謝華安

（福建省農業(yè)科學院，福州350003）

農業(yè)是安天下、促發(fā)展、穩(wěn)民心的戰(zhàn)略產業(yè)。糧食是保民生、控物價、穩(wěn)市場的戰(zhàn)略性商品。習近平總書記高度重視糧食問題，他強調：“中國人的飯碗任何時候都要牢牢端在自己手上，我們的飯碗應該主要裝中國糧”。中國人口占世界的近1/5，糧食產量約占世界的1/4。中國依靠自身力量端牢自己的飯碗，實現(xiàn)了由“吃不飽”到“吃得飽”，并且“吃得好”的歷史性轉變。這既是中國人民自己發(fā)展取得的偉大成就，也為世界糧食安全作出了重大貢獻。民以食為天，食以稻為先。我國水稻種植面積世界第2、總產世界第1，是生產大國；65%以上的人口以大米為主食，也是消費大國。新中國成立70多年來，我國的水稻事業(yè)取得了顯著發(fā)展，特別是雜交水稻的發(fā)明為我國的糧食安全提供了堅強保障。在當前糧食生產減少農藥、化肥施用的“雙減”目標新形式下，培育高產、優(yōu)質、抗逆和廣適應性的水稻新品種勢在必行。下面我歸納了一下我國水稻育種取得的成就，并就雜交水稻抗病蟲育種特別是高抗稻瘟病恢復系明恢63的育種實踐向大家做個介紹，與大家共同商討。

1 我國水稻育種的成就

1.1 秈稻矮化育種

20世紀50年代中期，隨著水、肥等栽培條件的日益改善，高稈水稻品種的倒伏現(xiàn)象已成為當時水稻單產繼續(xù)上升的限制因素。特別是東南沿海的一些省份，高稈品種常因遭受臺風影響倒伏嚴重，造成大面積減產。1956年廣東潮陽縣農民洪春利、洪群英從南特16中發(fā)現(xiàn)自然變異株進而選育矮腳南特的同時，廣東省農業(yè)科學院水稻育種工作者黃耀祥等人在下鄉(xiāng)考察水稻品種時，發(fā)現(xiàn)有些農民用控制肥水矮化稻稈以減少倒伏，得到矮化育種的啟發(fā)。并于1959年育成矮稈、抗倒、耐肥、高產早稻品種廣場矮，它是我國第一個矮稈秈稻品種。之后，廣東省、浙江省、湖南省的水稻育種工作者進而育成了許多矮稈水稻品種如廣陸矮4號等并在全國推廣，使得我國水稻高稈變矮稈，引起水稻產量的第一次飛躍，我國稻谷單產增加了20%～30%。廣場矮的育成在世界水稻育種史上是一次重大突破，它比國際水稻研究所1966年育成的奇跡稻IR8還早出世7年。

1.2 水稻雜種優(yōu)勢利用

1958年，日本東北大學勝尾曾清把中國野生稻的細胞質導入粳稻藤板5號中，培育出藤坂5號不育系。1960年，日本琉球大學新城長友，以印度秈稻欽蘇拉包羅II與中國粳稻臺中65號進行雜交核置換，培育BT型不育系，并于1968年實現(xiàn)三系配套，但優(yōu)勢不強。1968年日本農業(yè)技術研究所渡邊利用里德稻/藤坂5號育成鉛型不育系。日本學者的這些成果由于雜種優(yōu)勢不強，未能應用于生產。1964年，袁隆平院士首先提出通過“三系”利用水稻雜種優(yōu)勢的研究設想，揭開了中國雜交水稻研究的序幕。

1.2.1 秈型三系雜交稻育種

1.2.1.1 野敗型雜交水稻 1970年，李必湖在海南省崖縣發(fā)現(xiàn)1株花粉敗育的普通野生稻，袁隆平把它命名為“野敗”。1973年，全國大協(xié)作組在海南育種攻關，實現(xiàn)了“三系”配套，水稻產量從300 kg/667 m2提高到500 kg/667 m2以上，創(chuàng)造了一個震驚世界的神話。1972年冬，顏龍安院士團隊成功選育出不育系珍汕97A和二九矮4號A，表明我國“野敗”細胞質雄性不育系選育成功。珍汕97A是我國應用時間最長、組配品種最多、推廣面積最大、適應性最廣的不育系。20世紀70年代初，福建省育成了不育系V41A，該不育系制種產量高。1976年野敗型雜交稻開始大面積推廣。

1.2.1.2 岡型雜交水稻 20世紀80年代，周開達院士團隊選育的岡型、D型雜交稻推廣后，其單產達550 kg/667 m2。岡型、D型雜交稻在長江中上游及云、貴、川、渝等地仍廣泛種植，約占全國水稻種植面積的1/3。

1.2.1.3 紅蓮型雜交水稻 20世紀70年代初，武漢大學朱英國院士團隊以海南紅芒野生稻為母本、蓮塘早為父本，雜交和回交育成具有完全自主知識產權的紅蓮型新不育系珞紅3A與恢復系8108。1997年，成功選育出紅蓮優(yōu)6號、珞優(yōu)8號、粵優(yōu)9號等新組合。紅蓮型雜交水稻是目前世界上三大雜交水稻品系之一。

1.2.1.4 印水型雜交水稻 發(fā)掘印尼水田谷6號等新不育胞質，利用印尼水田谷6號培育出了II-32A和中9A等印水型系列不育系。印水型雜交水稻的育成和推廣，從制種產量、雜種產量和米質等方面把我國雜交水稻的生產水平總體提高到一個新臺階，開創(chuàng)了雜交水稻超高產制種新時代。自1998年以來，印水型雜交水稻一直居中國雜交水稻種植面積第2位，占全國雜交水稻總面積的25%以上。

1.2.2 秈型兩系雜交水稻育種

20世紀60年代的矮稈育種，使中國水稻產量提高了30%，70年代培育成功的三系雜交水稻又比矮稈水稻產量提高20%。這是中國水稻乃至世界水稻科技革命的兩次重大飛躍。但此后，中國水稻的產量就始終處于穩(wěn)定水平，單產在450 kg/667 m2左右徘徊，直至兩系雜交水稻的成功。1973年，時任湖北沙湖原種場農技員的石明松在單季晚粳品種農墾58中發(fā)現(xiàn)了自然雄性不育株。石明松利用自然結實的種子種植了48株，發(fā)現(xiàn)后代有雄性不育、可育兩種類型。此后6年，他對不育株進行測交和回交時，發(fā)現(xiàn)不育株的育性與光照長度有關。由此，他提出了水稻育種的全新設想：在長日高溫下制種，在短日低溫下繁殖，一系兩用。劃時代的“兩系法雜交水稻技術”由此開端。兩系法使得秈粳亞種間優(yōu)勢得以利用，讓水稻產量、品質又上了一個新臺階。1996—2019年，全國有1 000多個兩系法雜交水稻品種通過審定，有近30個被農業(yè)農村部確認為全國主推品種。2014年兩系法雜交水稻面積占全國雜交水稻面積1/2以上。

1.2.3 粳型雜交水稻育種

滇型細胞質雄性不育系是由云南農業(yè)大學李錚友教授團隊1969年育成，1973年實現(xiàn)粳型三系配套，是目前中國培育粳型雜交稻的兩個細胞質雄性不育系之一。利用育成的含秈稻血緣的粳稻恢復系，配制出系列具有強優(yōu)勢的滇型雜交粳稻組合，常規(guī)大面積種植產量達600～800 kg/667 m2，且具有優(yōu)質、高抗稻瘟病、耐寒性強等特點。適合于中國西南省份，如云南、四川、貴州及1 300～2 000 m海拔的主要粳稻區(qū)種植。

1.2.4 秈粳雜交理想株型育種

楊守仁教授等從20世紀50年代開始進行秈粳交創(chuàng)造水稻理想株型的研究。提出以耐肥抗倒為高產的保證、以生長量大為高產的物質基礎，在生長量大的前提下注意保持適宜的經濟系數(shù)的綜合性觀點，并且認為“理想株型”概念不僅注意形態(tài)結構，而且注意與生理功能有關的其它性狀。

20世紀80年代前育成的雜交稻為中國第一代雜交水稻，代表品種主要有南優(yōu)2號（二九南A×IR24）、汕優(yōu)2號（珍汕 97A×IR24）、V 優(yōu) 6號（V20A×IR26），選用的恢復系主要是從國際水稻研究所引進的IR24、IR26等材料，我國不具有自主知識產權。20世紀80年代后育成的雜交稻為中國第二代雜交水稻，代表品種主要有汕優(yōu) 63（珍汕 97A×明恢 63）、威優(yōu) 64（V20A×測64）、汕優(yōu)桂 99（珍汕 97A×桂 99），代表性恢復系主要有福建省選育的明恢63、湖南省選育的測64、廣西區(qū)選育的桂99等。

矮化育種和雜交稻的三系配套是現(xiàn)代水稻育種史上的兩個重要里程碑。矮化育種使我國稻谷單產增加了20%～30%，三系雜交稻的問世使我國稻谷單產在矮化育種的基礎上又上了一個臺階，稻谷產量增加了20%，單產在各大糧食作物中居首位（表1）[1]，使我國的水稻育種水平繼續(xù)在世界上保持領先地位。

2 雜交水稻抗病蟲育種實踐

2.1 稻瘟病的危害

稻瘟病是我國主要水稻病害之一。據(jù)統(tǒng)計，全世界有70多個國家稻區(qū)發(fā)生該病害，平均每年造成水稻減產10%左右，這些損失的水稻能養(yǎng)活6 000萬人。1975—1990年，全球由稻瘟病引起的水稻產量損失多達1.57億t，年均超過1 000萬t。在我國，各水稻種植區(qū)均經常發(fā)生稻瘟病，年均危害面積達400萬hm2以上，產量損失在20億kg以上，是我國糧食安全生產的重要威脅之一。

據(jù)資料記載，稻瘟病分別于20世紀80年代中期、90年代中期以及2010年以來在我國出現(xiàn)了多次大流行，造成了嚴重的產量損失。以四川省為例，1985年由于主推品種汕優(yōu)Ⅱ號抗稻瘟病性“喪失”發(fā)生大流行，發(fā)病面積 72.9 萬 hm2，損失稻谷 4.1 億 kg；2010 年以來，稻瘟病在四川省每年發(fā)生面積均超過40萬hm2，導致稻谷減產至少1.5億kg以上。據(jù)農業(yè)農村部2014年統(tǒng)計，我國長江中下游稻區(qū)稻瘟病發(fā)生面積247.8萬hm2，全國發(fā)生面積約500.0萬hm2左右，造成糧食直接損失達15～30億kg。2016年全年發(fā)生面積在533.3萬hm2左右，2017年在2016年的基礎上又增加了20%。東北三省也是稻瘟病經常流行的主要地區(qū)，近幾年稻瘟病在該地區(qū)的為害面積超過66.7萬hm2以上，造成的損失超過總產的10%。福建省由于特殊的地理環(huán)境和氣候條件，處于水稻三大病害的重發(fā)區(qū)和高發(fā)區(qū)。據(jù)福建省農業(yè)農村廳統(tǒng)計，福建省常年稻瘟病發(fā)生面積在13.4萬hm2左右，是制約福建省水稻安全生產的最主要因素之一。

表1 中國糧食生產概況

表2 明恢63、汕優(yōu)63與四優(yōu)30稻瘟病抗性比較

2.2 高抗稻瘟病自主恢復系明恢63的選育

2.2.1 選育背景

我國第一代雜交水稻稻瘟病抗性較弱，給糧食生產造成較大威脅。為解決第一代雜交水稻稻瘟病抗性差以及進一步提高雜交水稻雜種優(yōu)勢等問題，設想不單純依靠國外引進（IR24、IR26等），培育具有自主知識產權的強抗病恢復系。在此背景下，福建省三明市農科院選育出了高抗稻瘟病恢復系明恢63[2]。經室內人工接種（5群12個小種51個致病菌株）鑒定，其抗菌株率達 96.1%，抗小種率達 83.3%（表 2）[3]。

2.2.2 技術路線

2.2.2.1 同步四重篩選 科學地將高產性、抗病性、適應性和恢復力等四個方面的篩選和鑒定有機地結合，創(chuàng)立同步四重篩選、選育“強優(yōu)勢”優(yōu)異種質的育種技術，提高育種效率。明恢63具有恢復力強、恢復譜廣、配合力好、米質優(yōu)、綜合農藝性狀優(yōu)良、抗稻瘟病、耐低鉀、耐鹽、穗期耐高溫、適應性廣、再生力強、制種產量高及主要農藝性狀遺傳傳遞力強的優(yōu)點。

2.2.2.2 廣適應性篩選 應用復合生態(tài)選擇，多年、多點、多代、多種逆境、大群體的逆境脅迫選擇和不同生態(tài)環(huán)境的穿梭育種，實現(xiàn)創(chuàng)制品種的“廣適應性”。雜交后代逐代分別在海南和福建等不同海拔、不同地區(qū)進行穿梭篩選，使中選的單株聚合適應各種環(huán)境條件的微效基因。

2.2.2.3 多基因聚合 利用生態(tài)遠緣品種雜交，通過基因重組，實現(xiàn)優(yōu)良多基因聚合。明恢63是用地理遠緣的水稻品種IR30（菲律賓國際水稻研究所）與圭630（南美洲的圭亞那）雜交，進行優(yōu)良性狀的互補和基因的重組，篩選綜合農藝性狀優(yōu)良的單株，實現(xiàn)雙親優(yōu)異基因的聚合（表3）。

表3 明恢63中克隆的基因及其功能

表4 含qSI4抗性位點株系的白背飛虱抗性鑒定結果

2.2.2.4 測交篩選 結合逆境脅迫，篩選結實率高的株系，提高育種效率。以不同生態(tài)條件下F1的結實率高為株系選擇的主要指標；將抽穗期調節(jié)在高溫時節(jié)（日最高溫度35℃～37℃）進行脅迫，篩選耐高溫株系；采用多年多點試驗對恢復力、抗稻瘟性、配合力、米質等農藝性狀進行同步篩選，提高育種效率。

2.2.4 明恢 63 的作用

明恢63是我國配制雜交稻良種應用范圍最廣、應用持續(xù)時間最長、推廣面積最大的恢復系，也是創(chuàng)制新恢復系的優(yōu)異種質，明恢63在分子育種方面，主要是導入了多個抗蟲、抗除草劑、抗稻瘟病、抗白葉枯、抗飛虱基因和產量QTL等[4]。1984—2010年，以明恢63配組的雜交水稻品種通過省級以上審定的達34個，累計推廣8 400萬hm2，其中汕優(yōu)63累計推廣6 286萬hm2，增產糧食700多億kg。1990—2010年，以明恢63為主體親本選育的新恢復系達543個，配組的雜交水稻品種通過省級以上審定達922個，國家級審定達167個，累計推廣8 733萬hm2。1990—2009年，明恢63衍生的恢復系配制的組合累計推廣面積8 100萬hm2，占我國雜交水稻推廣面積的28.22%。衍生的CDR22、輻恢838、明恢77和綿恢725等4個恢復系累計推廣面積在667萬hm2以上；衍生的多系1號、晚3、廣恢998、綿恢 501、鹽恢 559、明恢 86、R80、恩恢 58 等 14個恢復系累計推廣面積在67萬hm2以上[4]。

汕優(yōu)63連續(xù)16年（1986—2001年）成為我國種植面積最大的水稻良種，具有極強的廣適性，在我國16個省、市、自治區(qū)大面積推廣，范圍從東經 100°36’（云南）至東經 121°56’（上海），從北緯 17°36’（海南）至北緯 37°49’（山東勝利油田農場），跨越 21.3 個經度、20.3個緯度。在世界4大洲的13個國家均有推廣種植（包括印度、越南、孟加拉、菲律賓、西班牙、馬達加斯加、馬里、墨西哥等）[5]。

2.3 水稻白背飛虱抗性育種

2.3.1 飛虱危害

稻飛虱屬半翅目（Homoptera）飛虱科（Delphacidae），以刺吸植株汁液為害水稻等作物。主要包括褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱三種類型，是目前水稻生產上的最主要害蟲。褐飛虱每年在我國的危害面積達1 334～2 000萬hm2，長江中下游稻區(qū)嚴重暴發(fā)。

2.3.2 抗白背飛虱恢復系材料的創(chuàng)制

福建省農科院利用分子標記手段，將位于粳稻品種一個新的白背飛虱抗性位點導入到目前生產上大面積應用的秈稻骨干恢復系，通過連續(xù)多年的田間自然條件下的抗性鑒定和室內分子標記輔助選擇，已選育出12個具有較強應用潛力的雜交稻苗頭組合（表5）和R38、R46、R58等3個對水稻白背飛虱具有良好抗性的恢復系材料。這3個恢復系均為秈粳亞種間雜交后代，其遺傳背景不一，但均具有白背飛虱抗性，為抗飛虱雜交組合的配制提供了豐富的遺傳資源[6]。田間篩選和室內抗性鑒定結果表明,新創(chuàng)制的恢復系材料的白背飛虱抗性與抗源春江06的抗性水平相當，具有較強的白背飛虱抗性，對穩(wěn)定的抗蟲恢復系進行米質鑒定、評比,篩選出系列的抗性好、米質優(yōu)、產量高等優(yōu)良性狀于一體的抗蟲恢復系（表4）。

2.3.3 水稻飛虱抗性基因聚合育種

以骨干恢復系?；?76為輪回親本，應用“低代分離群體田間表型+單株鑒定與高代穩(wěn)定株系室內篩選+分子驗證”相結合的方法，創(chuàng)制了聚合3個水稻褐飛虱、白背飛虱抗性基因（qSI-4、Bph14、Bph15）的恢復系及組合，這些材料對飛虱的抗性顯著提高（表5）[7]。

表5 聚合了多個飛虱抗性基因恢復系及組合的抗性表現(xiàn)

3 雜交水稻育種展望與策略

3.1 育種展望

以傳統(tǒng)育種方法為基礎，結合基因工程、細胞工程與染色體工程技術、植物誘變技術、分子育種和基因組編輯等技術，深入開展抗逆遺傳育種等基礎理論研究及優(yōu)化育種程序。發(fā)掘優(yōu)異基因，創(chuàng)制高產、優(yōu)質、抗逆和耐儲藏的優(yōu)異種質，進而選育出“豐產性好、抗逆性強、品質優(yōu)及適應性廣”等“四性”綜合的水稻新品種。這些品種必須能在生產上大面積應用、適合于全程機械化操作、深受農民喜愛。

3.2 育種策略

圍繞培育水稻優(yōu)勢產業(yè)區(qū)，聯(lián)合多學科、多生態(tài)區(qū)的協(xié)作攻關，建立良種良法配套的區(qū)域化、模式化、標準化、規(guī)范化的高產、高效栽培技術體系，創(chuàng)制高產栽培技術模式。開展節(jié)本、增效的水稻栽培技術和實用機型的研究，實現(xiàn)水稻生產全程的機械化。創(chuàng)制高產、優(yōu)質、抗逆性強和廣適應性的水稻新材料，進而培育高產、優(yōu)質、抗逆和廣適應性的水稻新品種，減少農藥和化肥的施用，實現(xiàn)糧食生產的“雙減”目標。