只佳增 周勁松 杜浩 李宗鍇 王朝 高梅 張光勇 陳偉強(qiáng)

摘? 要：運(yùn)用Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度以及Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)，研究河口山地蕉園主要雜草的生態(tài)位動(dòng)態(tài)，分析其香蕉園內(nèi)優(yōu)勢(shì)雜草生態(tài)位對(duì)旱季、雨季的動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征，為云南山地蕉園雜草生態(tài)防控提供指導(dǎo)依據(jù)。結(jié)果表明：雨季和旱季的雜草在生態(tài)位寬度和重疊上均有著顯著的變化。雨季的馬唐（Digitaria sanguinalis）、光頭稗（Echinochloa colona）、香附子（Cyperus rotundus）的生態(tài)位寬度最大，旱季的白花鬼針草（Bidens pilosa）、小飛蓬（Conyza canadensis）、鵝腸菜（Myosoton aquaticum）的生態(tài)位寬度最大;雨季和旱季雜草間的生態(tài)位重疊普遍較大，分別占66.7%和 44.4%，相似性比例較高，重疊值均大于0.50，其均值分別為0.54和0.40。以上結(jié)果表明，河口山地香蕉園雜草無明顯的單優(yōu)勢(shì)種，雜草間對(duì)資源的利用存在較高的競爭或互補(bǔ)。其生態(tài)位寬度和重疊值較大的雜草會(huì)隨著群落演替的延續(xù)，在資源配置不足的情況下加劇競爭而排擠掉其他雜草。

關(guān)鍵詞：山地蕉園;雜草;生態(tài)位寬度;生態(tài)位重疊

中圖分類號(hào)：S668.1; S451????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： Using the Levins and Shannon-Wiener niche breadth， Pianka niche overlap index， we researched?the niche dynamics of the dominant weeds in the banana fields in the mountainous regions of Hekou to analyze the dynamic response characteristics on the niche of the dominant weeds in dry and rainy seasons， and to provide guidance for the ecological control of the weeds in the mountainous banana fields. The niche breadth and overlap of the weeds in rainy season and dry season had significant changes. Digitaria sanguinalis， Echinochloa colona， Cyperus rotundus had?the?widest?niche breadth in rainy seasons， and Bidens pilosa， Conyza canadensis， Myosoton aquaticum had?the?widest?niche breadth in dry seasons. The niche overlap among weeds was generally large， the value more than 0.50 for the two seasons accounted for 66.7% and 44.4% respectively. The similarity ratio was high， and the mean value was 0.54 and 0.40 correspondingly for the two seasons. It indicated that there was no obvious single dominant species， there was a high competition or complementarity in the utilization of resources among weeds. The weeds with larger niche breadth and overlap value will intensify the competition and exclude other weeds in the process of community succession under the condition of insufficient resource allocation.

Keywords： mountainous banana fields; weeds; niche breadth; niche overlap

生態(tài)位（ecological niche），又稱小生境、生態(tài)區(qū)位，是一個(gè)物種所處的環(huán)境以及其本身生活習(xí)性的總稱[1]。生態(tài)位可定量地研究物種之間的關(guān)系、物種和環(huán)境之間的相互關(guān)系，用其來解釋自然群落中物種間的共存與競爭機(jī)制，已成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要理論問題[2]。生態(tài)位特征包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，物種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素，不僅反映種群對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置，也反映了其所在群落的穩(wěn)定性[3]。有很多國內(nèi)外學(xué)者[4-12]將其應(yīng)用于農(nóng)田雜草種群和群落生態(tài)學(xué)研究。生態(tài)位寬度能反映農(nóng)田作物與雜草群落中雜草對(duì)農(nóng)田環(huán)境資源利用的多樣性及在該生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)適應(yīng)幅度[4]。生態(tài)位重疊指數(shù)用來作為雜草種間生態(tài)學(xué)相似性的測度，能明確不同雜草對(duì)生態(tài)條件要求的相似性[5]。通過研究雜草群落中不同雜草的生態(tài)位，可預(yù)測種群競爭結(jié)局和群落演替的方向，對(duì)預(yù)測雜草群落演替，特別是預(yù)測不同耕作方式對(duì)農(nóng)田雜草群落的演替及有效防除具有重要的指導(dǎo)意義[6]。近年來，保護(hù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)域中雜草等野生植物的多樣性以及發(fā)揮其在維持生態(tài)平衡中的作用逐漸為人們所重視[7-9]，采用生態(tài)學(xué)原理進(jìn)行防草除草的方式已成為防治雜草的重要發(fā)展方向之一。

云南是全國的香蕉主產(chǎn)地之一，其香蕉在熱區(qū)的生產(chǎn)面積居全省各類水果面積的第4位。而紅河州的香蕉是云南省香蕉的主產(chǎn)區(qū)，主要集中在紅河流域的熱區(qū)河谷山地地帶，以山地蕉為主，面積和產(chǎn)量均占全省的80%，其在云南香蕉生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位。香蕉為該地區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的支柱產(chǎn)業(yè)之一，為適應(yīng)山地特征，主要有‘巴西蕉、‘威廉斯、‘紅研一號(hào)、‘紅研二號(hào)、‘紅研三號(hào)等品種[10-11]進(jìn)行種植。蕉園內(nèi)雜草在長期適應(yīng)當(dāng)?shù)刈魑?、耕作、氣候、土壤等生態(tài)條件和其他社會(huì)因素而生存下來，已成為該農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)組成部分，是該自然環(huán)境中適應(yīng)性最強(qiáng)、最繁茂的植物[12]。其雜草多屬于C4植物，光合效率高，根系發(fā)達(dá)，營養(yǎng)生長能力強(qiáng)，能快速向生殖生長過渡，最終與作物爭奪水分和養(yǎng)分[13]。隨著耕作方式的改變，單一類型除草劑如草甘膦、草銨膦等的長期使用，蕉園雜草種群迅速更迭，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，群落演替加速，優(yōu)勢(shì)雜草的變換速率加快，一些次要雜草變成優(yōu)勢(shì)雜草，以及鬼針草（Bidens pilosa）、牛筋草（Eleusine indica）等一些抗性雜草的出現(xiàn)，增加了雜草防除的難度，雜草危害已呈加重趨勢(shì)[14]，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)叵憬渡L生產(chǎn)。鑒于云南山地蕉園雜草的生態(tài)位研究還未見相關(guān)報(bào)道，本研究通過研究河口山地蕉園內(nèi)不同季節(jié)的雜草組成及生態(tài)位，來預(yù)測雜草種群競爭結(jié)局和群落演替的方向，探索一條運(yùn)用生態(tài)學(xué)原理進(jìn)行蕉園雜草治理的方法，為云南山地蕉園雜草生態(tài)防控提供指導(dǎo)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于云南省河口縣境內(nèi)紅河流域范圍（10323～10417E，2230～2302N），海拔為100～800 m。地質(zhì)處于青藏“反S”形構(gòu)造和紅河—金沙江大斷裂帶上，地貌屬于滇東南巖溶山原亞區(qū)，低山河谷丘陵地貌[15]。該地為熱帶季風(fēng)雨林溫?zé)嵝蜌夂?，具有明顯的旱季（11月至翌年4月）、雨季（5—10月）之分。年平均氣溫22.6?℃，極端最高氣溫40.9?℃，極端最低氣溫l.9?℃;最熱月（7月）平均氣溫27.6?℃，最冷月（1月）平均氣溫16.4?℃。年平均降雨量1587.3 mm，降雨長達(dá)163 d。土壤為酸性黃色沙壤土。

該地區(qū)是云南山地蕉園最典型的區(qū)域，在樣地內(nèi)種植的香蕉品種主要為‘巴西蕉、‘紅研一號(hào)、‘紅研二號(hào)和‘紅研三號(hào)。

1.2? 方法

在香蕉園內(nèi)，選擇涵蓋各生長時(shí)期的7塊有代表性的樣地，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)立8個(gè)10 m×10 m的固定樣方，樣方內(nèi)采用“M”9點(diǎn)取樣法[16]設(shè)置樣點(diǎn)，每樣點(diǎn)取樣面積為1 m2，共采集504個(gè)樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)。根據(jù)該地旱季與雨季區(qū)別明顯的特點(diǎn)，每月分別記錄不同氣候季節(jié)樣方內(nèi)雜草種類、多度和蓋度，并對(duì)雜草種類進(jìn)行鑒定記錄[17-18]。

計(jì)算公式如下：

（1）重要值：IV=（相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）×100/3

式中：相對(duì)多度為群落中該物種的數(shù)量占所有物種數(shù)量之和的百分比，同理得出相對(duì)顯著度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度。

（2）生態(tài)位指數(shù)：生態(tài)位寬度采用Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度[19]。

Levins生態(tài)位寬度：BL

（3）生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算方法選用Pianka計(jì)算公式[20]：

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對(duì)所收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，計(jì)算不同物種的相對(duì)密度、相對(duì)顯著度（相對(duì)蓋度）和相對(duì)頻度，計(jì)算每個(gè)樣地不同物種的重要值（IV）、多樣性指數(shù)，并以物種的重要值為基礎(chǔ)，計(jì)算物種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)和生態(tài)位相似性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 山地蕉園主要雜草的生態(tài)位寬度

通過計(jì)算研究樣地內(nèi)旱季、雨季雜草物種的重要值，并按照重要值大小排序?qū)γ總€(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)分析。從表1可看出，雨季和旱季的優(yōu)勢(shì)物種既有區(qū)別又有聯(lián)系。在雨季的優(yōu)勢(shì)雜草中，按Levins和Shannon生態(tài)位寬度大小順序前10的是：馬唐（Digitaria sanguinalis）（BL0.87，BS1.87）>光頭稗（Echinochloa colona）（0.76，1.72）>香附子（Cyperus rotundus）（0.74，1.71）>牛筋草（0.72，1.71）>白花鬼針草（0.66，1.69）>小飛蓬（Conyza canadensis）（0.64，1.54）>兩耳草（Paspalum conjugatum）（0.56，1.45）>闊葉豐花草（Borreria latifolia）（0.54，1.36）>竹節(jié)菜（Commelina diffusa）（0.53，1.43）>無刺含羞草（Mimosa diplotricha var. inermis）（0.42，1.20）。馬唐對(duì)雨季環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，在所有的資源位均出現(xiàn)，資源的利用最充分，其次是光頭稗、香附子、牛筋草等。杠板歸的生態(tài)位寬度最窄，只出現(xiàn)在個(gè)別的資源位中，其對(duì)雨季環(huán)境的適應(yīng)能力較差。

旱季的優(yōu)勢(shì)雜草按生態(tài)位寬度大小的順序前10的是：白花鬼針草（0.76，1.79）>小飛蓬（0.69，1.65）>鵝腸菜（Myosoton aquaticum）（0.60，1.51）>少花龍葵（Solanum nigrum）（0.59，1.49）>杠板歸（Polygonum perfoliatum）（0.58，1.50）>牛筋草（0.53，1.57）>馬唐（0.51，1.32）>闊葉豐花草（0.42，1.24）>鼠麴草（Gnaphalium affin）（0.41，1.08）。在旱季，白花鬼針草的生態(tài)適應(yīng)能力最大，在絕大部分資源位均有出現(xiàn)，其次是小飛蓬、鵝腸菜、少花龍葵等。香附子在旱季優(yōu)勢(shì)雜草中對(duì)資源的利用能力是最差的。

山地蕉園雜草優(yōu)勢(shì)物種隨季節(jié)的變化而有所不同，生態(tài)位寬度也隨季節(jié)變化而顯著改變。馬唐、光頭稗、香附子、牛筋草等為雨季廣生態(tài)位型雜草;白花鬼針草、鵝腸菜、少花龍葵、杠板歸等為旱季廣生態(tài)位型雜草。在雨季的廣生態(tài)位型雜草中以單子葉雜草居多，旱季的廣生態(tài)位型雜草中以闊葉雜草居多。經(jīng)相關(guān)性分析，物種的重要值與生態(tài)位寬度的相關(guān)性不顯著（P>0.05），雖然白花鬼針草和闊葉豐花草在雨季的優(yōu)勢(shì)雜草中重要值最大，但其不是在所有資源位均有分布，只是在局部環(huán)境的生境斑塊中聚集度較高，所以生態(tài)位寬度相對(duì)較?。ū?）。同樣，杠板歸和闊葉豐花草在旱季雜草中的重要值較大，但其生態(tài)位寬度相對(duì)較小。

2.2? 山地蕉園主要雜草的生態(tài)位重疊

通過分析各季節(jié)優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊指數(shù)，從表3、表4可看出，雨季雜草間生態(tài)位重疊值普遍較大，重疊值最大的前3對(duì)分別是牛筋草與香附子（重疊值為0.94，下同）、兩耳草與竹節(jié)菜（0.93）、兩耳草與光頭稗（0.91）;旱季雜草生態(tài)位重疊值最大的前3對(duì)分別是杠板歸與敗醬葉菊芹（0.94）、杠板歸與鵝腸菜（0.85）、鵝腸菜與少花龍葵（0.82）。

從不同季節(jié)雜草生態(tài)位重疊分配格局（圖1）可知，雨季重疊值在0.00～0.19、0.20～0.39、0.40～ 0.59、0.60～0.79、0.80～1.00區(qū)間的比例分別為6.7%、15.6%、24.4%、26.7%、26.7%;旱季重疊值在0.00～0.19、0.20～0.39、0.40～0.59、0.60～0.79、0.80～1.00區(qū)間的比例分別為15.6%、26.7%、26.5%、22.2%、8.9%。各季節(jié)雜草間的生態(tài)位重疊指數(shù)普遍較高，雨季雜草的重疊指數(shù)相對(duì)大于旱季，說明雜草之間的競爭激烈，雨季雜草之間的競爭較旱季的大。

2.3? 山地蕉園主要雜草的生態(tài)位相似性

生態(tài)位相似性比例能反映不同種群對(duì)資源利用的相似性，由表5可知，雨季生態(tài)位相似性較大的物種有牛筋草與香附子（0.84）、鵝腸菜與竹節(jié)菜（0.81）、闊葉豐花草與竹節(jié)菜（0.81）、光頭稗與兩耳草（0.76）。由表6可知，旱季生態(tài)位相似性較大的物種有敗醬葉菊芹與杠板歸（0.77）、鵝腸菜與杠板歸（0.70）、闊葉豐花草與少花龍葵（0.69）。結(jié)果還顯示，生態(tài)位相似性較大的雜草其生態(tài)位重疊也較大。

從不同季節(jié)雜草生態(tài)位相似性分配格局（圖2）可知，雨季相似性比例在0.00～0.19、0.20～0.39、0.40～0.59、0.60～0.79、0.80～1.00區(qū)間的比例分別為6.6%、15.6%、24.4%、26.6%、26.6%;旱季相似性比例在0.00～0.19、0.20～0.39、0.40～0.59、0.60～0.79、0.80～1.00區(qū)間的比例分別為15.5%、26.6%、26.6%、22.2%、8.9%。不同季節(jié)雜草的相似性比例總體平均值分別為0.54和0.40，說明雜草對(duì)環(huán)境資源的要求存在一定的相似性，而雨季香蕉園雜草總體的生態(tài)位相似性比例高于旱季?？傮w來看，該地蕉園的雜草種類多樣，無明顯的單優(yōu)勢(shì)種，雜草間對(duì)資源的利用存在較高的相似性、競爭性或互補(bǔ)性。

3? 討論

生態(tài)位寬度反映的是一個(gè)種群在群落中對(duì)資源的利用情況和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[22]，種群生態(tài)位寬度越大，表明該物種對(duì)資源的利用越充分，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，在群落內(nèi)部分布也越均勻，一般在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[23]。本研究中，優(yōu)勢(shì)雜草的生態(tài)位寬度隨季節(jié)的不同有所變化，雨季的馬唐、光頭稗、香附子等單子葉雜草的生態(tài)位寬度較大，旱季的鬼針草、小飛蓬、鵝腸菜等闊葉雜草的生態(tài)位寬度較大，說明單子葉雜草對(duì)雨季環(huán)境具有較強(qiáng)的競爭適應(yīng)性，闊葉雜草對(duì)旱季環(huán)境較強(qiáng)的競爭適應(yīng)性。其主要與該地的氣候特征有關(guān)。該地氣候特點(diǎn)為雨熱同期，雨季主要集中在夏秋季的5—10月份，該時(shí)間段正好是夏季1年生雜草發(fā)育旺盛時(shí)期。該地夏季1年生雜草大多為單子葉雜草，以禾本科的居多，其雜草的根系發(fā)達(dá)，競爭能力強(qiáng)，對(duì)高溫高濕的環(huán)境有著較強(qiáng)的適應(yīng)性，所以在雨季的雜草中占有很高的生態(tài)位寬度。冬春季主要為多年生雜草和冬季1年生雜草，其雜草大都屬于闊葉雜草，所以闊葉雜草在旱季的生態(tài)位較寬。從生態(tài)位寬度進(jìn)一步反映了該地雜草對(duì)氣候環(huán)境的適應(yīng)性[8， 24]。雖然白花鬼針草和闊葉豐花草也是夏季的優(yōu)勢(shì)雜草，但生態(tài)為寬度不是很大，其可能是因?yàn)槎呔鶎儆谕鈦砣肭种参?，其特點(diǎn)為連續(xù)斑塊狀分布，在斑塊內(nèi)的物種聚集度較高，不是所有的樣方中都有出現(xiàn)所致[25]。

生態(tài)位重疊用來衡量物種對(duì)資源利用的相似性程度和競爭關(guān)系。一般認(rèn)為，生態(tài)位重疊較大的物種之間可能存在激烈的競爭，也可能是因共享資源豐富而占據(jù)了相近的生態(tài)空間[26]。在河口熱區(qū)香蕉園內(nèi)雜草間的生態(tài)位均存在不同程度的重疊，物種間重疊值大于0.50的比例較高（雨季為66.7%，旱季為44.4%），說明該地雜草的優(yōu)勢(shì)物種并不明顯，無一個(gè)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種。這可能是因?yàn)樵摰貙儆跓釒Ъ撅L(fēng)雨林溫?zé)嵝蜌夂?，尤其是在夏秋季為雜草的生存提供了豐富的雨熱資源，很多雜草對(duì)資源有著共同的需求而占據(jù)相同的生態(tài)位，導(dǎo)致雜草間的生態(tài)位不同程度的重疊。在生態(tài)位重疊的雜草中，有些雜草之間的競爭激烈，例如雨季的鬼針草和馬唐會(huì)爭奪相同的資源位，致使重疊較高;有些雜草之間并非競爭而是優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)也是導(dǎo)致生態(tài)位重疊的原因之一[27]，如香附子與牛筋草生態(tài)位重疊較高，但兩者并未形成競爭關(guān)系。研究還發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位重疊指數(shù)高的物種間生態(tài)位相似性比例也較高，生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性比例有一定的相關(guān)性?？梢?，該地雜草生態(tài)位重疊是由豐富的資源、物種間競爭和資源的互補(bǔ)共同導(dǎo)致的結(jié)果，至于哪一種因素占主導(dǎo)地位還有待進(jìn)一步研究。

本研究結(jié)合生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的探討可知，河口山地蕉園的雜草種類豐富，無明顯的單優(yōu)勢(shì)種。雜草間對(duì)資源的利用存在共同需求的競爭或互補(bǔ)性，隨著可利用資源在不同季節(jié)的變化使得物種間競爭和生態(tài)位的改變，雨季和旱季的雜草在生態(tài)位寬度和重疊上有著顯著的變化。在雨季以馬唐、香附子等單子葉雜草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，旱季以白花鬼針草、小飛蓬等闊葉雜草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。這些雜草隨著群落演替的延續(xù)，在資源配置不足的情況下將會(huì)加劇競爭而排擠掉其他物種。建議在山地蕉園雜草的綜合防治過程中通過預(yù)測雜草間的相互競爭、制約、調(diào)節(jié)的趨勢(shì)，充分發(fā)揮優(yōu)勢(shì)雜草的競爭性，在雜草群落演替中優(yōu)勢(shì)物種趨于單一化的時(shí)期進(jìn)行針對(duì)性的割除，將這些雜草腐熟制成有機(jī)肥料，同時(shí)引入對(duì)某些惡性雜草有競爭力的優(yōu)良牧草或作物間作，從而達(dá)到降低雜草防治成本、增加土壤肥力、保護(hù)環(huán)境的多重效果。

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