張豫寧，王冠群，劉玉堂

（東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150036）

家雞（Gallus gallus domesticus）屬雞形目雉科原雞屬，其祖先是原雞，馴化歷史至少約4 000年，直到1 800年前后雞肉和雞蛋才成為大量生產(chǎn)的商品。家雞具有雜食性，其覓食谷物或者昆蟲或昆蟲幼蟲，覓食方式與原雞相似，用爪刨和嘴啄，常常邊走邊覓食[1]。

禽類小腸是消化吸收的主要部位，有關(guān)禽類腸道組織學(xué)研究已有不少報道[2-4]，但一般以成熟個體消化道形態(tài)學(xué)作為主要研究對象[5-8]，而對禽類個體發(fā)育過程中的小腸絨毛形態(tài)變化方面的研究很少見報道。以往研究一般認(rèn)為，哺乳動物及鳥類小腸絨毛均為指狀絨毛，也有研究發(fā)現(xiàn)成體雞、鴨及家燕的小腸絨毛為板狀結(jié)構(gòu)[9-10]。為進(jìn)一步完善禽類消化管形態(tài)結(jié)構(gòu)研究資料，本實驗對羅斯肉雞胚胎發(fā)育的11～21 d及胚后個體發(fā)育至成熟的過程中小腸絨毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行研究，以及為雞的相關(guān)生理、營養(yǎng)等方面的生產(chǎn)實踐研究提供理論指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 實驗動物 所用材料為在哈爾濱益農(nóng)養(yǎng)殖場購買的羅斯肉雞受精卵40枚，在實驗室孵化，選擇出生的25日齡成體5只，帶回實驗室飼養(yǎng)（包含雌性和雄性）。

1.2 實驗方法 家雞孵化期約為21 d，發(fā)育至11日以后的雞胚可以將小腸剖開觀察內(nèi)表面，分離腸道并固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開，在光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡下觀察與照相，而1～10日胚胎腸道發(fā)育不完全難以剖開，無法進(jìn)行觀察。在實驗室孵化出雞雛從1日齡起每天解剖1～2只，連續(xù)進(jìn)行24 d，每只雛雞麻醉后，處死，分離腸道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開，通過蔡司ZEISS LSM 700實體顯微鏡觀察與照相。樣品經(jīng)脫水、臨界點干燥、鉑金噴鍍等處理，然后通過掃描電鏡S-4800/350觀察照相。

將25日齡成體雞飼養(yǎng)至完全發(fā)育成熟后，處死，分離腸道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開，通過蔡司ZEISS LSM 700實體顯微鏡觀察與照相。

2 結(jié)果

2.1 孵出前小腸各部分黏膜表面及絨毛形態(tài)發(fā)育變化在第11～12 天發(fā)育階段，可明顯觀察到小腸表面黏膜向腸腔內(nèi)形成數(shù)條蜿蜒縱向脊?fàn)钔黄?，其形狀、大小、彎曲程度有一定的非?guī)律性變化（圖1-A）

在第13～15 天，小腸表面黏膜由山脊?fàn)钭兂筛右?guī)則的“W”型板狀黏膜褶，同樣是在光鏡條件下，觀察小腸表面即可清晰觀察到更加規(guī)則的“W”型，山脊?fàn)詈汀癢”型主要區(qū)別在于山脊?fàn)铒@得更松散，“W”型黏膜板排列更規(guī)則緊密（圖1-B）。

第16 天至胚胎孵化出殼階段，“W”型排列的板狀黏膜褶在第16天開始進(jìn)行初步的斷裂，形成一個過渡階段（圖1-C），17 d以后逐步變成指狀絨毛結(jié)構(gòu)（圖1-D）。

2.2 孵出后小腸各部分黏膜表面及絨毛形態(tài)變化 在雛雞出生至第7 天階段可觀察到小腸絨毛一直保持指狀（圖2-A、D）。第8～20 天可觀察到小腸絨毛由指狀逐漸轉(zhuǎn)變成板狀雛形（圖2-B）。第21 天至成體時，小腸絨毛呈現(xiàn)W板狀,且板狀絨毛之間排列更緊密，呈相互嵌合的排列方式（圖2-C、E）。

3 討 論

3.1 雞胚胎期小腸黏膜表面形態(tài)變化的分析 本研究發(fā)現(xiàn)，雞的小腸表面形態(tài)在胚胎發(fā)育時期由“山脊”狀黏膜褶先發(fā)育成“W”型板狀黏膜褶，隨后板狀結(jié)構(gòu)開始斷裂并開始向指狀結(jié)構(gòu)發(fā)育，在胚胎期第18日后發(fā)育成類似于哺乳動物的的指狀絨毛，小腸以指狀絨毛一直持續(xù)到胚胎孵化出殼，與綠頭鴨、番鴨[9]、火雞[11]和家燕[10]胚胎期也有同樣的發(fā)育規(guī)律。有人認(rèn)為，小腸黏膜這樣的形態(tài)變化是卵內(nèi)隨著發(fā)育的進(jìn)行時從羊水中攝取的營養(yǎng)成分由大分子變?yōu)樾》肿釉斐傻腫11]，但胚胎期消化系統(tǒng)尚未行使消化功能，僅靠吞幾口羊水就能促使小腸絨毛形態(tài)改變是不可能的，因此這種形態(tài)發(fā)育變化不是簡單的形態(tài)分化而是形態(tài)重演。由于雞在胚胎發(fā)育階段（50%～60%），小腸黏膜表面形態(tài)為山脊?fàn)?，這與現(xiàn)代爬行類動物相似[12-14]，因此推斷此階段可能重演鳥類進(jìn)化過程的爬行動物階段。在雞胚胎發(fā)育的60%～70%，小腸黏膜表面由脊?fàn)畎l(fā)育為連續(xù)的“W”板狀，在雞胚胎發(fā)育的80%至雞孵化后，小腸黏膜由“W”板狀發(fā)育為指狀，意味著此階段可能發(fā)生了食性的轉(zhuǎn)變，由雜食性轉(zhuǎn)變?yōu)槿馐郴蜍浭?，不需要再依賴“W”板狀結(jié)構(gòu)的研磨作用，而且有化石方面研究表明，鳥類是恐龍的后代，是在漫長的地質(zhì)歲月中由小型食肉性恐龍逐漸演化而來[15]，因此推測該時期重演鳥類進(jìn)化過程中的恐龍階段。研究發(fā)現(xiàn)，雞、火雞[11]、綠頭鴨、番鴨[9]發(fā)育過程中出現(xiàn)的4個階段變化無論在形態(tài)及持續(xù)時間上都非常相近，而家燕[10]與上述鳥類有所不同，即在孵出后轉(zhuǎn)變成連續(xù)的“W”板狀，未經(jīng)指狀絨毛階段。有關(guān)鳥類分子進(jìn)化研究表明，雞形目、雁形目在6 000～7 000萬年前出現(xiàn)，而雀形目是在2 000～4 000萬年出現(xiàn)[16]，因此正好印證了小腸絨毛發(fā)育差異化與進(jìn)化時間及親緣關(guān)系密切關(guān)聯(lián)。

3.2 雞孵出后小腸黏膜表面形態(tài)變化的分析 本實驗結(jié)果顯示，雞孵出后在成體發(fā)育至7 d及以前，小腸形態(tài)一直保持指狀，隨著發(fā)育進(jìn)行，為了適應(yīng)孵化后食物性質(zhì)的改變，腸道形態(tài)也發(fā)生了適應(yīng)性的改變，在成體發(fā)育第7～20天，小腸絨毛由原來的指狀逐漸發(fā)育成了板狀。雖然有研究顯示，雛雞胃腸道可適應(yīng)外界環(huán)境（譬如日糧組成成分的改變）的變化且可在腸道形態(tài)上做出一定的反應(yīng)[17]，但不足以導(dǎo)致小腸黏膜表面由指狀變?yōu)椤癢”板狀這樣大幅度形態(tài)上的轉(zhuǎn)變，而對家燕[10]的研究表明胚胎孵出后空腸就轉(zhuǎn)變成連續(xù)的“W”字型排列的板狀結(jié)構(gòu)。因此認(rèn)為這種改變應(yīng)該是重演系統(tǒng)發(fā)育的一個過程，推測在進(jìn)化由于地球環(huán)境的驟變（例如6 500萬年前地球大爆炸）導(dǎo)致鳥類祖先食性發(fā)生了改變而引起形態(tài)適應(yīng)性改變。

3.3 小腸絨毛為板狀結(jié)構(gòu)的功能意義 以往對雞的研究認(rèn)為成體雞的小腸絨毛為指狀或葉狀絨毛結(jié)構(gòu)[18-19]，但本實驗發(fā)現(xiàn)成體雞的小腸絨毛為板狀結(jié)構(gòu)。

鳥類是從恐龍祖先分化出來形成獨立的類群，飛行成為鳥類活動最突出的特征，一直是進(jìn)化的主旋律之一。除了平胸總目的少數(shù)物種以外，絕大多數(shù)鳥類均能夠飛行[20]，家雞也不例外。哺乳動物和鳥類最明顯的區(qū)別就是鳥類需要飛翔，鳥類需要減輕體重來適應(yīng)飛翔。許多研究表明鳥類為了適應(yīng)飛翔，消化道尺寸及所攜帶的消化物重量都會盡可能降低以減少飛翔時更多的能量消耗[21-25]，與同等大小哺乳動物相比，鳥類小腸表面積平均小50%，體積小32%，消化物在腸道中滯留時間更短[21,25]。一般能夠飛行的鳥采食量要比同等體型大小的哺乳動物高30%～45%[26]，大多數(shù)鳥類為適應(yīng)飛翔而具有快速地消化食物的能力[27]。一般來說動物都是通過增加腸道尺度來獲得更高的消化吸收率[28]，而鳥類如何克服高效消化食物與相對短小的腸道這個矛盾？我們認(rèn)為雞發(fā)育至初級飛羽形成至成體，小腸絨毛由指狀轉(zhuǎn)變成“W”板狀就是一種提高消化效率的適應(yīng)性形態(tài)改變，在腸道蠕動過程中可以對進(jìn)入絨毛板間的消化物進(jìn)行碾壓揉搓及研磨充分與消化酶混合以達(dá)到快速消化吸收食物的作用，因此這是鳥類適應(yīng)飛翔的一種策略，這也許是解釋雞的消化效率高于一般家畜的可能機(jī)制。

本實驗研究發(fā)現(xiàn)，孵出后雞雛為指狀絨毛，經(jīng)過20 d左右才能發(fā)育成接近成體的“W”板狀結(jié)構(gòu)，“W”板狀結(jié)構(gòu)是雞的一種促進(jìn)食物高效消化吸收的適應(yīng)結(jié)構(gòu)，或許將來找到通過食物誘導(dǎo)等生理及營養(yǎng)手段縮短指狀絨毛轉(zhuǎn)變成板狀結(jié)構(gòu)的時間，也許會開辟一條提高雞的消化效率，促進(jìn)雞快速生長發(fā)育新研究途徑。