張冰冰 萬曉華

摘?要：土壤微生物生物量雖然僅占土壤有機碳的5%，但在有機質(zhì)分解與養(yǎng)分循環(huán)過程中扮演重要角色。采用空間替換時間的方法在我國亞熱帶地區(qū)選取杉木人工林5年、8年、21年、27年和40年等5個不同林齡，測定了土壤可溶性有機碳、可溶性有機氮含量以及土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮含量，探究不同林齡杉木人工林土壤易變性碳、氮組分的變化特征。結(jié)果表明：不同林齡杉木人工林中，5年生林分土壤銨態(tài)氮含量顯著高于8年生和40年生林分。27年生和40年生林分土壤可溶性有機碳（DOC）含量顯著高于5年生和21年生林分。5年生杉木的微生物生物量碳（MBC）含量顯著低于其他林齡，21年生林分土壤微生物生物量氮（MBN）含量最低。土壤硝態(tài)氮和全碳與土壤可溶性有機碳、可溶性有機氮具有相關(guān)性，土壤微生物生物量碳與土壤全碳、全氮之間關(guān)系密切。研究結(jié)果表明，不同林齡杉木人工林土壤微生物碳氮庫的大小可能與土壤養(yǎng)分有關(guān)。

關(guān)鍵詞：杉木;林齡;可溶性有機碳;土壤微生物生物量碳;土壤微生物生物量氮

中圖分類號：S718.5?文獻標志碼：A?文章編號：0253-2301（2020）01-0033-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2020.01.006

Changes of Soil Labile Carbon and Nitrogen Contents in Cunninghamia Lanceolata Plantations with Different Stand Ages

ZHANG Bing?bing， WAN Xiao?hua*

（Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： Although soil microbial biomass only accounts for 5% of soil organic carbon， it plays an important role in the process of organic matter decomposition and nutrient cycling. By using the temporal?spatial substitution method， five different stand ages of Cunninghamia lanceolata plantation， such as 5?year?old， 8?year?old， 21?year?old， 27?year?old and 40?year?old were selected in the subtropical region of China. The content of soil dissolve organic carbon and dissolve organic nitrogen and the content of soil microbial biomass carbon and nitrogen were determined to explore the changing characteristics of soil labile carbon and nitrogen components in Cunninghamia lanceolata plantation at different stand ages. The results showed that the content of soil ammonium nitrogen in the 5?year?old stands was significantly higher than that in the 8?year?old stands and 40?year?old stands in Cunninghamia lanceolata plantations of different ages. The contents of dissolve organic carbon （DOC） in the 27?year?old and 40?year?old stands were significantly higher than that in the 5?year?old and 21?year?old stands. The microbial biomass carbon （MBC） content of the 5?year?old Cunninghamia lanceolata was significantly lower than that of other stand ages， and the microbial biomass nitrogen （MBN） content of the 21?year?old Cunninghamia lanceolata was the lowest. The soil nitrate nitrogen and total carbon were correlated with soil dissolve organic carbon and nitrogen， and the soil microbial biomass carbon was closely related to soil total carbon and total nitrogen. The results indicated that the size of soil microbial carbon and nitrogen pools in Cunninghamia lanceolata plantation at different stand ages may be related to soil nutrients.

Key words： Cunninghamia lanceolata; Stand age; Dissolved organic carbon; Soil microbial biomass carbon; Soil microbial biomass nitrogen

土壤是森林林木生長的根基，能夠為林分生長發(fā)育提供養(yǎng)分，而林分隨著年齡的增加，也會通過根系分泌物和枯落物等調(diào)節(jié)土壤的理化特性，進一步影響林分的生長發(fā)育[1]。土壤中的可溶性有機質(zhì)是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵，直接影響著植被生長和發(fā)育。而土壤中易被利用的有機質(zhì)主要有可溶性有機碳（DOC）和可溶性有機氮（DON），它們是表征土壤C、N庫的重要指標。前人的研究表明，土壤DOC與土壤中養(yǎng)分含量具有相關(guān)性，與土壤質(zhì)量緊密相關(guān)，可以作為評價土壤肥力的指標[2-3]。土壤DON是氮庫中的活躍的組分，能夠被植物吸收利用，在養(yǎng)分循環(huán)中扮演著重要角色。土壤微生物一方面能夠驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷等生物地球化學循環(huán)，另一方面是指示森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化的重要敏感指標。土壤微生物量碳氮是土壤中容易被礦化和轉(zhuǎn)化的部分，同時又是土壤的重要碳氮來源，是土壤營養(yǎng)庫的重要組成部分，在全球碳氮循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[4-5]。

杉木Cunninghamia lanceolate Lamb.Hook為我國特有的速生樹種，是我國南方最主要的用材樹種之一[6]。在南方適生區(qū)，杉木大面積種植可以綠化荒山和保土護坡，在種植區(qū)有著明顯的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益，在我國林業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。我國亞熱帶地區(qū)杉木人工林面積廣闊，然而隨著氮沉降加劇以及杉木人工林多代連續(xù)栽植，加上杉木特有的生物學屬性等原因，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量降低、土壤肥力及生產(chǎn)力降低，地力衰退愈加嚴重[7-9]。近年來，關(guān)于杉木的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)、凋落物生物量以及凋落物的分解與歸還、土壤酶活性和林分碳儲量與變化等方面，對不同林齡杉木林土壤碳氮組分及微生物碳氮變化的研究還較少。因此，本研究以我國亞熱帶杉木人工林為研究對象，分析不同林齡杉木土壤可溶性碳氮組分及土壤微生物生物量的變化并對其影響因素進行研究，旨在進一步了解杉木不同生長階段土壤碳氮循環(huán)的變化，為制定杉木人工林營林計劃和中國亞熱帶地區(qū)人工林的發(fā)展提供更有利的科學依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗地概況

本研究試驗地位于福建省龍巖市上杭縣白砂鎮(zhèn)白砂國有林場，地理位置為東經(jīng)116°30′～116°38′，北緯25°04′～25°15′，屬武夷山脈南段東坡玳瑁山延伸的低山丘陵地帶。研究區(qū)海拔400～800 m，坡度10°～40°，屬于亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨量充沛，年平均氣溫20.1℃，年降水量1600 mm，無霜期270 d左右;土壤主要為森林紅壤，土層厚度60 cm以上，該區(qū)森林總蓄積量76萬m3，森林覆蓋率為96.6%[10]。

1.2?試驗設(shè)計

本研究區(qū)以5年、8年、21年、27年、40年等5個林齡的杉木林為研究對象，每個林齡分別設(shè)立3個小區(qū)為重復(fù)，每個小區(qū)面積為20 m×30 m，5個林齡共有15個小區(qū)。每個小區(qū)相距大于10 km，每個林分的發(fā)育條件、管理歷史、坡向坡位等基本一致。研究區(qū)土壤基本理化性質(zhì)列于表1。

1.3?土壤測定

去除地表凋落物層后，在每個小區(qū)內(nèi)使用內(nèi)徑3.5 cm的土鉆沿對角線在距離林木1 m遠的地方等距離鉆取10個點，鉆取0～10 cm土層土壤樣品，每個小區(qū)同一層土樣均勻混合為一個樣品，帶回實驗室。在室內(nèi)將土壤樣品分為兩部分，一部分為鮮土樣，用于測定土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、可溶性有機碳、可溶性有機氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮等含量;一部分在自然狀態(tài)下風干，過2 mm篩，用于測定土壤pH、全碳、全氮含量。

采用Curtin等[11]方法測定土壤可溶性有機碳、氮。具體方法為：稱10 g新鮮土壤樣品于50 mL的離心管中，然后加入40 mL氯化鉀溶液，在260 r·min-1轉(zhuǎn)速下振蕩30 min后，用離心機離心

（4000 r·min-1、10 min），然后將上層清液過0.45 μm濾膜過濾，即得到用氯化鉀溶液法浸提的土壤可溶性有機碳、氮分析樣品。礦質(zhì)氮（NH4+N和NO3-N）含量采用2 mol·L-1KCl浸提，具體方法與可溶性有機碳、氮浸提過程基本一致。使用總有機碳分析儀（TOC，日本島津）測定提取液中的有機碳，連續(xù)流動分析儀（SkalaSan++，荷蘭）測定無機氮（NH4+N、 NO3-N）濃度。

采用氯仿熏蒸浸提法測定土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon， MBC）和微生物生物量氮（Microbial biomass nitrogen， MBN）含量[12]。

土壤微生物生物量碳、氮的計算公式為：

MBC=（CF-CNF）/KEC

MBN=（NF-NNF）/KEN

其中， CF是熏蒸土壤樣品中土壤可溶性有機碳含量，CNF是未熏蒸土壤樣品中可溶性有機碳含量，KEC 是土壤微生物生物量碳的浸提系數(shù)，其數(shù)值為0.45。NF是土壤熏蒸樣品的有機氮含量，NNF 是土壤未熏蒸樣品的有機氮含量，KEN是土壤微生物量氮的浸提系數(shù)，其數(shù)值為0.54。

1.4?數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析與處理基于Excel 2010和SPSS 25.0軟件進行。不同林齡林分之間土壤理化性質(zhì)和土壤微生物生物量的差異顯著性通過單因素方差分析（ANOVA）和多重比較法（LSD）進行計算。使用Pearson相關(guān)系數(shù)來檢驗微生物生物量碳氮與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性。土壤微生物生物量碳氮與土壤相關(guān)理化性質(zhì)的Pearson相關(guān)分析使用SPSS 25.0 軟件實現(xiàn)，使用Origin 9.0軟件作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同林齡杉木人工林土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量的變化

從圖1可以看出，土壤銨態(tài)氮（NH4+N）含量在5年生林地中最高，5年生林分土壤銨態(tài)氮（NH4+N）含量顯著高于8年生林分和40年生林分（P<0.05），分別高85.0%和51.4%。而土壤硝態(tài)氮（NO3-N）含量在不同林齡之間差異不顯著（P>0.05），其中27年生林分土壤硝態(tài)氮含量最低?？傮w來說，土壤銨態(tài)氮（NH4+N）含量均高于土壤硝態(tài)氮（NO3-N）含量。

2.2?不同林齡杉木人工林土壤可溶性有機碳、可溶性有機氮的變化

由圖2可以看出，5個林齡杉木人工林中，27年生和40年生土壤可溶性有機碳（DOC）含量顯著高于5年生和21年生林分，分別比5年生林分高26.2%和30.0%。而土壤可溶性有機氮（DON）含量在5個林齡之間差異不顯著。總體來說，可溶性有機碳含量與可溶性有機氮含量相差較大，可溶性有機碳含量均在200 mg·kg-1之上，而可溶性有機氮含量則在11 mg·kg-1以下。

2.3?不同林齡杉木人工林土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮

從圖3可以看出，5年生林分的土壤微生物生量物碳 （MBC）含量顯著低于其他4個林齡林分（P<0.05），其他4個林齡林分的MBC差異不顯著（P>0.05）。21年生林分中土壤微生物量氮（MBN）含量最低，顯著低于5年生、27年生和40年生林分（P<0.05）。MBN含量隨著林齡的增長，呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢，5年生林分中含量最高。21年生林分土壤MBC/MBN在所有林分中最高，且顯著高于5年生、27年生和40年生林分（P<0.05）。

由表2可以看出，不同林齡杉木人工林土壤微生物生物量碳占全碳的比例為2.5%～3.2%，差異未達到顯著水平（P>0.05）。而不同林齡杉木人工林土壤微生物生物量氮占全氮的比例為1.3%～3.3%，其中27年生林分比例顯著高于8年生和21年生林分（P<0.05）。

2.4?土壤碳氮組分及微生物生物量碳氮之間的相關(guān)性

由圖4可以看出，微生物生物量碳與土壤全碳、全氮之間均具有顯著正相關(guān)關(guān)系;可溶性有機碳與土壤中的硝態(tài)氮含量有顯著負相關(guān)關(guān)系;而可溶性有機氮與土壤全碳之間也具有顯著正相關(guān)性。

3?討論

3.1?林齡對土壤無機氮含量的影響

林齡或林分發(fā)展階段是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)果，林齡顯著影響人工林的土壤理化特性。本研究結(jié)果顯示，土壤銨態(tài)氮含量均高于硝態(tài)氮含量，在土壤中占據(jù)優(yōu)勢，能夠保護林地土壤肥力，防止林地氮素的流失。這與Liang等[13]的研究結(jié)果相同，即銨態(tài)氮是土壤類型中的優(yōu)勢氮素。硝態(tài)氮含量在各林齡間沒有顯著差異，而硝態(tài)氮含量在5年生林分最高。土壤中的硝態(tài)氮一部分能夠被植物和微生物吸收利用，另一部分可以為硝化、反硝化微生物生長和繁殖提供底物。有研究表明，硝態(tài)氮的淋失和反硝化作用是土壤氮素損失的重要途徑[14]。而8年生、21年生、27年生、40年生林分硝態(tài)氮含量均低于5年生林分，這表明5年生杉木人工林氮素流失比較嚴重，不利于氮的保留。造成這種結(jié)果的原因可能是本研究樣地位于亞熱帶地區(qū)，天氣高溫多雨，加上5年生林分林木小，郁閉度較小，土壤暴露較多，更容易遭受雨水沖刷，造成氮素淋失。

3.2?林齡對可溶性有機碳氮的影響

土壤是森林植被樹木生長的基質(zhì)，其養(yǎng)分含量和肥力情況對植被樹木的生長有重要影響[15]。本研究結(jié)果表明，隨著不同林齡杉木的生長，土壤養(yǎng)分存在一定差異。杉木人工林幼齡林發(fā)育到成熟林，土壤全碳呈上升趨勢，但不同林齡下杉木土壤全碳含量沒有顯著差異，這與張蕓等[16]對4個不同年齡杉木人工林土壤全碳含量的研究相似，即林齡對全碳沒有顯著影響。而隨著林分的生長發(fā)育土壤全氮含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，但總體沒有顯著差異，這與郭琦等[17]的研究結(jié)果相同，即隨著林齡的增加，土壤N元素的質(zhì)量分數(shù)比較穩(wěn)定。這可能是因為在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤N素主要來源于有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化、大氣干濕沉降、生物固氮等綜合因素有關(guān)[18]。

隨林齡的增長，可溶性有機碳（DOC）出現(xiàn)曲線的增加趨勢，這可能是因為隨著林齡的增加，杉木林產(chǎn)生較多的凋落物，凋落物的輸入能夠增加土壤中的碳，是主要的碳源。有關(guān)于樹種的研究表明，不同的樹種可以通過地上凋落物的不同、地下根系分泌物的差異對土壤可溶性有機質(zhì)產(chǎn)生影響[19]。而林木的生長發(fā)育也相應(yīng)的引起凋落物輸入、根系周轉(zhuǎn)的不同，進而影響土壤可溶性有機質(zhì)?？扇苄杂袡C碳、可溶性有機氮是土壤有機碳氮中較為活躍的組分，在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用。研究結(jié)果顯示，不同林齡杉木林下土壤DOC含量與土壤硝態(tài)氮（NO3-N）之間具有負相關(guān)關(guān)系，可溶性有機氮（DON）則與土壤總碳之間具有正相關(guān)關(guān)系。因此，可以發(fā)現(xiàn)土壤DOC、DON與土壤的養(yǎng)分和肥力密切相關(guān)，可以用來指示土壤肥力變化的指標之一。

3.3?林齡對微生物生物量碳氮的影響

土壤微生物生物量是植物營養(yǎng)物質(zhì)的源和庫，并積極參加養(yǎng)分循環(huán)，是土壤養(yǎng)分的活性部分，其中土壤微生物生物量碳和氮是土壤碳氮庫中最為活躍的部分，是土壤生物學評價的重要指標之一[20]。相關(guān)研究表明，不同發(fā)育階段的林分土壤微生物生物量存在著顯著差異。毛瑢等[21]對不同林齡楊樹土壤微生物生物量碳氮的研究表明，土壤微生物量碳、氮含量隨著林分林齡的增長而增加。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是隨著林分的生長發(fā)育，林木通過根系分泌物、細根以及凋落物分解等途徑提高了土壤的有機碳和氮含量，增加了土壤中微生物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)，從而增加了土壤微生物生物量碳和氮[22]。李玥[23]研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡水杉的土壤微生物生物量碳氮含量并沒有表現(xiàn)出明顯的隨著林齡增長而增加或者降低的趨勢。這與本研究結(jié)果相似，本研究通過氯仿熏蒸法浸提發(fā)現(xiàn)，5個不同林齡杉木林分中，5年生林分微生物生物量碳含量顯著低于其他4個林齡林分（P<0.05），而其他4個林分之間沒有顯著差異，且表現(xiàn)出趨于一個較為穩(wěn)定的趨勢。這可能是因為隨著林分年齡的增大，微生物慢慢向下移動，各土層之間微生物的分布差異減小，趨于穩(wěn)定造成的。而微生物生物量氮含量隨著林齡的增長，呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢，21年生林分顯著低于5年生、27年生以及40年生。

土壤微生物生物量碳氮比（MBC/MBN）可以反映微生物群落結(jié)構(gòu)信息，其顯著變化預(yù)示著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)可以直接影響土壤微生物生物量的高低[20]。土壤微生物生物量碳氮比能夠反映土壤中真菌和細菌的比例，土壤微生物生物量碳氮比越高，土壤中的真菌數(shù)量就越多[24]。本研究結(jié)果表明，不同林齡杉木土壤微生物生物量碳氮比在5年～21年生林分中隨著林齡的增加而升高，在27年生及40年生林分中有所下降。這說明在21年生林分中真菌比例較高。

土壤微生物生物量碳氮含量受到土壤理化性質(zhì)、土壤的養(yǎng)分可利用性、植被及氣候等諸多自然因素的影響[25-26]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量碳與土壤全碳（TC）、全氮（TN）含量顯著正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果一致;土壤微生物生物量碳氮與土壤有機質(zhì)、土壤全氮存在顯著相關(guān)[26]，土壤養(yǎng)分對土壤微生物生物量影響顯著[27]。在本研究中27年生林分和40年生林分土壤微生物生物量碳、氮（MBC、MBN）含量較高，這和杉木林分發(fā)育到成熟期對土壤的理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分的影響有關(guān)，從而間接地影響到土壤微生物生物量。

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（責任編輯：林玲娜）