經(jīng)艷 周會(huì) 劉昔輝 譚芳 張小秋 張榮華 宋修鵬 李楊瑞 顏梅新 雷敬超 覃振強(qiáng) 羅亞偉 李冬梅 韋金菊

摘? 要：防治甘蔗黑穗病最有效的途徑是種植抗病品種，而評價(jià)甘蔗抗黑穗病是抗病品種選育過程中重要程序。本研究對廣西農(nóng)科院甘蔗研究所選育的8個(gè)桂糖甘蔗新品系進(jìn)行人工浸漬接種甘蔗鞭黑粉菌混合冬孢子懸浮液，同時(shí)調(diào)查大田自然發(fā)病情況，收集一新一宿黑穗病發(fā)病情況。 ROC22號為對照品種，綜合評價(jià)桂糖甘蔗新品系對黑穗病的抗性。結(jié)果表明：抗性類型為抗病的品系有2個(gè)，分別為桂糖12-765和桂糖12-2262。抗性類型為中抗的品系有2個(gè)，分別為桂糖12-2476和桂糖12-2004?？剐灶愋蜑橹懈械钠废涤?個(gè)，為桂糖12-162。抗性類型為感病的品系有3個(gè)，分別為桂糖12-762、桂糖12-2425和桂糖12-917。對照品種ROC22的綜合抗性類型為感病。對比人工接種和自然發(fā)病結(jié)果，人工接種黑穗病更準(zhǔn)確評價(jià)甘蔗品種抗黑穗病的水平，為選育高產(chǎn)高糖高抗黑穗病甘蔗品種提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：甘蔗;黑穗病;抗性鑒定;人工接種;自然感病

中圖分類號：S566.1????? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： The most effective way to control sugarcane smut is to plant resistant varieties. The evaluation of resistance to sugarcane smut is a very important procedure in the breeding of resistant varieties. In order to evaluate the resistance to smut of the eight new sugarcane clones bred by Sugarcane Research Institute of Guangxi Academy of Agricultural Sciences， the suspension of mixed Sporisorium scitamineum was inoculated to the new clones to obtain the incidence， also the natural incidences of smut in the field were investigated. The investigation period included new planting and first ratoon of sugarcane. ROC22 was used as the control. The results showed that GT12-765 and GT12-2262 were resistant to smut; the clones GT12-2476 and GT12-2004 were moderately resistant; GT12-162 was moderate susceptible; GT12-762， GT12-2425 and GT12-917 were susceptible to smut; and the CK （ROC22） was susceptible. The artificial inoculation could be used to more accurately evaluate the resistance to sugarcane smut， compared to the natural infection. The results of this study would provide a basis for breeding sugarcane varieties with high resistance to smut.

Keywords： sugarcane; smut; resistant identification; artificial inoculation; natural incidence

甘蔗黑穗病（sugarcane smut）是由甘蔗鞭黑粉菌（Sporisorium scitamineum）引起的，是一種莖寄生真菌病害，目前推斷我國可能存在3個(gè)生理小種[1]。發(fā)病蔗株受侵染后，從蔗莖生長點(diǎn)中抽出黑色鞭狀物，長短不一，鞭上有薄膜狀覆蓋物。破裂后，露出無數(shù)冬孢子，如煤煙層，隨風(fēng)傳播，嚴(yán)重影響甘蔗的產(chǎn)量，成為甘蔗主要病害之一。植蔗主產(chǎn)國因黑穗病而先后淘汰曾經(jīng)的當(dāng)家品種（N：Co310和F134等）。目前，多個(gè)國家把甘蔗無性系對黑穗病的抗性作為選育甘蔗優(yōu)良品種的主要指標(biāo)。

廣西是中國最大的糖業(yè)生產(chǎn)基地，獨(dú)特的地理位置和氣候條件非常適宜種植甘蔗，全區(qū)甘蔗面積66.7多萬公頃，主栽品種ROC22的種植面積占全區(qū)甘蔗種植面積的60%[2]。但ROC22普遍感染黑穗病，田間發(fā)病率約為10%，嚴(yán)重發(fā)生地塊的宿根發(fā)病率超過50%[3-4]。主栽品種其次為柳城05-136和桂糖42號[5]，均感黑穗病[2， 6]，宿根年限越長發(fā)病越嚴(yán)重。防治甘蔗黑穗病最經(jīng)濟(jì)有效的方法是選育推廣抗病品種，抗病性鑒定是選育抗黑穗病品種的一個(gè)重要程序。本研究通過對桂糖甘蔗新品系進(jìn)行人工接種黑穗病菌和大田自然發(fā)病對比試驗(yàn)，測定甘蔗新品系對黑穗病的抗性，調(diào)查一新一宿黑穗病發(fā)病情況，綜合評價(jià)新品系的抗性水平，為選育高產(chǎn)高糖高抗品種提供依據(jù)，確保甘蔗種植業(yè)和蔗糖業(yè)持續(xù)穩(wěn)定的健康發(fā)展。

1? 材料與方法

1.1? 參試品系

參試材料為8個(gè)甘蔗桂糖新品系：桂糖12-162、桂糖12-762、桂糖12-765、桂糖12-917、桂糖12-2004、桂糖12-2262、桂糖12-2425、桂糖12-2476;對照品種為ROC22。供試品種砍成雙芽節(jié)，備用。

1.2? 甘蔗黑粉菌冬孢子采集及保存

于2016年4—5月份，從廣西農(nóng)科院甘蔗所丁當(dāng)基地和南寧試驗(yàn)基地的蔗地，用剪刀采集多品種自然發(fā)病的蔗株抽出的新鮮黑穗鞭子（鞭子上的包膜剛破裂的為最佳），平鋪于室內(nèi)的報(bào)紙上，自然晾干5～6 d，然后輕微抖動(dòng)及用毛刷將各鞭子上的黑色粉狀孢子收集，將混合孢子粉分裝于自封袋中，約10 g/袋。

1.3? 甘蔗黑粉菌活性試驗(yàn)

取?20?℃冰箱冷凍的黑穗孢子粉于4?℃冰箱24?h，然后用滅菌后的牙簽沾取微量孢子粉，加入到已有無菌水的2?mL離心管中，充分混勻，經(jīng)28?℃瓊脂蔗糖培養(yǎng)基平板培養(yǎng)8～12?h，觀察冬孢子菌絲的生長狀況。

1.4? 試驗(yàn)方法

對參試品系進(jìn)行人工接種黑粉菌混合冬孢子懸浮液，對照為廣西主栽品種ROC22，結(jié)合一新一宿黑穗病發(fā)病結(jié)果，綜合評價(jià)桂糖新品系甘蔗對黑穗病的抗性。

1.4.1? 接種? 采用浸種法進(jìn)行人工接種。用檢驗(yàn)合格（孢子萌發(fā)率>90%）的黑穗孢子粉配制成濃度約為5×106個(gè)/mL的孢子懸浮液，配制方法及濃度參考沈萬寬等[1]的方法。將每個(gè)品系的蔗種浸泡在配制好的孢子懸浮液中30 min（孢子懸浮液使用不超過4 h，超過的則需另外再配制），取出后放入塑料桶內(nèi)，最后用塑料薄膜蓋住塑料桶，繩子扎緊邊緣，于溫室（室溫約28?℃）內(nèi)保溫保濕催芽24 h后種植于試驗(yàn)田。

1.4.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 于2017年2月27日種植于南寧隆安縣甘蔗所丁當(dāng)基地，小區(qū)設(shè)置為3行區(qū)，行長5 m，行距1.2 m，小區(qū)面積18 m2，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每行種植64個(gè)芽，人工擺種種植，蓋土并噴施封閉性除草劑后蓋膜，促進(jìn)發(fā)芽，田間管理按基地大田生產(chǎn)方法進(jìn)行，2018年3月收獲后保留宿根，繼續(xù)觀察。

1.4.3? 調(diào)查方法? 調(diào)查內(nèi)容主要有：下種量、出苗數(shù)、黑穗病發(fā)病潛伏期和黑穗病發(fā)病莖數(shù)。黑穗病病莖調(diào)查方法如下：甘蔗萌芽結(jié)束后調(diào)查記錄每個(gè)小區(qū)的出苗數(shù)。供試材料中抽出第1株黑穗始至6個(gè)月株齡止，發(fā)病起約15 d調(diào)查1次，每次調(diào)查記錄各參試材料每個(gè)小區(qū)發(fā)病的黑穗莖數(shù)，記錄數(shù)據(jù)后將病株連根拔除，以免重復(fù)記載。在調(diào)查終期，合計(jì)發(fā)病莖數(shù)及總莖數(shù)，計(jì)算供試材料的莖發(fā)病率。宿根蔗黑穗病調(diào)查方法同上。

1.5? 甘蔗抗黑穗病抗性分級標(biāo)準(zhǔn)

參照國內(nèi)普遍接受的夏威夷黑穗病分級標(biāo)準(zhǔn)[7]及農(nóng)業(yè)部甘蔗育種“九五”攻關(guān)項(xiàng)目病害規(guī)定的統(tǒng)一分級標(biāo)準(zhǔn)[8-9]，按1～9級分級標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級（表1）。本試驗(yàn)采用最終累計(jì)-莖發(fā)病率來確定供試材料的抗性水平，并且以新植、宿根、人工接種和自然大田發(fā)病不同試驗(yàn)處理的3個(gè)重復(fù)中抗性最差的來確定該品種的抗性等級。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 供試甘蔗新品系新植人工接種和大田自然發(fā)病對黑穗病的抗性表現(xiàn)

根據(jù)供試品系抗性鑒定結(jié)果（表2），8個(gè)甘蔗品系新植蔗的人工接種黑穗病抗性在4個(gè)抗性反應(yīng)類型之間分布為HR至MS，抗性級別為1的品系有1個(gè)，為桂糖12-2262，最高發(fā)病率為2.91%，占參試品系的比例為12.50%，抗性類型為HR?？剐约墑e為3的品系有1個(gè)，為桂糖12-765，最高發(fā)病率為8.59%，占參試品系的比例為12.50%，抗性類型為R。抗性級別為4的品系有2個(gè)，為桂糖12-2476和桂糖12-2004，最高發(fā)病率分別為12.07%和9.68%，占參試品系的比例為25.00%，抗性類型為MR?？剐约墑e為5的品系有3個(gè)，分別為桂糖12-762、桂糖12-2425和桂糖12-162，最高發(fā)病率分別為20.17%，18.97%和13.25%，占參試品系的比例為37.50%，抗性類型為MS。對照品種ROC22的抗性級別為5，抗性類型為MS，最高發(fā)病率為13.00%。

8個(gè)甘蔗品系新植蔗的大田自然發(fā)病抗性只有2個(gè)反應(yīng)類型，為HR和R，抗性級別為1的品系有6個(gè)，分別為桂糖12-765、桂糖12-2476、桂糖12-2004、桂糖12-917、桂糖12-2262和桂糖12-162，最高發(fā)病率在0%～0.85%之間，占參試品系的比例為75.00%，抗性類型為HR。抗性級別為2的品系有2個(gè)，分別為桂糖12-762和桂糖12-2425，最高發(fā)病率為4.17%～6.32%，占參試品系的比例為25.00%，抗性類型為R。對照品種ROC22的大田自然發(fā)病率最高為6.35%，抗性級別為2，抗性反應(yīng)類型為R。

2.2? 供試甘蔗新品系甘蔗黑穗病發(fā)病潛伏期

甘蔗種苗種植到第1株黑穗病表現(xiàn)癥狀的時(shí)間為黑穗病發(fā)病潛伏期。試驗(yàn)結(jié)果表明（表2），人工接種黑穗病的潛伏期在不同品系之間有差異。人工接種的潛伏期從最短的46 d，到最長101?d，相差55 d。發(fā)病潛伏期為46 d的有3個(gè)品系：桂糖12-7624、桂糖12-917和桂糖12-162，抗性級別為5和6，抗性類型為MS和S，占參試品種的比例為37.5%。發(fā)病潛伏期為63 d的有3個(gè)品系：桂糖12-765、桂糖12-2425和桂糖12-2476，抗性級別為3、4和5，抗性類型分別為R、MR和MS，占參試品種的比例為37.5%。發(fā)病潛伏期為78 d的有1個(gè)品系：桂糖12-2004，抗性級別為4，抗性類型為MR，占參試品種的比例為12.5%。發(fā)病潛伏期為115 d的有1個(gè)品系：桂糖12-2262，抗性級別為2，抗性類型為HR，占參試品種的比例為12.5%。

大田自然發(fā)病中，未發(fā)病的品系有5個(gè)，分別為桂糖12-765、桂糖12-2004、桂糖12-917、桂糖12-2262和桂糖12-162，抗性類型為HR，抗性級別為1，占參試品種的比例為62.5%。發(fā)病潛伏期為63 d的有2個(gè)品系，分別為桂糖12-762和桂糖12-2425，抗性類型為R，抗性級別為2，占參試品種的比例為25.00%。

對照品種ROC22的人工接種黑穗發(fā)病潛伏期為46 d，抗性級別為5，抗性類型為MS。大田自然發(fā)病的潛伏期為63?d，抗性級別為2，抗性類型為R。對比人工接種黑穗病發(fā)病的潛伏期和該品系抗黑穗病的關(guān)系，大部分品系對黑穗病的抗性和潛伏期長短呈正相關(guān)的趨勢，即發(fā)病潛伏期短的品系抗病性弱，反之，發(fā)病潛伏期長的品系抗病性強(qiáng)。

2.3? 桂糖新品系宿根蔗人工接種和大田自然發(fā)病對甘蔗黑穗病的抗病性評價(jià)

根據(jù)供試品系宿根的抗性鑒定結(jié)果（表2），8個(gè)甘蔗品系宿根蔗的人工接種黑穗病抗性的抗性反應(yīng)類型在R至MS之間分布、抗性級別在2～7等級之間分布?？剐约墑e為2的品系有3個(gè)，為桂糖12-765、桂糖12-2262和桂糖12-162，最高發(fā)病率分別為7.03%、6.60%和8.05%，占參試品系的比例為37.50%，抗性類型為R?？剐约墑e為4的品系有2個(gè)，分別為桂糖12-2476和桂糖12-2004，最高發(fā)病率分別為17.24%和17.39%，占參試品系的比例為25.00%，抗性類型為MR。抗性級別為5的品系有1個(gè)，為桂糖12-917，最高發(fā)病率為22.57%，占參試品系的比例為12.50%，抗性類型為MS?？剐约墑e為6的品系有1個(gè)，為桂糖12-762，最高發(fā)病率分別為36.76%，占參試品系的比例為12.50%，抗性類型為S?？剐约墑e為7的品系有1個(gè)，為桂糖12-2425，最高發(fā)病率為44.98%，占參試品系的比例為12.50%，抗性類型為S。對照品種ROC22的宿根人工接種黑穗抗病級別為6，最高發(fā)病率為37.36%，抗性類型為S。

8個(gè)甘蔗品系宿根蔗的大田自然發(fā)病抗性反應(yīng)類型在HR和MR之間?？剐苑磻?yīng)類型為HR的品系有5個(gè)，為桂糖12-765、桂糖12-2476、桂糖12-2004、桂糖12-917和桂糖12-162，最高發(fā)病率在0.90%～4.88%之間，占參試品種的比例為62.50%。抗性反應(yīng)類型為R的品系有2個(gè)，最高發(fā)病率為13.26%和8.53%，占參試品種的比例為25.00%;抗性反應(yīng)類型為MR的品系有1個(gè)，為最高發(fā)病率為16.81%，占參試品種的比例為12.50%。對照品種ROC22的大田自然最高發(fā)病率為41.54%，抗性級別為7，抗性反應(yīng)類型為S。

2.4? 桂糖品系新植、宿根人工接種黑穗病抗性評價(jià)結(jié)果對比

根據(jù)同1個(gè)甘蔗品系的新植與宿根、人工接種與大田自然發(fā)病抗黑穗病的評價(jià)結(jié)果比較（表2），相同甘蔗品系人工接種黑穗病的新宿根抗性水平對比，8個(gè)甘蔗品系中，3個(gè)品系的新植與宿根的抗性等級相同，為桂糖12-2476、桂糖12-2004和桂糖12-2262，占參試品種的比例為37.50%。3個(gè)品系的宿根抗性等級比新植抗性等級提高，為桂糖12-765、桂糖12-917和桂糖12-162，提高幅度為1～3個(gè)等級，占參試品系的比例為37.5%。有2個(gè)品系的宿根抗性等級比新植抗性等級降低，分別為桂糖12-762和桂糖12-2425，降低幅度為1～2個(gè)等級，占參試品系的比例為25.00%。對照品種ROC22，人工接種黑穗病的宿根比新植的抗性等級降低1個(gè)級別。

大田自然發(fā)病條件下，相同甘蔗品系的新宿根抗性水平對比，8個(gè)甘蔗品系中，有5個(gè)甘蔗品系的抗性水平保持不變，抗性類型均為HR，分別為桂糖12-765、桂糖12-2476、桂糖12-2004、桂糖12-917和桂糖12-162，占參試品系的比例為62.5%;有3個(gè)品系的宿根抗性等級比新植抗性等級降低，降低幅度1～2個(gè)等級，分別為桂糖12-762、桂糖12-2425和桂糖12-2262，占參試品系的比例為37.50%。對照品種ROC22，田間自然發(fā)病的宿根抗性等級比新植的提高了5個(gè)級別，發(fā)病率由新植的6.35%增加到宿根的41.54%。

人工接種的桂糖品系新植和宿根的抗性水平有的提高，有的降低，說明甘蔗抗黑穗病的抗性新植和宿根不同，這與生產(chǎn)中甘蔗品種的新植蔗黑穗病抗性不同于宿根蔗抗性的結(jié)果一致。

2.5? 桂糖品系綜合抗性評價(jià)結(jié)果

綜合同一品系新植、宿根在人工接種和大田自然發(fā)病條件下不同的抗性評價(jià)結(jié)果（表2），選取抗性等級最高和抗性類型最低的為綜合抗性評價(jià)結(jié)果。8個(gè)參試品系中，綜合抗性類型在R、MR、MS和S等4個(gè)抗性類型之間分布，抗性類型為R的品系有2個(gè)，為桂糖12-765和桂糖12-2262，占參試品種的比例為25.00%。綜合抗性類型為MR的品系有2個(gè)，分別為桂糖12-2476和桂糖12-2004，占參試品系的比例為25.00%。綜合抗性類型為MS的品系有1個(gè)，為桂糖12-162，占參試品系的比例為12.50%。綜合抗性類型為S的品系有3個(gè)，分別為桂糖12-762、桂糖12-2425和桂糖12-917，占參試品系的比例為37.50%。對照品種‘ROC22的綜合抗性類型為S。

綜合人工接種和大田自然發(fā)病一新一宿抗性結(jié)果，參與試驗(yàn)的8個(gè)桂糖新品系的綜合抗性均與人工接種抗性在同一抗性類型，且有6個(gè)品系與人工接種的宿根抗性同一類型，由此可得，參試品系的人工接種宿根抗性類型可以作為評價(jià)該品系對黑穗病的最終抗性類型。

3? 討論

本試驗(yàn)利用相同的甘蔗材料，通過人工接種和田間自然誘發(fā)的方式，使甘蔗品系感病。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同的接種條件的抗性表現(xiàn)不同，人工接種甘蔗品系發(fā)病率高于田間自然發(fā)病。田間自然發(fā)病方法雖然簡便，但是容易受環(huán)境、病原等因素影響，較仍接種方法不能準(zhǔn)確的評價(jià)品種的抗病性。人工接種能更加真實(shí)有效的評價(jià)甘蔗品系對黑穗病的抗性水平。

甘蔗生產(chǎn)中，甘蔗黑穗病菌在田間逐年積累，隨著宿根年限的延長，甘蔗黑穗病的發(fā)病嚴(yán)重程度逐年加重，因此，甘蔗宿根的黑穗病發(fā)病率一般會(huì)高于新植的黑穗病發(fā)病率。本研究的參試品系中，37.5%品系的宿根發(fā)病率低于新植發(fā)病率，其可能與甘蔗對黑穗病的抗性跟寄主、病原菌、環(huán)境等因素有關(guān)。調(diào)查發(fā)病率時(shí)，對發(fā)病莖連根拔除，其操作減少田間黑穗病菌的病源，大大降低了宿根蔗的初次受侵染水平，其結(jié)論與沈萬寬等[1]的結(jié)論一致。

大田黑穗病發(fā)病率的調(diào)查記錄一般有發(fā)病株（叢）和發(fā)病莖2種方法，不同的計(jì)算方法對甘蔗的黑穗病發(fā)病率有重要影響。理論上發(fā)病叢率更加準(zhǔn)確，因?yàn)樵谟涗洶l(fā)病的莖數(shù)時(shí)，不管是否撥掉發(fā)病莖（保留蔗根），發(fā)病莖的甘蔗分蘗絕大部分是黑穗病株。甘蔗感染黑穗病后，發(fā)病莖會(huì)刺激分蘗的產(chǎn)生，當(dāng)再次調(diào)查發(fā)病莖的時(shí)候，是否把感染黑穗的分蘗記錄為發(fā)病莖將是影響甘蔗整體發(fā)病率的一個(gè)重要因素。但在正常栽培管理下，如果大田試驗(yàn)中調(diào)查記錄黑穗發(fā)病叢，由于宿根的時(shí)候很難區(qū)別甘蔗叢數(shù)，對記錄甘蔗黑穗病的發(fā)病叢數(shù)增加了困難，所以大部分大田試驗(yàn)中新植和宿根調(diào)查是發(fā)病莖的數(shù)量，室內(nèi)盆栽或者只有新植的試驗(yàn)，才會(huì)計(jì)算發(fā)病叢。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同甘蔗品種感染黑穗病的情況不同。有的品種在有效莖上抽出黑穗鞭子，甚至有效莖株高達(dá)1.5～2.5 m還能在生長點(diǎn)抽出黑穗鞭子，其品種黑穗發(fā)病率低，但對甘蔗產(chǎn)量的影響大。有些品種甘蔗黑穗只發(fā)生在莖的側(cè)芽，黑穗病發(fā)病率高但是對甘蔗產(chǎn)量影響不大。有的品種感染黑穗的病株是單株分散型，每叢甘蔗只有1～2株黑穗株。有的品種則1個(gè)試驗(yàn)小區(qū)只有1叢甘蔗發(fā)病，其發(fā)病的甘蔗叢中有數(shù)10根細(xì)小分蘗均為黑穗株。其是否與甘蔗黑穗病菌的不同生理小種對不同甘蔗品種的發(fā)病情況不同有關(guān)，有待我們進(jìn)一步的研究。

多年來廣西甘蔗黑穗病發(fā)生嚴(yán)重，主栽品種及近年來主推品種的黑穗病發(fā)生率亦居高不下[10]，其導(dǎo)致黑穗病成為廣西甘蔗乃至中國甘蔗的一大難題?？共∮N成為了防治黑穗病的重中之重。本研究中，黑穗病抗性評價(jià)所采用的抗性分級標(biāo)準(zhǔn)是參照夏威夷甘蔗黑穗病抗性分級標(biāo)準(zhǔn)[11-12]來制定的中國農(nóng)業(yè)部甘蔗育種“九五”攻關(guān)項(xiàng)目病害制定的統(tǒng)一分級標(biāo)準(zhǔn)，其分級標(biāo)準(zhǔn)對評價(jià)甘蔗新品種的抗病性過于寬松。隨著抗病育種的發(fā)展，目前國際上甘蔗主要生產(chǎn)國對甘蔗黑穗病的抗性等級劃分均趨于嚴(yán)格化，黑穗病的等級劃分無論是分9個(gè)等級還是5個(gè)等級，大部分均以發(fā)病率為10%左右作為抗?。≧）等級的劃分，這說明全球甘蔗育種對甘蔗新品種抗黑穗病篩選的重視，將對控制甘蔗黑穗病在全世界的發(fā)生起到重要的作用。今后，期望通過嚴(yán)格的抗病育種程序及高標(biāo)準(zhǔn)的評價(jià)等級，培育出高產(chǎn)高糖高抗黑穗

病的甘蔗新品種，為糖業(yè)產(chǎn)業(yè)做出貢獻(xiàn)。

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