余正才，毛凱東，徐曉燕，李帥鋒

(1.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院昆明分院，云南 昆明 650200;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650201;3.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224)

瀾滄江省級自然保護(hù)區(qū)位于瀾滄江中游臨滄市境內(nèi)，是大湄公河次區(qū)域內(nèi)一個具有重要國際影響力的自然保護(hù)區(qū)[1]。區(qū)域內(nèi)的主要保護(hù)對象為完整的森林生態(tài)系統(tǒng)及其珍稀瀕危動植物，其中中山濕性常綠闊葉林是保護(hù)區(qū)面積最大的植被類型，是珍稀瀕危動植物天然的避難所[2]。同時，該區(qū)域地處橫斷山脈怒山山脈的南延部分，為深切割中山峽谷地貌和中切山原地貌，造成區(qū)域內(nèi)海拔垂直分布跨度大，立體氣候明顯[3]，使植被類型呈現(xiàn)出隨海拔升高而變化的垂直分布規(guī)律[4]。保護(hù)區(qū)最高海拔為 3 429.6 m，最低海拔為700 m。以往的研究中對保護(hù)區(qū)海拔 1 400 m以上的植被類型進(jìn)入了深入研究[4]，尤其是中山濕性常綠闊葉林[2]、半濕潤常綠闊葉林[5]、云南鐵杉林[6，7]等群落類型，而對低海拔區(qū)域，尤其是瀾滄江兩岸的原生植被缺少研究。其原因一方面是由于交通不便利，調(diào)查人員難以達(dá)到，另一方面是該區(qū)域多數(shù)被開發(fā)成經(jīng)濟(jì)林而原生森林被破壞。隨著對瀾滄江等河流水電開發(fā)的大規(guī)模實(shí)施，以往難以到達(dá)的區(qū)域開始交通便利，對群落調(diào)查的實(shí)現(xiàn)提供了可能。本文以臨滄市臨翔區(qū)邦東鄉(xiāng)內(nèi)大富水電站為依托，對保護(hù)區(qū)區(qū)域內(nèi)瀾滄江沿岸植被類型進(jìn)行分析，揭示其物種組成的變化規(guī)律，為保護(hù)區(qū)的生物多樣性保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于臨滄市臨翔區(qū)邦東鄉(xiāng)境內(nèi)的瀾滄江省級自然保護(hù)區(qū)(99°07′～100°25′N，23°07′～25°02′E)。保護(hù)區(qū)總面積為 75 186 hm2，涉及臨翔區(qū)、鳳慶、云縣、雙江及耿馬等五縣區(qū)，以保護(hù)瀾滄江流域中部的中山濕性常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)及其棲息于其中的珍稀瀕危動植物及狹域特有分布的物種、群落為主要保護(hù)目的[4]。區(qū)域內(nèi)最高海拔為邦東大雪山，海拔為 3 429.6 m，立體氣候明顯，干濕季分明，屬西南亞熱帶低緯山地季風(fēng)氣候，年均氣溫17.5℃，年均降水量 1 163 mm[2]。而研究區(qū)域位于瀾滄江兩岸的低海拔區(qū)域，以大富水電站為中心點(diǎn)半徑1 km的范圍內(nèi)，面積約為300 hm2，其海拔范圍為750～1 400 m，其氣溫更高，熱量更豐富。研究區(qū)域受人為干擾較為頻繁，原有自然植被多被開墾為橡膠及咖啡為主的人工經(jīng)濟(jì)林，局部區(qū)域還分布有保存完整的天然植被。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類型劃分

根據(jù)現(xiàn)有的植被現(xiàn)狀，依據(jù)《云南植被》中采用的分類系統(tǒng)[8]，遵循群落學(xué)—生態(tài)學(xué)的分類原則，瀾滄江省級自然保護(hù)區(qū)沿江兩岸低海拔出現(xiàn)的自然植被可劃分為6個植被型、7個植被亞型、7個群系和7個群落類型(表1)。其中，熱帶季雨林與暖性針葉林是該區(qū)域主要的原生植被。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，季風(fēng)常綠闊葉林、暖熱性針葉林遭受較大的破壞，從而形成了熱性稀樹灌木草叢和暖熱性稀樹灌木草叢。河流消落帶水生植被僅記錄一個群落類型，該類型隨河流枯水期的變化而周期性出現(xiàn)。

2.2 植被類型物種組成

2.2.1熱帶季雨林

保護(hù)區(qū)的落葉季雨林與瀾滄江谷地?zé)彷椛浜蛷?qiáng)烈蒸發(fā)產(chǎn)生的熱氣流密切相關(guān)，群落具有以下特征：1)具有明顯的落葉季雨林標(biāo)志種，如木棉(Bombaxmalabaricum)、云南紫薇(Lagerstroemiaintermedia)、火繩樹(Eriolaenaspectabilis)、勁直刺桐(Erythrinastrica)、粉花羊蹄甲(Bauhiniaacuminatavar.candida)、秋楓(Bischofiajavanica)等。2)群落具有明顯的分層結(jié)構(gòu)。3)絕大多數(shù)物種在旱季落葉[8]。落葉季雨林主要分布在保護(hù)區(qū)瀾滄江河谷兩側(cè)的山坡上，分布在海拔 1 000 m以下。在本次調(diào)查中，落葉季雨林保存完整，記錄云南紫薇、粉花羊蹄甲一個群落類型。

表1 保護(hù)區(qū)植被系統(tǒng)

該群落外貌渾圓，落葉，大樹樹冠幾乎相接。喬木層高20 m，主要組成樹種有云南紫薇、粉花羊蹄甲、木蝴蝶(Oroxylumindicum)、羽葉楸(Stereospermumcolais)、家麻樹(Sterculiapexa)、絨毛蘋婆(Sterculiavillosa)、中平樹(Macarangadenticulata)、大魚藤樹(Derrisrobusta)、木棉、火燒花(Mayodendronigneum)、火繩樹、漿果楝(Cipadessabaccifera)、毛銀柴(Aporusavillosa)、楹樹(Albiziachinensis)、大葉玉蘭(Magnoliahenryi)、合果木(Paramicheliabaillonii)、毛枝青岡(Cyclobalanopsishelferiana)、嶺羅麥(Tarennoideawallichii)、常綠臭椿(Ailanthusfordii)、長葉柞木(Xylosmalongifolium)、雞仔木(Sinoadinaracemosa)等。灌木層主要組成物種有扁擔(dān)桿(Grewiabiloba)、余甘子(Phyllanthusemblica)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、艾膠算盤子(Glochidionlanceolarium)、矮陀陀(Munroniahenryi)、常綠榆(Ulmuslanceaefolia)、鯽魚膽(Maesaperlarius)、假木豆(Dendrolobiumtriangulare)、水茄(Solanumtorvum)、石海椒(Reinwardtiaindica)、對葉榕(Ficushispida)、雞嗉子榕(Ficussemicordata)、羊脆木(Pittosporumkerrii)、羽萼(Colebrookeaoppositifolia)、鈍葉黃檀(Dalbergiaobtusifolia)、單羽火筒樹(Leeacrispa)等。草本層主要組成物種有心葉凹唇姜(Boesenbergiafallax)、飛機(jī)草(Chromolaenaodoratum)、尖苞柊葉(Phryniumplacentarium)、樹頭芭蕉(Musawilsonii)、紫莖澤蘭(Eupatoriumcoelestinum)等物種。層間植物主要由藤本植物和附生植物組成，其中藤本植物包括土蜜藤(Brideliastipularis)、山莓(Rubuscorchorifolius)、巴豆藤(Craspedolobiumschochii)、大果油麻藤(Mucunamacrocarpa)、爬樹龍(Rhaphidophoradecursiva)、毛木通(Clematisbuchananiana)、十字崖爬藤(Tetrastigmacruciatum)等；附生植物主要包括崖姜(Pseudodrynariacoronans)、顯脈鳶尾蘭(Oberoniaacaulis)、白點(diǎn)蘭(Thrixspermumcentipeda)、白柱萬代蘭(Vandabrunnea)、禾葉貝母蘭(Coelogyneviscosa)等。

2.2.2常綠闊葉林

保護(hù)區(qū)分布的常綠闊葉林主要為季風(fēng)常綠闊葉林，該植被亞型是常綠闊葉林中熱帶性質(zhì)最強(qiáng)的類型，廣泛分布于云南南亞熱帶海拔850～1 800 m范圍的山地[8]。季風(fēng)常綠闊葉林的外貌，表現(xiàn)為林冠濃郁，暗綠色，稍不平整，多作波狀起伏，以常綠樹為主體，摻雜少量落葉樹，在保護(hù)區(qū)主要分布在向陽一側(cè)的山坡上。該區(qū)域遭到較多的人為干擾，在陡峭的箐溝兩側(cè)上方也有一定分布。研究區(qū)域的季風(fēng)常綠闊葉林群系類型為毛枝青岡林，本次僅記錄一個群落類型，即毛枝青岡、紅皮水錦樹群落(Cyclobalanopsishelferiana、Wendlandiatinctoriasubsp.intermediaComm.)。

喬木層高12 m，主要組成物種有毛枝青岡、紅皮水錦樹、雞嗉子榕、香面葉(Linderacaudata)、鈍葉黃檀、狹葉山黃麻(Tremaangustifolia)、中平樹、余甘子、毛葉黃杞(Engelhardtiacolebrookiana)等。灌木層主要組成物種有白背楓(Buddlejaasiatica)、舞草(Codariocalyxmotorius)、紅霧水葛(Pouzolziasanguinea)、蝦子花(Woodfordiafruticosa)、大葉千斤拔(Flemingiamacrophylla)、貍尾豆(Urarialagopodioides)、黃毛五月茶(Antidesmafordii)等。草本層主要組成物種有黃葵(Abelmoschusmoschatus)、石芒草(Arundinellanepalensis)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)、藍(lán)花野茼蒿(Crassocephalumrubens)、飛機(jī)草、金發(fā)草(Pogonatherumpaniceum)、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、六棱菊(Laggeraalata)等。

2.2.3針葉林

保護(hù)區(qū)的針葉林主要為暖熱性針葉林，群系類型為思茅松林(Form.Pinuskesiyavar.langbianensis)。該類型與季風(fēng)常綠闊葉林的分布海拔相似，但土壤相對干燥瘠薄。喬木層高18 m，主要組成物種有思茅松、齒葉黃杞(Engelhardtiaserrata)、烏墨(Syzygiumcumini)、鹽膚木(Rhuschinensis)、長葉柞木、瓦山錐(Castanopsisceratacantha)、余甘子、紅皮水錦樹、秧青(Dalbergiaassamica)、毛枝青岡、截果柯(Lithocarpustruncatus)、毛葉黃杞、西南木荷(Schimawallichii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、中平樹、鯽魚膽、江南越桔(Vacciniummandarinorum)、嶺羅麥、毛銀柴、多花梣(Fraxinusfloribunda)、密花樹(Rapaneaneriifolia)、野柿(Diospyroskakivar.silvestris)、黃毛五月茶、小果錐(Castanopsisfleuryi)等。灌木層主要組成物種有地果(Ficustikoua)、宿苞豆(Shuteriainvolucrata)、山芝麻(Helicteresangustifolia)、扁擔(dān)桿、黑面神(Breyniafruticosa)、馬甲菝葜(Smilaxlanceifolia)、穿鞘菝葜(Smilaxperfoliata)、絨毛葉杭子梢、毛葉算盤子(Campylotropispinetorumsubsp.velutina)、球穗千斤拔(Flemingiastrobilifera)、單羽火筒樹、舞草、滇刺棗(Ziziphusmauritiana)。草本層主要組成物種有石芒草(Arundinellanepalensis)、細(xì)柄草(Capillipediumparviflorum)、野草香(Elsholtziacypriani)、野拔子(Elsholtziarugulosa)、金發(fā)草、地桃花(Urenalobata)、剛莠竹(Microstegiumciliatum)、華珍珠茅(Scleriachinensis)、飛機(jī)草、竹葉草(Oplismenuscompositus)、爵床(Rostellulariaprocumbens)、紫莖澤蘭等。

2.2.4稀樹灌木草叢

稀樹灌木草叢是雨林、季雨林和常綠闊葉林遭到反復(fù)破壞之后形成的次生性植被[8]。物種組成因干擾強(qiáng)度或干擾后的自然恢復(fù)時間不同而有很大差異，與各種原生植被關(guān)系復(fù)雜。保護(hù)區(qū)主要有兩個植被亞型，即熱性稀樹灌木草叢和暖熱性稀樹灌木草叢，兩者的差別在于前者分布區(qū)域與熱帶雨林或季雨林重疊，該群落類型普遍以高草草叢為主，評價區(qū)主要類型為類蘆、粽葉蘆、飛機(jī)草高草草叢，高度可達(dá)2.5～3 m；后者則是偏干性季風(fēng)常綠闊葉林遭到破壞后形成耐旱的草叢植被，明顯的區(qū)別是伴生的稀樹種類，在保護(hù)區(qū)則以思茅松為主，主要類型為含思茅松的高草草叢。

1)類蘆、粽葉蘆、飛機(jī)草高草草叢

該群落類型面積不大，集中分布在海拔850～1 100 m區(qū)域。群落以高1～2 m的高禾草為背景，草叢密集，呈斑塊狀構(gòu)成主要層。草叢的主要組成物種有類蘆、粽葉蘆、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、白茅(Imperatacylindrica)、細(xì)柄草等，草叢中混生有各種喬灌木，常見的有余甘子、狹葉紅紫珠(Callicarparubellaf.angustata)、對葉榕、粗糠柴、毛銀柴、白背算盤子(Glochidionwrightii)、鈍葉黃檀等。

2)思茅松-毛葉黃杞-飛機(jī)草群落

該群落類型的原生植被為季風(fēng)常綠闊葉林和思茅松林，本次調(diào)查僅記錄一個群落。草叢主要為高草，尤其以飛機(jī)草最為常見，其他如粽葉蘆、金茅(Eulaliaspeciosa)、硬稈子草(Capillipediumassimile)、石芒草、金發(fā)草也較為常見。稀樹中，除了思茅松外，常見的還有西南木荷、毛葉黃杞、對葉榕、余甘子、紅皮水錦樹等。

2.2.5灌叢

灌叢主要是以灌木植物為主構(gòu)成的植被類型。受到分布區(qū)域氣候條件或生境土壤基質(zhì)的限制，群落缺乏高大的喬木個體，或出現(xiàn)分支低矮的灌木狀喬木[8]。本調(diào)查僅記錄到干熱灌叢一個類型，群落為白背楓、蝦子花灌叢。構(gòu)成群落的灌木種類有白背楓、蝦子花(Woodfordiafruticosa)、紅霧水葛、穿鞘菝葜、烏墨、鈍葉黃檀、雞嗉子榕、單羽火筒樹、毛葉合歡(Albiziamollis)等，主要草本植物有紫莖澤蘭、飛機(jī)草、藿香薊(Ageratumconyzoides)、飛揚(yáng)草(Euphorbiahirta)、粽葉蘆、飛蓬(Erigeronacer)、竹葉草、龍爪茅、地桃花、類蘆、野芭蕉等。

2.2.6水生植被

保護(hù)區(qū)水生植被主要是指消落帶水生植被的狗牙根群落，主要組成物種有狗牙根(Cynodondactylon)、牛筋草(Eleusineindica)、蓮子草(Alternantherasessilis)、刺莧(Amaranthusspinosus)、薊罌粟(Argemonemexicana)、馬齒莧(Portulacaoleracea)等物種。

3 討論

研究地位于云南省臨滄市臨翔區(qū)邦東鄉(xiāng)瀾滄江兩岸低海拔區(qū)域，根據(jù)《云南植被》區(qū)劃，評價區(qū)屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，西部(半濕潤)常綠闊葉林亞區(qū)，高原亞熱帶南部季風(fēng)常綠闊葉林地帶、滇西南中山山原河谷季風(fēng)常綠闊葉林區(qū)，瀾滄江、把邊江中游中山山原紅錐、栲類林、思茅松林亞區(qū)[8]。瀾滄江省級自然保護(hù)區(qū)由7個互不相連的片區(qū)構(gòu)成。保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)植被垂直分布特征明顯，在以往的調(diào)查中共記錄有8個植被亞型，分別是季風(fēng)常綠闊葉林、半濕潤常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林、溫涼性針葉林、溫涼性竹林、寒溫灌叢及寒溫草甸等植被亞型，其中，中山濕性常綠闊葉林是保護(hù)區(qū)面積最大、保存最完整的類型，主要分布在海拔2 500～3 150 m區(qū)域[4]。調(diào)查區(qū)域位于低緯度的瀾滄江中游偏下部位，山體高差懸殊，具有產(chǎn)生垂直溫差的必要條件，因此山地生物垂直帶類型眾多。研究區(qū)域位于保護(hù)區(qū)海拔750～1 400 m區(qū)域，屬于該區(qū)域山地植被垂直帶譜海拔分布最低的區(qū)域。在瀾滄江省級自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)考察中，植被類型記錄的最低海拔為1 430 m[4]，在原有科學(xué)考察中沒有記錄本次在評價區(qū)發(fā)現(xiàn)的熱帶季雨林、暖熱性針葉林、暖熱性稀樹灌木草叢及干熱河谷灌叢為代表的熱帶落葉經(jīng)濟(jì)林。本次對保護(hù)區(qū)沿江兩岸低海拔的植被調(diào)查為自然保護(hù)區(qū)植被類型做了有益補(bǔ)充，豐富了保護(hù)區(qū)的生物景觀多樣性。

季雨林是在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風(fēng)氣候下發(fā)育的一種熱帶落葉森林植被。云南的季雨林主要分布在海拔1 300 m以下的幾大河流開闊河段兩岸[9]，如瀾滄江等河谷地段，呈不連續(xù)的片狀分布。保護(hù)區(qū)的熱帶季雨林主要分布在臨近瀾滄江邊陰坡面的山體，林內(nèi)箐溝常年流水。該區(qū)域受季風(fēng)影響強(qiáng)烈，季雨林發(fā)育呈落葉季雨林，介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被[10]，其主要建群物種有粉花羊蹄甲、木棉、楹樹、秋楓等，具有一個明顯的無葉時期。季風(fēng)常綠闊葉林與熱帶季雨林存在過渡交錯分布的狀態(tài)，而在兩類植被類型分布的上方則保存有大面積林相完整的暖熱性針葉林，此外還分布有較小面積的暖性稀樹灌木草叢、干熱河谷灌叢及小面積的季風(fēng)常綠闊葉林。季風(fēng)常綠闊葉林是我國南亞熱帶的地帶性植被，具有熱帶向亞熱帶過渡的性質(zhì)[11]，是反映云南省亞熱帶南部氣候條件的植被類型，也稱之為“南亞熱帶常綠闊葉林”或“南亞熱帶常綠櫟類林”[8]，與半濕潤常綠闊葉林具有一定的海拔替代性，但季風(fēng)常綠闊葉林具有熱帶森林生態(tài)外貌和顯著的亞熱帶植物區(qū)系，與東南亞的低山常綠闊葉林類似[12]。保護(hù)區(qū)沿江兩岸主要的季風(fēng)常綠闊葉林記錄到一個群落類型，即毛枝青岡林。該群落類型為偏干性的季風(fēng)常綠闊葉林，與溝谷區(qū)域偏干的季風(fēng)氣候相適應(yīng)。

現(xiàn)有數(shù)據(jù)顯示，瀾滄江省級自然保護(hù)區(qū)海拔1 800 m地帶分布有較大面積的云南松林[4]，臨滄市區(qū)域分布有較大面積的思茅松林[13]。目前對思茅松林與云南松林兩種群落類型的劃分往往存在界定不清的狀態(tài)，成為群落數(shù)量分類的一個難點(diǎn)，尤其是在兩種群落存在交錯分布的過渡地帶。其劃分的依據(jù)一方面是對物種的鑒定，另一方面則要根據(jù)其海拔分布的規(guī)律進(jìn)行劃分。在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，海拔1 400 m以下區(qū)域出現(xiàn)的暖性針葉林均為思茅松林。此外，由于瀾滄江因周期性水位漲落而被淹沒或出露呈陸地的區(qū)域，存在較為明顯的消落帶，分布有以狗牙根為代表的水生植被。在《云南植被》、《中國植被》[14]及《中國濕地植被》[15]中，均未將消落帶的水生植被列入。消落帶植被是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對消落帶功能發(fā)揮起著重要作用。本文根據(jù)庫區(qū)消落帶的植被研究[16]提出河流消落帶水生植被這一概念，以補(bǔ)充云南植被分類系統(tǒng)。

4 結(jié)論

臨翔區(qū)邦東鄉(xiāng)臨滄大雪山片區(qū)是瀾滄江省級自然保護(hù)區(qū)海拔分布最高的區(qū)域，從瀾滄江兩岸至臨滄大雪山構(gòu)成了保護(hù)區(qū)明顯的植被垂直分布特征。在以往的研究中，忽視了對瀾滄江兩岸低海拔區(qū)域植被類型的分析，本文對保護(hù)區(qū)植被研究做了有益補(bǔ)充。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，瀾滄江兩岸低海拔區(qū)域自然植被分布有6個植被型、7個植被亞型、7個群系和7個群落類型，其中熱帶季雨林保存完整，以思茅松林為主的暖熱性針葉林面積最大，季風(fēng)常綠闊葉林遭受較大人為干擾，暖性稀樹灌木草叢、暖熱性稀樹灌木草叢及干熱灌叢是該區(qū)域主要的次生植被類型，而河流消落帶水生植被則是瀾滄江流域枯水期常見的水生植被。熱帶季雨林林內(nèi)物種多樣性豐富，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值較高。同時，筆者發(fā)現(xiàn)，在熱帶季雨林中包含有較多國家級保護(hù)植物，如合果木、千果欖仁、大葉木蘭等國家Ⅱ級保護(hù)植物，具有較高的保護(hù)和研究價值。