麻 柱，李艷華

（1.北京奶牛中心，北京 100192；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部奶牛遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100192；3.奶牛遺傳育種與繁殖北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100192）

動(dòng)物生長(zhǎng)性狀是指與動(dòng)物的生長(zhǎng)、發(fā)育等有關(guān)的性狀，對(duì)于動(dòng)物生長(zhǎng)性能具有決定性的作用。在畜牧業(yè)生產(chǎn)中，生長(zhǎng)性狀對(duì)于肉牛來(lái)說(shuō)是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，而奶牛生長(zhǎng)性狀在生產(chǎn)中往往作為非經(jīng)濟(jì)性狀，其測(cè)定目的主要是輔助提高生產(chǎn)性能，改善牧場(chǎng)管理等。但是隨著奶牛育種工作的不斷深入，奶牛生長(zhǎng)性狀與重要經(jīng)濟(jì)性狀間存在關(guān)聯(lián)，在實(shí)際生產(chǎn)中的作用日益凸顯，已成為動(dòng)物遺傳育種領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)課題。

1 奶牛生長(zhǎng)性狀及遺傳參數(shù)

奶牛生長(zhǎng)性狀主要包括體尺、體重和生長(zhǎng)速度等相關(guān)參數(shù)[1]。奶牛在發(fā)育過(guò)程中生長(zhǎng)性狀的變化是一個(gè)動(dòng)態(tài)的連續(xù)變化過(guò)程，研究奶牛生長(zhǎng)性狀有兩種常用的方法：一是將奶牛的體重作為一個(gè)性狀，不同階段體重作為同一性狀不同時(shí)間點(diǎn)的重復(fù)測(cè)量；二是將不同階段的體重看作多個(gè)獨(dú)立性狀，相互間存在遺傳相關(guān)[2]。

有研究報(bào)道，在我國(guó)荷斯坦牛中，青年牛階段的大部分體尺與相應(yīng)階段的體重有較強(qiáng)的相關(guān)性，24月齡體高和胸圍的表型相關(guān)為0.44[3]。體尺性狀能夠很好地反映奶牛的生長(zhǎng)狀況和體型特點(diǎn)，同時(shí)，也可通過(guò)體尺數(shù)據(jù)估測(cè)體重?cái)?shù)據(jù)。所以，我國(guó)許多規(guī)模化牧場(chǎng)定期測(cè)定體尺數(shù)據(jù)。奶牛到達(dá)成年之前體重和體尺的變化可反映生長(zhǎng)速度的快慢，生長(zhǎng)速度一般多用體重變化表示，如一段時(shí)間的平均日增重或是特定時(shí)間點(diǎn)的日增重等[4]。在實(shí)際生產(chǎn)中，常用的奶牛生長(zhǎng)性狀包括初生重、斷奶重、頭胎產(chǎn)犢重、體高、體長(zhǎng)、胸圍以及計(jì)算得到的生長(zhǎng)速度等。

奶牛生長(zhǎng)性狀屬于中高遺傳力性狀，其遺傳力通常在0.2以上。遺傳參數(shù)估計(jì)所用模型主要包括動(dòng)物模型、公畜模型和隨機(jī)回歸模型。表1匯總了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道的奶牛生長(zhǎng)性狀的遺傳力。

表1 奶牛生長(zhǎng)性狀遺傳力

2 奶牛生長(zhǎng)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)系

大量研究表明，奶牛生長(zhǎng)性狀與經(jīng)濟(jì)性狀存在顯著關(guān)聯(lián)，與日后的產(chǎn)奶、繁殖和健康等性狀關(guān)系密切，正在逐漸成為重要的經(jīng)濟(jì)性狀。Brotherstone等[5]利用體重?cái)?shù)據(jù)分析了奶牛生長(zhǎng)性狀與乳房炎、肢蹄、體重、生長(zhǎng)等健康性狀之間的遺傳相關(guān)。研究表明，產(chǎn)犢重與繁殖性狀存在顯著負(fù)相關(guān)，斷奶重與乳房炎呈正相關(guān)，初生重大、斷奶后生長(zhǎng)速度過(guò)快可導(dǎo)致患肢蹄病概率加大。同時(shí)，初生重越大，難產(chǎn)率越高[10]。

Visscher等研究發(fā)現(xiàn)，奶牛的成年體重在整個(gè)牧場(chǎng)效益體系中具有負(fù)向經(jīng)濟(jì)價(jià)值，并將體重納入育種目標(biāo)以防止體重隨著產(chǎn)量的提高而增加。這主要是由于奶牛除了產(chǎn)奶的營(yíng)養(yǎng)需要外，還有很大一部分的維持需要，而維持需要量取決于體重的大小。

對(duì)產(chǎn)奶量的遺傳選擇導(dǎo)致奶牛具有更高的生長(zhǎng)遺傳潛力，通常情況下，產(chǎn)奶量高的奶牛早期生長(zhǎng)速度較快[7]，初配日齡較早，可更早進(jìn)入繁殖階段，其終生產(chǎn)奶時(shí)間也越長(zhǎng)[11]，但是，體重過(guò)大的小母牛在泌乳期早期更容易患病[5,6]，建議應(yīng)考慮控制小母牛采食量[7]，避免母牛體重過(guò)大給生產(chǎn)帶來(lái)不利影響。但這并不代表小母牛的體重越低越好，TKrpálková等研究發(fā)現(xiàn)，5～14月齡中等日增重（0.949～0.850kg/d）的小母牛在第一泌乳期產(chǎn)奶量最高，而日增重越高（≥0.950kg/d）小母牛終生產(chǎn)奶量也越高[12]。

體型較小的母牛在第一泌乳期不易患病，利用年限比體型較大的奶牛要長(zhǎng)87.7d[13]，但并不意味著母牛體型越小越經(jīng)濟(jì)。研究表明，斷奶前的生長(zhǎng)情況是未來(lái)產(chǎn)奶量的一個(gè)重要參考因素，小體型母牛的產(chǎn)奶潛力較低，中等體型的犢牛在泌乳早期會(huì)有更高的產(chǎn)奶量[14]。

在同等產(chǎn)量水平下，體型較小、體重較輕的奶牛雖然飼養(yǎng)成本較低，但并不比體型較大、體重較高的奶牛有更高的效益，因?yàn)轶w型與盈利能力之間存在關(guān)聯(lián)，這一點(diǎn)已得到奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的共識(shí)。所以，這些國(guó)家將體型作為正權(quán)重、體重作為負(fù)權(quán)重納入本國(guó)荷斯坦牛選擇指數(shù)[15]，以尋求生長(zhǎng)性狀在育種目標(biāo)中的平衡點(diǎn)。

良好的生長(zhǎng)發(fā)育是奶牛日后健康長(zhǎng)壽的基礎(chǔ)，但是，選擇生長(zhǎng)速度較快的個(gè)體的同時(shí)，又要避免奶牛個(gè)體體型過(guò)大。因此，選擇初生重中等、生長(zhǎng)速度較快、成年體型適中的奶牛個(gè)體對(duì)牛場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益有著積極的意義。

3 奶牛生長(zhǎng)性狀QTL定位情況

奶牛QTL定位方面的研究己經(jīng)非常廣泛。根據(jù)美國(guó)農(nóng)業(yè)部國(guó)家動(dòng)物基因組研究計(jì)劃的最新網(wǎng)上數(shù)據(jù)（http://www.animalgenome.org/）顯示，迄今為止，已有961篇QTL定位的文章定位了127 191個(gè)QTL，共涉及628個(gè)不同的生長(zhǎng)性狀，在牛30對(duì)染色體上均有分布，其中，與奶牛生長(zhǎng)性狀相關(guān)的QTL有8 386個(gè)（見表2），主要涉及47個(gè)生長(zhǎng)性狀。研究較多的性狀主要包括日增重、生長(zhǎng)速度、初生重、斷奶重、體重（6、24月齡）、體高（6、24月齡）、體長(zhǎng)、胸圍、臀圍、代謝重等。

表2 已報(bào)道的不同性狀QTL數(shù)量

已有的QTL定位結(jié)果顯示，奶牛生長(zhǎng)性狀被普遍定位于各染色體中，且區(qū)間較大，覆蓋率較高，很難準(zhǔn)確找到影響目標(biāo)性狀的具體基因，這在一定程度上限制了QTL定位結(jié)果的應(yīng)用。

4 奶牛生長(zhǎng)性狀GWAS研究情況

隨著二代測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和人們對(duì)奶牛生長(zhǎng)性狀關(guān)注度的提高，目前對(duì)奶牛生長(zhǎng)性狀的研究也不斷深入，而且開始從QTL定位轉(zhuǎn)向GWAS分析，利用全基因測(cè)序和高密度芯片檢測(cè)數(shù)據(jù)信息與生長(zhǎng)性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，以期找到影響目標(biāo)性狀的關(guān)鍵基因或致因突變，應(yīng)用于奶牛育種實(shí)踐。但是，GWAS研究結(jié)果因牛品種和所用試驗(yàn)群體不同而同一性較差，找到的共性基因寥寥無(wú)幾。

Mao等通過(guò)對(duì)荷斯坦牛、挪威紅牛和娟姍牛進(jìn)行GWAS分析，鑒定到幾個(gè)對(duì)生長(zhǎng)性狀存在顯著影響的QTL，但具有種間特異性，僅有1個(gè)QTL對(duì)荷斯坦牛和挪威紅牛的生長(zhǎng)性狀同時(shí)具有顯著影響，這個(gè)最顯著的SNP位點(diǎn)(BTA10:59,164,533，rs43636323)對(duì)挪威紅牛的遺傳效應(yīng)可以解釋2.4%的加性遺傳方差[16]。Buzanskas等通過(guò)GWAS分析，鑒定到與肉牛初生重、斷奶重及成年體重存在顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)分別有4、12、10個(gè)，其中rs43421095（DPP6）和rs109581958（CLEC3B）位點(diǎn)分別為影響初生重和成年體重的關(guān)鍵突變位點(diǎn)[17]。

由于生長(zhǎng)性狀的測(cè)定通常準(zhǔn)確性較高，在已報(bào)道的GWAS研究中也有一些相似的研究結(jié)果。張旭等對(duì)奶牛的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行GWAS分析，發(fā)現(xiàn)了27個(gè)SNP與目的性狀存在基因組水平的顯著關(guān)聯(lián)，篩選到66個(gè)候選基因，其中，ATP1A1、DYRK1A、JUN、CEP135、CYP26B1、MYC、SOX6 和 FGFRL1等8個(gè)候選基因在人類和小鼠的骨骼和肌肉發(fā)育中發(fā)揮重要作用[3]。Pausch通過(guò)對(duì)德國(guó)西門塔爾牛群體的1 829頭公牛進(jìn)行GWAS分析，在BTA14和BTA21上發(fā)現(xiàn)了與生長(zhǎng)和產(chǎn)讀難易性相關(guān)的基因組區(qū)域，并鑒定出了NCAPG基因[18]，該基因在肉牛[19]、馬[20]研究中均報(bào)道與體高相關(guān)。Ptyce等還通過(guò)對(duì)比影響人類體高的55個(gè)基因，確定了8個(gè)基因可能與牛體高存在關(guān)聯(lián)[19]。

5 小結(jié)與展望

奶牛生長(zhǎng)性狀屬于中高遺傳力性狀，與重要經(jīng)濟(jì)性狀間存在關(guān)聯(lián)，越來(lái)越受到各國(guó)奶牛育種工作者的關(guān)注，已逐漸成為重要的經(jīng)濟(jì)性狀。在奶牛生長(zhǎng)性狀QTL定位、GWAS分析等方面開展了大量研究工作，并取得了一定成效，但在主效基因挖掘上尚處在起步研究階段。

在歐美奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的奶牛選擇指數(shù)中，產(chǎn)奶、長(zhǎng)壽、健康和繁殖性狀的權(quán)重分別為59.5%、28%和12.5%，而丹麥的選擇指數(shù)中相應(yīng)的權(quán)重分別是34%、29%、37%，更加體現(xiàn)了平衡育種的理念。然而，近幾年，將生長(zhǎng)性狀加入到奶牛選擇指數(shù)中已成為一種趨勢(shì)。隨著各國(guó)奶牛育種目標(biāo)的調(diào)整，頂級(jí)公牛間的趨同性顯著降低，增加了其后代的遺傳特質(zhì)。

到目前為止，各國(guó)育種目標(biāo)主要集中在容易測(cè)量的性狀和那些最重要的經(jīng)濟(jì)性狀上。在未來(lái)育種目標(biāo)中，應(yīng)該更多地關(guān)注更難測(cè)量、影響奶牛福利又非常重要的經(jīng)濟(jì)性狀，以降低系統(tǒng)環(huán)境印記[21]。只有根據(jù)本國(guó)奶牛重要經(jīng)濟(jì)性狀的實(shí)際需求，量身定制育種目標(biāo)，才能使盈利能力和可持續(xù)性最大化。這也是我國(guó)將來(lái)實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)個(gè)性化、產(chǎn)品差異化、競(jìng)爭(zhēng)力提升的有效途徑。