王宇，武亞楠，鄢郭馨，張振明

北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京100083

0 前言

黃河三角洲地處山東省東營市黃河入?？谔?，在黃河攜帶大量泥沙和海水的不斷沖刷、淤積以及潮起潮落間水動力的共同影響下形成，是我國暖溫帶最完整、最遼闊和年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng)[1]，也是鳥類遷徙的重要中轉(zhuǎn)站、越冬棲息地以及繁殖地，具有豐富的生物多樣性。該地區(qū)是典型的海陸交錯地帶，陸海相互作用動力機(jī)制造就了復(fù)雜多樣的濕地類型和濕地生態(tài)系統(tǒng)[2]。

蘆葦，禾本科(Poaceae) 蘆葦屬(Phragmites)，為多年水生或濕生的高大禾草。由于其適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)，且具有一定的抗鹽分能力[3]，因此成為黃河三角洲濕地植物群落的重要建群種，對于黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。堿蓬，一年生草本植物，屬于藜科(Chenopodiaceae)堿蓬屬(Suaeda)，具有耐鹽堿、耐旱、耐澇等特性[4]，可形成單優(yōu)勢種群落，也是其他鹽生植物群落的伴生種。蘆葦和堿蓬廣泛分布于黃河三角洲濱海濕地，常以單生種群以及混生群落形式分布。種群空間分布格局可以反映出種群內(nèi)個體生存和生長的影響，也反映出植物的生態(tài)適應(yīng)策略，因此，明確蘆葦、堿蓬群落的空間分布格局對于進(jìn)一步探求格局的決定因素以及維持機(jī)理具有重要的意義[5，6]。

植物種群空間格局研究必須在某一尺度下展開，近年來生態(tài)學(xué)家采用多種方法進(jìn)行了不同尺度下植被格局的研究，如趨勢面分析、雙向軌跡方差法以及種毗鄰法等，但這些方法僅能從一個尺度對植被格局進(jìn)行分析[7]。隨著植物生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展，Ripley于1977年提出點(diǎn)格局分析理論[8]，此方法能以一系列連續(xù)尺度分析點(diǎn)狀物體平面分布格局，它克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點(diǎn)[9]，目前已被廣泛應(yīng)用于植物種群多尺度空間分布格局和兩個物種之間多尺度空間關(guān)聯(lián)的分析中[10]。近年來通過點(diǎn)格局分析方法來進(jìn)行植物空間格局分析的文章層出不窮，但大多數(shù)研究僅局限于陸生植物，關(guān)于濕地植物的空間格局分析研究相對較少。前人關(guān)于堿蓬和蘆葦空間格局的研究中多采用擴(kuò)散系數(shù)、叢生指標(biāo)、聚塊性指數(shù)、聚集強(qiáng)度等指標(biāo)進(jìn)行分析[11，12]，采用點(diǎn)格局方法對蘆葦和堿蓬展開的研究相對較少。張瑩花等通過點(diǎn)格局分析方法對石羊河河岸蘆葦群落空間格局進(jìn)行了分析[13]，但在采樣中沒有進(jìn)行重復(fù)取樣，而重復(fù)取樣是研究生態(tài)學(xué)問題實(shí)驗(yàn)設(shè)計中所遵循的基本原則[13]。目前關(guān)于點(diǎn)格局的研究中，在調(diào)查取樣過程中重復(fù)取樣很少見[15]。此外，在應(yīng)用點(diǎn)格局進(jìn)行空間格局分析的過程中，盡管研究者們采取了很多種函數(shù)去分析植物格局，但大多僅采用一種方法進(jìn)行分析。相關(guān)研究表明，大多數(shù)研究者(75%)使用了K函數(shù)或者L函數(shù)，其中有 53%的研究僅使用了一種函數(shù)，而使用成對相關(guān)函數(shù)的研究很少[16]。由于成對相關(guān)函數(shù)是非累積性的，該函數(shù)能比 K/L函數(shù)提供更多的信息(比如，在特定的空間尺度上影響的定量信息)[17，18]。因此，在進(jìn)行植物空間格局分析時，通過多種途徑和方法進(jìn)行分析是很重要的。綜上所述，本文通過重復(fù)取樣的方法，采用多種點(diǎn)格局方法分析了黃河三角洲濱海濕地咸淡水交互區(qū)域內(nèi)蘆葦和堿蓬兩個種群的空間分布特征和種間關(guān)系以及兩個種群在不同區(qū)域內(nèi)的差異，以期為黃河三角洲濱海濕地蘆葦和堿蓬物種的保護(hù)恢復(fù)以及可持續(xù)利用策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省東營市黃河三角洲國家級自然 保 護(hù)區(qū)內(nèi)，地 處 37°74′—37°83′N、119°10′—119°19′E 之間，位于暖溫帶，背陸面海，受歐亞大陸和太平洋的共同影響，屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，海拔高程處于0—15 m之間。黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)具有世界上最年輕的河海交匯濕地和大面積處于相對原生狀態(tài)的濱海灘涂濕地景觀，濱海灘涂濕地處于海、陸以及河流等多種體系綜合作用下，系統(tǒng)整體脆弱性高。黃河沖積物是研究區(qū)灘涂濕地土壤形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤類型主要有潮土、鹽化潮土、濱海潮鹽土[19]。本次研究區(qū)內(nèi)主要植被類型有蘆葦(Phragmites australis)群落、堿蓬(Suaedaheteroptera)群落、以及兩種植物的混生群落。其中堿蓬屬于鹽生植物，蘆葦屬于非鹽生植物。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

本研究野外調(diào)查于2018年夏季進(jìn)行。調(diào)查區(qū)域由黃河邊向北延伸至海邊，分別為黃河邊、中部灘涂濕地、以及近海區(qū)域，樣方分布區(qū)域如圖1所示。每個區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選取蘆葦和堿蓬混生的群落且蘆葦和堿蓬的植株數(shù)均大于30[20]，分別設(shè)置5個1 m×1 m的樣方，估算每個樣方中各種群的蓋度，記錄樣方內(nèi)蘆葦和堿蓬植株的點(diǎn)格局空間二維坐標(biāo)數(shù)據(jù)(單位:cm)以及株高，并在每個樣方中隨機(jī)選取20株蘆葦堿蓬植物個體，測量其地徑。同時每個區(qū)域內(nèi)采集0—20 cm深度內(nèi)土壤樣品以及地上部分植株體。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)通過測量水土比(5:1)浸提液鹽度獲得土壤鹽度數(shù)據(jù)，此外于 80℃烘干采集植株體至恒重，測量其地上生物量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 種群特征分析

根據(jù)全部植株的點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)統(tǒng)計每個樣方內(nèi)各個種群的種群密度，并求其平均值；由于采集數(shù)據(jù)的不滿足方差齊性檢驗(yàn)，因此本研究通過 kruskalwalli檢驗(yàn)分析分別了比較兩個種群在三個區(qū)域內(nèi)的密度、株高、地徑、生物量的差異性。

2.2.2 點(diǎn)格局分析

1.單變量點(diǎn)格局分析

本文采取了成對相關(guān)函數(shù)g(r)和Ripley’s K(r)函數(shù)，其中g(shù)(r)函數(shù)是由K(r)函數(shù)推倒而來，K(r)函數(shù)被定義為以任意一點(diǎn)為圓心，r為半徑的圓內(nèi)期望點(diǎn)數(shù)與樣方內(nèi)點(diǎn)密度的比值[18，21]，在 g(r)函數(shù)中是用圓環(huán)來取代傳統(tǒng)格局分析中的圓。其中，g(r)函數(shù)消除了 K(r)函數(shù)的累積效應(yīng)，是 K(r)函數(shù)的重要補(bǔ)充。由于其是一種概率密度函數(shù)并且能解釋鄰體密度，所以g(r)函數(shù)比K(r)函數(shù)的累積計算更加直觀[22]。

g(r)函數(shù)的表達(dá)如下[18]:

在完全空間隨機(jī)的假設(shè)下，g(r)值位于包跡線之上，表明種群在 r尺度上聚集分布；g(r)值位于包跡線之間，表明種群在 r尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布；g(r)值位于包跡線以下，表明種群在r尺度上均勻分布。此外，為了更簡單直觀地解釋實(shí)際的空間格局，我們使用了K(r)函數(shù)的轉(zhuǎn)換形式L函數(shù)。該函數(shù)表達(dá)式如下[20]:

(2) 雖然不同生物炭添加比例的土壤樣品水分總蒸發(fā)量相差不大，但隨生物炭添加量的增大，土壤吸水量及連續(xù)蒸發(fā)12天后的含水量亦增大。

圖1 樣方分布圖Figure 1 Distribution of the quadrat

對于完全空間隨機(jī)假設(shè)中的同質(zhì)泊松分布過程，L(r)值位于置信區(qū)間之上，表明種群在r尺度上呈現(xiàn)聚集分布；L(r)值位于置信區(qū)間之內(nèi)，表明種群在 r尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布；L(r)值位于置信區(qū)間之下，表明種群在r尺度上呈現(xiàn)均勻分布。

在點(diǎn)格局分析中應(yīng)采用兩種或更多的數(shù)據(jù)分析方法進(jìn)行分析。本文通過雙變量成對相關(guān)函數(shù)g12(r)和二階雙變量 K(r)函數(shù)分析了蘆葦和堿蓬混生群落的種間關(guān)系。雙變量成對相關(guān)函數(shù)被定義為格局 1內(nèi)任意一點(diǎn)在一個給定的距離r范圍內(nèi)，格局2點(diǎn)密度的期望與格局2(本文中指堿蓬)的點(diǎn)密度的比值。

雙變量成對相關(guān)函數(shù)的表達(dá)式如下[18]:

二階雙變量K(r)函數(shù)的表達(dá)式如下[18]:

標(biāo)記相關(guān)函數(shù)適用于定量標(biāo)記的格局分析，其中單變量具有某種屬性的定量標(biāo)記(例如，給定樹種的大小)[23]。標(biāo)記相關(guān)函數(shù)通常是用來表征單變量格局中定量標(biāo)記屬性形成的過程，可以用來檢驗(yàn)標(biāo)記點(diǎn)格局中標(biāo)記之間的互相作用。植株高度是植物響應(yīng)環(huán)境條件變化的表現(xiàn)形式，是影響物種空間格局及種間關(guān)聯(lián)關(guān)系的重要因素[24，25]，因此本文采用蘆葦堿蓬個體的株高作為連續(xù)數(shù)值型標(biāo)記，通過Kmm(r)函數(shù)分析蘆葦堿蓬種群株高分布格局及其相互關(guān)系。

標(biāo)記相關(guān)函數(shù)Kmm(r)的計算方法如下[26]:

式中i和j代表距離r的兩個植株個體，M(i)和M(j)分別代表兩個植株的標(biāo)記屬性，是從標(biāo)記的邊際分布中獨(dú)立抽取的隨機(jī)標(biāo)記，表示標(biāo)記的均值。Kmm(r)是 M(i)和M(j)的非標(biāo)準(zhǔn)化均值，當(dāng) Kmm(r)=1 時，標(biāo)記之間在 r尺度上相互獨(dú)立；當(dāng) Kmm(r)＜1時，標(biāo)記之間在 r尺度上呈負(fù)相關(guān)；當(dāng) Kmm(r)＞1時，標(biāo)記之間在r尺度上呈正相關(guān)[27]。

本研究中樣方尺度為1 m×1 m，同一樣方內(nèi)環(huán)境因子差異小，因此數(shù)據(jù)分析均采用同質(zhì)泊松過程即完全隨機(jī)模型對實(shí)測格局進(jìn)行檢驗(yàn)，用 Monte Carlo模擬199次，得到上下包跡線圍成的95%的置信區(qū)間，使用第五最低值和第五最高值來評估函數(shù)值偏離完全隨機(jī)模型的偏離。每個區(qū)域內(nèi)三個樣方的重復(fù)數(shù)據(jù)通過加權(quán)平均的統(tǒng)計學(xué)方法整合成一個平均狀態(tài)的點(diǎn)格局?jǐn)?shù)據(jù)[28，29]。以空間尺度r為橫坐標(biāo)，上下包跡線以及函數(shù)值為縱坐標(biāo)繪圖。本文數(shù)據(jù)分析由SPSS 24.0和ProgramitaFebrero2014(written by Thorsten Wiegand)軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同區(qū)域蘆葦、堿蓬種群密度和種群特征

三個研究區(qū)域內(nèi)蘆葦和堿蓬種群的種群密度、株高、地徑、生物量如表2所示。堿蓬種群密度排序?yàn)?中部灘涂濕地＞近海區(qū)域＞黃河邊。其中中部灘涂區(qū)域與近海區(qū)域堿蓬種群密度存在顯著性差異(P=0.002)，而黃河邊堿蓬種群密度與中部灘涂區(qū)域和近海區(qū)域均無顯著性差異。堿蓬株高排序?yàn)?近海區(qū)域＞中部灘涂濕地＞黃河邊。其中黃河邊與近海區(qū)域堿蓬株高有顯著性差異(P=0.01)，中部灘涂區(qū)域與近海區(qū)域和黃河邊均無顯著性差異。堿蓬地徑排序?yàn)?黃河邊＞中部灘涂濕地＞近海區(qū)域。其中黃河邊和中部灘涂濕地堿蓬地徑與近海區(qū)域堿蓬地徑均存在顯著性差異(P值均＜0.001)，黃河邊和中部灘涂濕地堿蓬地徑無顯著性差異。堿蓬生物量排序?yàn)?中部灘涂濕地＞黃河邊＞近海區(qū)域。三個區(qū)域內(nèi)堿蓬生物量均存在顯著性差異(P值分別為 0.002、＜0.001、＜0.001)。蘆葦種群密度排序?yàn)辄S河邊＞中部灘涂濕地＞近海區(qū)域。三個區(qū)域內(nèi)蘆葦種群密度均不存在顯著性差異。蘆葦株高排序?yàn)?黃河邊＞近海區(qū)域＞中部灘涂濕地。黃河邊和近海區(qū)域蘆葦株高與中部灘涂濕地蘆葦株高存在顯著性差異(P值分別為0.002、0.005)，黃河邊和中部灘涂區(qū)域無顯著性差異。蘆葦?shù)貜脚判驗(yàn)?黃河邊＞中部灘涂濕地＞近海區(qū)域。其中三個區(qū)域內(nèi)蘆葦?shù)貜骄嬖陲@著性差異(P值分別0.004、＜0.001、＜0.001)。蘆葦生物量排序?yàn)?黃河邊＞中部灘涂濕地＞近海區(qū)域。其中黃河邊與中部灘涂濕地和近海區(qū)域均存在顯著性差異(P值分別 0.007、0.001)，中部灘涂濕地和近海區(qū)域無顯著性差異。

表1 三個區(qū)域內(nèi)蘆葦堿蓬種群密度、株高、地徑、生物量Table 1 The plant height, ground diameter and biomass of plant community in three areas

3.2 不同區(qū)域蘆葦、堿蓬種群點(diǎn)格局分析

3.2.1 種群個體分布格局

成對相關(guān)函數(shù)分析結(jié)果表明在 49—50cm 尺度上的黃河邊堿蓬種群(圖2—a)和20cm、36cm、49cm尺度上的黃河邊蘆葦種群(圖2—d)以及16 cm尺度上的中部灘涂濕地蘆葦種群(圖2—e)中出現(xiàn)均勻分布的格局；在0—9 cm、10—14 cm等大部分尺度上的黃河邊(圖2—a)以及34.5 cm尺度上的中部灘涂濕地堿蓬種群(圖2—b)均呈現(xiàn)聚集分布的格局；在0—4 cm、6—9 cm、13—14 cm以及17 cm尺度上的黃河邊蘆葦種群(圖2—d)中和7 cm、21cm尺度上的近海區(qū)域的蘆葦種群(圖2—f)中呈現(xiàn)出聚集分布的格局。在其他尺度上三個區(qū)域的蘆葦和堿蓬種群均趨于隨機(jī)分布的格局。

圖2 不同區(qū)域蘆葦堿蓬混生群落空間點(diǎn)格局Figure 2 Spatial point pattern of mixed community of Phragmites communis and Suaeda salsa in different area

單一變量L函數(shù)表明在42—50cm尺度上的中部灘涂濕地堿蓬種群(圖2—h)呈現(xiàn)均勻分布的格局；在3—4 cm、16 cm、19 cm尺度上的中部灘涂濕地蘆葦種群(圖2—k)和16—19 cm、26—44 cm尺度上的近海區(qū)域蘆葦種群(圖2—l)以及全部尺度上的黃河邊堿蓬蘆葦種群呈現(xiàn)出聚集分布的格局；在其他尺度上三個區(qū)域的蘆葦和堿蓬種群均趨于隨機(jī)分布的格局。

3.2.2 種群株高分布格局

標(biāo)記相關(guān)函數(shù)分析結(jié)果(圖3)表明在31 cm和34 cm尺度上的黃河邊蘆葦種群、42 cm尺度上的近海區(qū)域堿蓬種群以及5 cm、9 cm、22 cm、31 cm尺度上的近海區(qū)域蘆葦種群中，植株高度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；在4—8 cm、11—17 cm尺度上的中部灘涂濕地堿蓬種群、32 cm尺度上的近海區(qū)域堿蓬種群以及30 cm尺度上的近海區(qū)域蘆葦種群中，植株高度之間呈正相關(guān)關(guān)系。其他尺度上三個區(qū)域內(nèi)植株高度之間相互獨(dú)立。

3.3 不同區(qū)域蘆葦、堿蓬混生群落種間關(guān)系

雙變量成對相關(guān)函數(shù)分析結(jié)果(圖4)表明在6.5 cm、10.5—12.5 cm、19.5 cm、23.5 cm.5 cm、28.5 cm、30.5 cm等尺度上的黃河邊以及14.5 cm、44.5 cm尺度上的近海區(qū)域兩個種群關(guān)系呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)；在41.5 cm尺度上的黃河邊和43.5 cm尺度上的中部灘涂濕地以及21.5 cm、46.5 cm尺度上的近海區(qū)域兩個種群關(guān)系呈現(xiàn)正相關(guān)；其他尺度上三個區(qū)域內(nèi)兩個種群關(guān)系均呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)。

雙變量L函數(shù)表明在5—50 cm尺度上的黃河邊兩個種群呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)；在 49—50 cm 尺度上的中部灘涂濕地以及27—33 cm尺度上的近海區(qū)域兩個種群關(guān)系呈現(xiàn)正相關(guān)；其他尺度上三個區(qū)域內(nèi)兩個種群關(guān)系呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)。

4 討論

4.1 不同區(qū)域蘆葦、堿蓬種群密度和種群結(jié)構(gòu)的差異

前人研究表明，以黃河河道為基軸向兩側(cè)延伸，土壤鹽度隨之加大[30]。本研究中，黃河邊平均土壤鹽度為 1 g·kg-1，中部灘涂濕地平均土壤鹽度為 5 g·kg-1，近海區(qū)域?yàn)┩繚竦仄骄寥利}度為4 g·kg-1。三個區(qū)域土壤鹽度排序?yàn)?中部灘涂區(qū)域＞近海區(qū)域＞黃河邊。黃河邊區(qū)域靠海遠(yuǎn)，很少能受到海水的沖擊，因此土壤鹽度低，中部灘涂區(qū)域由于受到海水沖刷的頻率小于近海區(qū)域，海水中鹽分在土壤中得以累積，因此土壤鹽度升高，而近海區(qū)域受到海水沖刷的頻率高，但其土壤含水量比中部灘涂濕地高，土壤淋溶作用使得土壤中的鹽分、有機(jī)物質(zhì)等轉(zhuǎn)移到下層土壤中[31]。前人研究結(jié)果表明，堿蓬在低鹽濃度下的生長狀況比在無鹽條件下好，在鹽度 2—6 g·kg-1時，種子容易萌發(fā)[32]，本研究中低鹽區(qū)域的黃河邊堿蓬種群密度以及株高在三個區(qū)域中處于最低值，鹽度影響可能是關(guān)鍵的因素。而生物量排序黃河邊堿蓬種群處于第二位，高于近海區(qū)域，這可能是因?yàn)樘J葦堿蓬混生群落中，由于蘆葦本身具有一定的株高優(yōu)勢，其對堿蓬有一定的遮光作用[33]，因此堿蓬群落采取橫向生長的策略，使其地徑更加粗壯，這與本研究中堿蓬地徑黃河邊＞中部灘涂濕地＞近海區(qū)域結(jié)果相吻合。蘆葦雖然對于鹽分有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，但它是一種拒鹽植物[33]，前人研究表明在諸多影響蘆葦生長的因子中，鹽度是最主要的限制因子[34]。黃河邊土壤鹽度比其他兩個區(qū)域低，因此黃河邊蘆葦種群在種群密度、植株高度、地徑以及生物量上都比其他區(qū)域高。近海區(qū)域由于距離海邊的距離近，易受到潮水的影響，蘆葦種子的定殖及萌發(fā)可能會受到一定的影響，導(dǎo)致種群密度及生物量小于中部灘涂濕地。田曉燕等研究表明適宜鹽度有利于蘆葦生長發(fā)育而淹水作用會對蘆葦分蘗數(shù)產(chǎn)生抑制，因此本研究中近海區(qū)域蘆葦株高高于中部灘涂而地徑小于中部灘涂區(qū)域是由于近海區(qū)域土壤鹽度相對于中部灘涂濕地更適宜蘆葦生長，但近海區(qū)域的頻繁淹水對蘆葦分蘗數(shù)產(chǎn)生了抑制導(dǎo)致地徑減小[35]。

圖3 不同區(qū)域蘆葦堿蓬混生群落株高格局分析Figure 3 Spatial point pattern of plant height in mixed community of Phragmites communis and Suaeda salsa in different area

圖4 不同區(qū)域蘆葦堿蓬混生群落種間關(guān)系Figure 4 Interspecific relationship of mixed community between Phragmites communis and Suaeda salsa in different area

4.2 不同區(qū)域蘆葦、堿蓬種群點(diǎn)格局差異

植物空間分布格局的基本類型包括隨機(jī)分布、均勻分布、聚集分布，隨機(jī)分布表明植株個體之間沒有明確的生態(tài)關(guān)系，均勻分布表明植株個體之間存在相互排斥的生態(tài)關(guān)系[36]。L函數(shù)分析表明黃河邊堿蓬種群全部尺度上、中部灘涂濕地2—42 cm尺度上呈現(xiàn)聚集分布；而成對相關(guān)函數(shù)分析結(jié)果表明，黃河邊堿蓬種群隨著尺度增大，種群呈現(xiàn)聚集和均勻分布，中部灘涂濕地僅在 34.5 cm 尺度上呈現(xiàn)聚集分布的格局；L函數(shù)分析表明黃河邊蘆葦種群在全部尺度上呈現(xiàn)聚集分布，而成對相關(guān)函數(shù)表明種群在17—49 cm尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布格局。本研究中只有在16 cm尺度中部灘涂濕地蘆葦種群和42—50 cm 中部灘涂濕地堿蓬種群中出現(xiàn)了均勻分布，即種群內(nèi)存在一定的種內(nèi)競爭，植株個體之間存在一定的排斥關(guān)系。蘆葦種群在小尺度上的空間分布格局受種內(nèi)競爭、種子擴(kuò)散方式等植株本身的生物學(xué)特性的影響[34]中部灘涂濕地由于鹽度高并且土壤含水量低，蘆葦采取相互排斥的策略去擴(kuò)大種群分布，尋求適合種群生存的微環(huán)境。在42—50 cm尺度上堿蓬種群采取種內(nèi)自疏，所需空間逐步擴(kuò)大，雖然種群聚集規(guī)模下降，但其種群分布更加廣泛，有利于種群生存[37]。黃河邊蘆葦和堿蓬種群均在一定尺度上出現(xiàn)聚集分布的格局，這是由于蘆葦具有根蘗繁殖的特性，萌蘗苗在黃河邊這種環(huán)境條件適宜的情況下迅速萌發(fā)形成蘆葦生物學(xué)斑塊，所以個體之間主要為正相關(guān)關(guān)系，呈現(xiàn)聚集分布的格局。由于黃河邊植物物種多樣性豐富且植株密度大，堿蓬種子自母體釋放后散落并集中于地表局部區(qū)域[38]，并在相對適宜的環(huán)境萌發(fā)生長，因此堿蓬種群也呈現(xiàn)聚集分布的狀態(tài)。

4.3 不同區(qū)域蘆葦、堿蓬混生群落種間關(guān)系

種間關(guān)系是植物資源利用方式、種間相互作用和環(huán)境因素需求的表現(xiàn)[39]，反映了物種間的競爭關(guān)系和群落的環(huán)境資源配置情況[37]。黃河邊兩個種群種間關(guān)系在 0—6 cm 尺度上無關(guān)聯(lián)，說明在這一尺度上兩種植物均處于一種穩(wěn)定狀態(tài)，相互之間沒有影響，個體至之間不存在資源競爭，其后在大部分尺度上趨于負(fù)相關(guān)，這是由于這一區(qū)域蘆葦?shù)闹仓昝芏群椭仓旮叨仍谌齻€區(qū)域中處于最高水平，形成了較大的植物斑塊，對堿蓬種群的資源獲取起到了一定的限制作用，二者表現(xiàn)出競爭關(guān)系，在這一區(qū)域內(nèi)，蘆葦種群相對堿蓬種群處于優(yōu)勢地位，堿蓬只能在局部地區(qū)生存。中部灘涂濕地中兩種植物種間關(guān)系幾乎在全部尺度上均呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)，這是由于在這一區(qū)域鹽度高，環(huán)境不適宜蘆葦?shù)纳L，蘆葦?shù)闹旮咴谌齻€區(qū)域中處于最低，而堿蓬在這一區(qū)域中處于優(yōu)勢地位，蘆葦其對高密度的堿蓬種群獲取資源難以產(chǎn)生脅迫。近海區(qū)域兩種群在大部分尺度上種間關(guān)系呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)，這是由于在這一區(qū)域蘆葦堿蓬的生長均采取了縱向生長的策略，植株高度升高，地徑減小，并且這一區(qū)域種群密度低，個體之間隨機(jī)分布，互相影響小。

目前關(guān)于點(diǎn)格局的研究大多通過基于距離的種群空間分布去推斷種群的種間作用，而對于蘆葦和堿蓬來說，株高是一個可以反映植株生長狀況的指標(biāo)，將這一屬性作為定量標(biāo)記進(jìn)行種群的點(diǎn)格局分析更能準(zhǔn)確反映種群內(nèi)的相互作用。總體來看，在絕大部分尺度上蘆葦和堿蓬種群株高標(biāo)記無相關(guān)性。在混生群落中，蘆葦和堿蓬的種群密度低，種群內(nèi)植株的高度生長不受種內(nèi)相鄰個體的干擾。標(biāo)記點(diǎn)格局可以為植物種群分析提供更豐富的信息，但其仍然存在一定的局限性，比如不同種群之間的關(guān)聯(lián)性以及不能更好的排除生境異質(zhì)性的影響[27]。中部灘涂濕地以及近海區(qū)域蘆葦堿蓬種群株高均在某些尺度上出現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，這可能與其他種群的作用或生境的異質(zhì)性存在一定的關(guān)聯(lián)。

5 結(jié)論

(1)由黃河向北延伸，蘆葦種群密度逐漸降低，而堿蓬種群密度在中部灘涂濕地最高，其次為近海區(qū)域，黃河邊種群密度最低。兩種群的生物量呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。

(2)黃河邊兩種植物的點(diǎn)格局分布以及種間關(guān)系與其他兩個區(qū)域存在明顯差異。黃河邊蘆葦由于根蘗繁殖特性和適宜的環(huán)境在一定尺度上出現(xiàn)聚集分布，而堿蓬由于低鹽環(huán)境限制而采取聚集分布策略。其他兩個區(qū)域種群在大部分尺度上趨于隨機(jī)分布。

(3)在絕大部分尺度上蘆葦和堿蓬種群株高標(biāo)記無相關(guān)性，種群內(nèi)植株的高度生長不受種內(nèi)相鄰個體的干擾。

(4)鹽度梯度可能是導(dǎo)致這種差異的重要因素，需進(jìn)一步開展相關(guān)實(shí)驗(yàn)深入了解黃河三角洲濱海濕地環(huán)境因素對蘆葦、堿蓬混生群落點(diǎn)格局的影響。