余武秀 編譯

（上海艾農(nóng)國際貿(mào)易有限公司，上海 200122）

化學(xué)通訊在昆蟲的生存中起著重要而關(guān)鍵的作用，使昆蟲能夠通過調(diào)整它們的行為來評(píng)估其所處的當(dāng)前環(huán)境。化學(xué)信息素是昆蟲用來傳遞特定化學(xué)信息的有機(jī)化合物，所傳遞之信息可以改變昆蟲行為或生理?；瘜W(xué)信息素一詞源于希臘語“semeon”，意思是標(biāo)志或信號(hào)。昆蟲使用化學(xué)信息素來確定異性、寄主或食物的位置，避免競爭，逃避天敵，克服寄主對(duì)它們的天然防御系統(tǒng)。與其他昆蟲傳遞信息的方式（如觸碰）相比，化學(xué)信息素具有克服相對(duì)遠(yuǎn)距離的優(yōu)勢?；瘜W(xué)信息素的分子量取決于碳鏈長短，故各不相同。環(huán)境中非常低濃度的信息素也有生物活性，故其化學(xué)表征較為復(fù)雜。

化學(xué)信息素的鑒定和提取需要昂貴的設(shè)備，如固相微萃取儀（SPME）、氣相色譜-觸角電位儀（GC-EAD）、氣-質(zhì)聯(lián)用儀（GC-MS）、核磁共振儀（NMR）等。開發(fā)新的合成信息素混合物，需要進(jìn)行大量的電生理和行為生物學(xué)測定工作。

與傳統(tǒng)控制害蟲劑相比，化學(xué)信息素具有物種特異性和對(duì)環(huán)境無害等優(yōu)點(diǎn)，這些優(yōu)勢使其成為頗有發(fā)展前景的農(nóng)業(yè)害蟲管理工具，尤其是在有機(jī)種植體系中。

1 化學(xué)信息素的分類

化學(xué)信息素的分類主要是基于其作用或功能，同時(shí)也會(huì)考慮到同一個(gè)分子對(duì)某些昆蟲物種是信息素（pheromone），而對(duì)其他昆蟲物種是利它素（kairomone）或利己素（allomone）。化學(xué)信息素主要分為兩大類：調(diào)節(jié)同一物種個(gè)體之間相互作用的信息素（種內(nèi)特異反應(yīng)）和調(diào)節(jié)不同物種個(gè)體之間相互作用的他感化合物（allelochemicals）（種間相互作用）。

根據(jù)行為反應(yīng)，信息素被進(jìn)一步細(xì)分為具有引起長期生理變化的引物信息素（primer pheromones）和引發(fā)短期或即時(shí)行為反應(yīng)的釋放信息素（release pheromones）。他感化合物（allelochemicals）分為調(diào)節(jié)種間相互作用的有利于接受者的利他素（kairomones），和利于釋放者的利己素（allomones）。協(xié)同素（synomone，也稱互利素）對(duì)釋放者和接收者都有利。非氣信息素（apneumones，也稱非生素），是由無生命體產(chǎn)生的（如腐肉氣味），能引發(fā)對(duì)接受者有利的而對(duì)此非生命體上發(fā)現(xiàn)的其他生物有害的行為反應(yīng)?；瘜W(xué)信息素分類的示意圖見圖1。

圖1 基于化學(xué)信息素在特定相互作用中的影響和功能的分類

1.1 昆蟲信息素

Karlson和Luscher首先提出信息素這個(gè)術(shù)語來描述調(diào)節(jié)種內(nèi)相互作用的化學(xué)信號(hào)。家蠶（Bombyx mori）性信息素是1959年首次被化學(xué)鑒定的信息素，被認(rèn)為是害蟲防治中最重要的化學(xué)信息素。聚集性信息素由雄性產(chǎn)生，吸引同種的兩性個(gè)體。蛾類的性信息素是害蟲防治中研究最多、應(yīng)用最廣泛的一種信息素。1日齡的雌蛾通常在白天或晚上的某個(gè)時(shí)間以每秒幾十個(gè)象形圖的速度釋放性信息素。它們有1個(gè)獨(dú)特的行為是抬高腹部，暴露腹部末端的信息素腺體，這種行為被稱為呼喚姿勢。另一方面，雄性飛蛾為了交配成功，會(huì)將它們的日?；顒?dòng)與呼喚雌蟲的行為同步。雄性飛蛾從氣味流下風(fēng)10～100 m米處迎風(fēng)飛行，以定位信息素的來源。昆蟲信息素以氣味束的形式從釋放地?cái)U(kuò)散出來，這些氣味束向下飄，然后被拉伸、扭曲、撕成小束，這些小束中點(diǎn)綴著一些干凈的空氣，形成羽毛狀的氣味流，也即所謂的吸引力，使雄蟲持續(xù)地逆風(fēng)飛行。

1.2 昆蟲擬寄生物利它素

擬寄生是指寄生者進(jìn)入寄主體內(nèi)吸收營養(yǎng)并把寄主逐漸殺死的寄生現(xiàn)象。

化學(xué)信息素在寄主-擬寄生物之間的關(guān)系中起著重要的作用，這些作用可分為3個(gè)階段：棲息地定位階段、寄主定位和接受階段、產(chǎn)卵階段。這些化學(xué)信息素包括但不限于醛、醇、含硫化合物、酯、萜烯、烷烴、雜環(huán)芳香族化合物、蛋白質(zhì)、氨基酸、甘油三酯和鹽。在棲息地定位階段發(fā)現(xiàn)的化學(xué)信息素很可能來自宿主昆蟲的寄主植物，而在寄主定位和寄主接受以及產(chǎn)卵階段，化學(xué)信息素主要來自寄主。

擬寄生物用來定位寄主的利它素可以分為2組，一是宿主外部的物質(zhì)，有長鏈碳?xì)浠衔?、酮類脂肪酸、在宿主蛀屑或用于將卵附著在基底上的黏合物中發(fā)現(xiàn)的酯化膽固醇或者蛋白質(zhì)；二是寄主體內(nèi)是以血淋巴中的氨基酸和鹽為代表的利它素，通常被擬寄生物的產(chǎn)卵器所感知，可作為寄主是否適合擬寄生物后代生存的指示劑，這是一種存在于許多昆蟲物種中的繁殖保障措施。

2 化學(xué)信息素的識(shí)別和行為表征

確定昆蟲在其周圍環(huán)境中有能力探查到的揮發(fā)性物質(zhì)的濃度范圍，是理解嗅覺在昆蟲行為調(diào)節(jié)中的作用的重要一步?；瘜W(xué)信息素的鑒定過程包括提取或頂空收集、活性化合物的鑒定、已鑒定化合物的化學(xué)成分的表征以及闡明昆蟲對(duì)活性物質(zhì)的行為反應(yīng)。如果已知產(chǎn)生這種化學(xué)信息素的器官，例如昆蟲的外分泌腺或腸道，就可以提取和識(shí)別它。但是在這個(gè)過程中，非相關(guān)化合物也可以被提取出來，這使活性物質(zhì)的鑒定過程變得更為復(fù)雜。因此，頂空收集是首選，即在一個(gè)獨(dú)立的氣室內(nèi)將用木炭過濾后的空氣通過昆蟲或其器官，并通過真空抽取充滿氣味的空氣進(jìn)行分析。含有揮發(fā)物混合物的空氣，可以單獨(dú)分析，也可以用Super-Q柱吸收后再分析。在20世紀(jì)50年代，人們發(fā)現(xiàn)當(dāng)昆蟲接觸到對(duì)其具有生物學(xué)功能的氣味時(shí)，昆蟲觸角的頂端和基部之間會(huì)產(chǎn)生一個(gè)可測量的電壓。這種對(duì)不同氣味的觸角反應(yīng)被稱為觸角電位圖（EAG）。這個(gè)電位被認(rèn)為代表了觸角內(nèi)多個(gè)響應(yīng)嗅覺神經(jīng)元的總電位，電位的幅值大致相當(dāng)于昆蟲對(duì)特定化合物的敏感度。EAG在昆蟲學(xué)中廣泛應(yīng)用于信息素的鑒定。隨著時(shí)間的推移，觸角電位圖得到了改善,并且昆蟲觸角被用作毛細(xì)管氣相色譜的檢測器（EAD），與對(duì)所有有機(jī)分子都敏感的火焰離子化檢測器（FID）結(jié)合使用。GC-EAD是一種氣相色譜-觸角電位聯(lián)用檢測復(fù)雜混合物中化合物的方法。這種分析方法可以快速準(zhǔn)確地鑒別昆蟲的氣味。它被廣泛用于發(fā)現(xiàn)和識(shí)別類似昆蟲信息素和驅(qū)避劑等化學(xué)信息素。該裝置由注射器（加熱室）、內(nèi)襯半固態(tài)蠟或聚合物的色譜柱（長 10～100 m，寬1 mm）、火焰電離檢測器（FID）、昆蟲觸角制備物、顯示器、顯示檢測器和昆蟲觸角的電壓輸出的監(jiān)測器（y軸是電壓,x軸是時(shí)間）組成。每個(gè)分子的保留時(shí)間和峰分別顯示出了混合物中化合物的性質(zhì)和數(shù)量。FID的信號(hào)輸出可用于確定暴露在觸角上的化合物的存在、化學(xué)本質(zhì)和數(shù)量，而觸角（EAD）的信號(hào)輸出表明對(duì)洗脫出來的化合物的嗅覺敏感性的存在/不存在，并提供嗅覺刺激強(qiáng)度的相對(duì)測量。測試化合物的FID峰可以與注入GC的相同化合物的商業(yè)標(biāo)準(zhǔn)品的保留時(shí)間進(jìn)行比較。利用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）對(duì)萃取物進(jìn)行再分析，使用與氣相色譜-EAD分析相同的色譜柱和氣相色譜操作參數(shù)，可以鑒定出萃取物。測定EAD活性揮發(fā)物的行為學(xué)活性是鑒定改變昆蟲行為的化學(xué)信息素的一個(gè)重要的補(bǔ)充步驟。該行為生物學(xué)測定試驗(yàn)可采用風(fēng)洞法或嗅覺儀進(jìn)行。

3 昆蟲和植物化學(xué)信息素的相互作用

昆蟲生活在含有多種揮發(fā)性化合物的環(huán)境中，包括植食性昆蟲、寄主植物和肉食性昆蟲的化學(xué)信息素。這些揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)相互作用，最終改變昆蟲的行為和生理。一些昆蟲將寄主植物的化合物隔離或獲取，并將其作為性信息素或性信息素前體。許多蝴蝶、飛蛾、甲蟲、蝗蟲和蚜蟲都從它們的寄主植物中獲取吡咯里西啶生物堿（pyrrolizidine alkaloids），作為對(duì)天敵或捕食者的強(qiáng)力拒食劑。有研究表明，非洲棕櫚象甲（Rhynchophorus phoenicis）的寄主植物油棕（Elaeis guineensis）產(chǎn)生的揮發(fā)性酯類混合物，其中的乙酸乙酯誘導(dǎo)雄性象甲釋放聚集性信息素E-6-甲基-2-庚-4-醇（rhyncophorol）。蘭花蜂的雄蜂從蘭花中收集一種萜類化合物的混合物，并將其作為聚集信息素來誘導(dǎo)求偶活動(dòng)區(qū)的形成或雄蜂爭奪雌蜂的場所。

4 化學(xué)信息素在害蟲管理中的應(yīng)用潛力

早在100多年前，化學(xué)信息素就已被用于害蟲防治。昆蟲性信息素是一種廣泛應(yīng)用于害蟲特別是鱗翅目害蟲防治的化學(xué)信息素。鞘翅目聚集信息素也被用于防治重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)害蟲。利用化學(xué)信息素已成功地防治了多個(gè)危害嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)害蟲，包括角豆蛾（Ectomyelois ceratoniae）、黏蟲（Spodoptera frugiperda）、番茄斑潛蠅（Tuta absoluta）、果實(shí)蠅（Bactrocera spp.）、山松甲蟲（MPB,Dendroctonus ponderosae）、亞洲柑橘木虱（Diaphorina citri）和紅棕象甲（RPW，Rhynchophorus ferrugineus）等。

化學(xué)信息素來源天然，在環(huán)境中持效期短，具有物種特異性，被認(rèn)為是安全且環(huán)保的分子。然而，實(shí)際應(yīng)用于害蟲管理存在一些困難，因此，基于化學(xué)信息素的害蟲管理方法仍處于起步階段。Baker提到的促使或阻礙信息素在昆蟲管理中應(yīng)用的原因有：（1）不同物種在尋偶行為上的生物學(xué)差異；（2）已使用的信息素的化學(xué)性質(zhì)；（3）緩釋分配器和適當(dāng)?shù)牟蹲狡髟O(shè)計(jì)；（4）不同國家的政治、經(jīng)濟(jì)和使用模式不同，特別是對(duì)信息素應(yīng)用管理的不同。

5 化學(xué)信息素的劑型

信息素混合物的濃烈氣味流為信息素源的下風(fēng)提供了閾值以上的氣味股，這是信息素在害蟲綜合防治項(xiàng)目中得到最佳利用的關(guān)鍵。為達(dá)此目的，需要一種模擬害蟲自然釋放信息素的信息素緩釋系統(tǒng)。此外，優(yōu)化捕捉器的密度、設(shè)計(jì)和位置是確保捕捉效率的關(guān)鍵。Mafra-Neto等人列出了化學(xué)信息素劑型的缺點(diǎn)：（1）與傳統(tǒng)合成農(nóng)藥相比，害蟲管理中使用的大多數(shù)化學(xué)信息素都是以需要人工使用的裝置形式配制的，在田間使用方法方面，化學(xué)信息素的成本較高；（2）物理性質(zhì)的限制，如不穩(wěn)定性、揮發(fā)性以及有效成分對(duì)環(huán)境因子如溫度和光很敏感等；（3）化學(xué)信息素產(chǎn)品的易變性，不易維持釋放速度，田間壽命短；（4）通過偽裝來干擾交配的方式需要應(yīng)用大量信息素，這意味著更高的使用成本。

基于上述原因，ISCA技術(shù)公司（ISCA technologies）開發(fā)了一種新型的農(nóng)業(yè)和森林害蟲的化學(xué)信息素應(yīng)用技術(shù)。這項(xiàng)技術(shù)被稱為專門的信息素和誘餌應(yīng)用技術(shù)（SPLAT?）。它是一種無定型的、可流動(dòng)的、可緩釋的乳液，根據(jù)其化學(xué)和物理性質(zhì)可以在加工或使用過程中對(duì)成分的微小變化進(jìn)行調(diào)整。通過攪拌，這種具有剪切變薄的觸變性、非牛頓體系的流體會(huì)變成液體，但攪拌停止后其將迅速凝固。這些物理特性使其在應(yīng)用上具有靈活性。SPLAT?可提供連續(xù)控制釋放的化學(xué)信息素，釋放時(shí)間從2周到6個(gè)月不等。

化學(xué)信息素在害蟲管理中的應(yīng)用有：（1）入侵物種的檢測和劃界調(diào)查；（2）監(jiān)測當(dāng)?shù)匚锓N的種群以協(xié)調(diào)殺蟲劑處理時(shí)間；（3）通過應(yīng)用后的評(píng)定來評(píng)估害蟲管理策略的有效性；（4）改進(jìn)用于決策的昆蟲計(jì)數(shù)的舊方法；（5）通過提高捕食者和擬寄生物的捕食/寄生率來提高生物防治的有效性，在植物上施用利它素，以提高木蠹蛾的搜索率，從而可以提高其寄生率；（6）通過干擾交配、誘殺、大規(guī)模誘捕和驅(qū)避技術(shù)來減少害蟲的數(shù)量。

6 基于化學(xué)信息素的害蟲防治技術(shù)

6.1 引誘和殺滅（Attract and kill，A&K）

顧名思義，該技術(shù)只是使用引誘劑或信息素引誘昆蟲到含有殺蟲劑（殺蟲劑、病原體或殺菌劑）的殺滅（源）點(diǎn)，因此該技術(shù)分別稱為引誘和殺滅、引誘和感染、引誘和消毒殺菌。該技術(shù)通過殺死靶標(biāo)昆蟲或降低其生存能力和繁殖力，或通過引起疾病使其喪失能力，從而導(dǎo)致害蟲種群的減少。

6.2 干擾交配

該技術(shù)在基于化學(xué)信息素的害蟲管理中應(yīng)用最為廣泛。它通過調(diào)節(jié)昆蟲的行為方式導(dǎo)致種群的減少。在控制特定害蟲的環(huán)境中釋放飽和的合成性信息素，從而干擾雄性對(duì)雌性釋放的天然信息素的定位能力。使用合成信息素或類信息素（parapheromones）干擾交配并不能完全阻止交配，但雌性交配的延遲可能會(huì)使它們的繁殖力降低約50%。雌性昆蟲有1個(gè)關(guān)鍵的交配和繁殖時(shí)間，任何交配的延遲都可能影響它們的適配性和選擇合適產(chǎn)卵地點(diǎn)的能力。一些昆蟲的交配系統(tǒng)包括某些肽的傳遞，這些肽會(huì)觸發(fā)雌性昆蟲的產(chǎn)卵行為。關(guān)于干擾交配是如何發(fā)生的，有如下3種機(jī)制：（1）競爭吸引或虛假跟蹤：這種情況發(fā)生在雄性對(duì)由化學(xué)信息素散布器產(chǎn)生的合成信息素羽流做出反應(yīng)，而不是由呼喚雌性發(fā)出的天然信息素羽流。這一機(jī)制與密度有關(guān)，隨著害蟲數(shù)量的增加，效率會(huì)降低；（2）偽裝：這種機(jī)制要求合成信息素完全飽和的環(huán)境。在這種情況下，雄性無法確定雌性的位置，且不受昆蟲的密度影響。（3）脫敏：雄性嗅覺受體系統(tǒng)或中樞神經(jīng)系統(tǒng)可能由于過度暴露于合成信息素中而適應(yīng)和接受了合成信息素。

6.3 大規(guī)模誘捕

這是一種常用的直接降低昆蟲數(shù)量的信息素技術(shù)。該技術(shù)是布置足夠高密度的信息素捕捉器，從種群中滅除足夠多的成蟲，從而減少隨后的幼蟲的危害。在蟲口密度較低時(shí)，信息素用于監(jiān)測，此時(shí)被捕獲的昆蟲對(duì)種群的減少?zèng)]有影響。在雄性釋放信息素吸引雌性的情況下，如象甲（紅棕櫚象甲）和鼻甲蟲，大規(guī)模誘捕行之有效。在這個(gè)系統(tǒng)中，雌蟲是誘捕對(duì)象，因此大規(guī)模誘捕會(huì)直接減少產(chǎn)卵量。該方法對(duì)防治蟲口基數(shù)相對(duì)較少、產(chǎn)卵前存活時(shí)間較長、產(chǎn)卵數(shù)量較少、新生幼蟲危害較大等的害蟲有效。

6.4 驅(qū)避

驅(qū)避劑是指為能夠阻止或抑制昆蟲尋找有吸引力的寄主基質(zhì)并在其上取食或產(chǎn)卵的物質(zhì)。雖然數(shù)種具有驅(qū)避作用的化學(xué)信息素可用于農(nóng)業(yè)和林業(yè)害蟲的防治，但是由于有廉價(jià)、有效的害蟲防治替代方法，缺乏適當(dāng)?shù)闹苿┮约鞍ǖ怯浽趦?nèi)的管理壁壘等，它們的實(shí)際應(yīng)用受到限制。驅(qū)避劑“馬鞭草酮”已經(jīng)商業(yè)化，用于治理山松甲蟲（MPB，Dendroctonus ponderosae）。驅(qū)避劑可以單獨(dú)使用，也可以與引誘劑結(jié)合使用，作為推-拉策略（push-pull strategy）的一部分，用于害蟲的防治。Cook等人將推-拉策略定義為使用化學(xué)信息素使受保護(hù)的位置對(duì)害蟲沒有吸引力或不適合（推），同時(shí)引誘它們到有吸引力的位置（拉）而被滅除。與其他基于化學(xué)信息素的害蟲管理技術(shù)如干擾交配或引誘和殺滅相比，推-拉策略需要對(duì)害蟲的化學(xué)生態(tài)學(xué)有更多的了解。

7 椰棗林紅棕象甲案例

紅棕象甲（RPW，Rhynchophorus ferrugineus）（鞘翅目，象甲科）是世界范圍內(nèi)椰棗樹的入侵性、破壞性害蟲。RPW最初在印度被報(bào)道為椰子樹害蟲，自20世紀(jì)80年代以來，它已經(jīng)入侵了許多國家。象甲是一種相對(duì)較大的昆蟲，有不同的顏色、形態(tài)，且兩性異形；可以很容易地區(qū)分出雄性，因?yàn)槠溧贡成嫌幸粎裁?，而雌性則沒有。象甲極難防治，因?yàn)槠渌械纳L階段都隱藏在椰棗樹組織內(nèi)，在危害初期，很難被發(fā)現(xiàn)。已采用多種預(yù)防和治療措施防治椰棗林中的象甲。其中，對(duì)椰棗林中RPW的綜合防治是基于化學(xué)信息素的方法，使用雄性生產(chǎn)的聚集信息素或4-甲基-5-壬醇對(duì)象甲成蟲進(jìn)行監(jiān)測和大規(guī)模誘捕。這種信息素在20世紀(jì)90年代初首次被發(fā)現(xiàn)和合成，并被證明是治理RPW的有價(jià)值的工具。聚集信息素與4-甲基-5-壬酮有協(xié)同作用，與寄主釋放的利它素或揮發(fā)物結(jié)合對(duì)RPW更有吸引力，從而提高共混物的效率。商品化的RPW信息素（商品名：Ferrolure+)是4-甲基-5-壬醇和 4-甲基-5-壬酮的 9:1 混合物，每天釋放 3～10 μg。加入乙酸乙酯（每天釋放200～400 μg），以及棗和水的發(fā)酵混合物可以提高誘捕效率。與使用殺蟲劑相比，信息素/以食物為基礎(chǔ)的誘捕系統(tǒng)被認(rèn)為是一種環(huán)境友好的方法，目前正應(yīng)用于防治RPW。4-甲基-5-壬醇對(duì)兩性都有吸引力。然而，一些研究人員報(bào)告，用這種引誘劑誘捕的捕捉器往往捕獲的雌性明顯多于雄性，通常是雌雄2:1。此外，被捕獲的象甲處在幼蟲期、生殖期，說明誘捕對(duì)特定地區(qū)象甲種群減少具有顯著影響。與其他害蟲控制方法相比，化學(xué)信息素方法的優(yōu)點(diǎn)是化學(xué)信息素具有物種特異性且是天然存在的物質(zhì)。在椰棗樹中，作為管理紅棕象甲IPM策略的重要組成部分的化學(xué)信息素對(duì)環(huán)境友好，對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的天敵和傳粉者無不良影響。RPW在田間的聚集性，較長的生命周期，成蟲期，對(duì)聚集性信息素和寄主利它素的依賴以及相對(duì)較低的種群數(shù)量等，使得應(yīng)用化學(xué)信息素對(duì)這種害蟲的防治效果比較理想。為了建立一個(gè)高效的基于化學(xué)信息素的RPW防治程序，需要一個(gè)高度優(yōu)化的信息素產(chǎn)品來吸引象甲直接進(jìn)入誘捕器（點(diǎn)源）。象甲必須成功地找到捕捉器，被誘捕到其中。否則，它會(huì)寄生于椰棗樹，這是使用誘捕捕捉器時(shí)應(yīng)該盡量避免發(fā)生的。這種捕捉器對(duì)象甲的吸引力必須比椰棗樹在田間釋放的天然利它素的吸引力更大。優(yōu)化RPW誘捕系統(tǒng)需要更好地理解椰棗林象甲的化學(xué)信息素生態(tài)學(xué)。因此,筆者連續(xù)用7年時(shí)間，進(jìn)行了一系列的實(shí)驗(yàn)室和田間試驗(yàn)，研究和理解椰棗種植園紅棕象RPW的化學(xué)生態(tài)學(xué)和其化學(xué)信息素，以便優(yōu)化誘捕效率，更有效的綜合治理這種害蟲?，F(xiàn)把試驗(yàn)結(jié)果總結(jié)如下。

7.1 研究方法

所有室內(nèi)試驗(yàn)均在沙特阿拉伯費(fèi)薩爾國王大學(xué)椰棗樹研究中心（北緯25.16′6.9780″，東經(jīng)49.42′27.2772″，海拔153 m）進(jìn)行。田間試驗(yàn)在根據(jù)艾爾阿薩農(nóng)業(yè)理事會(huì)、沙特阿拉伯王國農(nóng)業(yè)部誘捕數(shù)據(jù)選擇的受RPW重度危害的椰棗林中進(jìn)行。嗅覺測定中使用的象甲是一個(gè)RPW種群，該種群是在實(shí)驗(yàn)室中在椰棗樹品種“Khalas”的枝上飼養(yǎng)?！癒halas”是當(dāng)?shù)亓餍械囊瑮椘贩N，進(jìn)行這項(xiàng)研究的艾爾阿薩綠洲地區(qū)85%以上的椰棗樹都是“Khalas”品種。為了獲得新生象甲，從飼養(yǎng)的種群中收集蛹，每只蛹單獨(dú)保存在20 mL帶孔蓋的塑料瓶中。然后將瓶子放在30℃和70%相對(duì)濕度的培養(yǎng)箱中，直到羽化。產(chǎn)生的象甲成蟲自由采食甘蔗至少3 d，然后用于不同的試驗(yàn)。

7.1.1 嗅覺儀測定

嗅覺儀用于測量物質(zhì)的氣味檢測閾值。從福羅里達(dá)州的分析研究系統(tǒng)公司（ARS Inc.）定制的四臂嗅覺儀用于該試驗(yàn)。研究了象甲對(duì)不同誘餌的偏好（圖2-4）。這個(gè)嗅覺儀連接到一個(gè)泵上，這個(gè)泵通過4個(gè)手臂保持著恒定的純空氣流量，同時(shí)通過中央吸力將處理中釋放的氣味抽走。四流量表控制嗅覺計(jì)中的氣流。嗅覺計(jì)的4個(gè)臂上各有一個(gè)氣味源進(jìn)行生物測定，從而為試驗(yàn)象甲提供4個(gè)氣味場進(jìn)行選擇。象甲對(duì)四臂之一的定向偏好被用來評(píng)估它對(duì)氣味的行為反應(yīng)。該裝置的安裝方式可以控制其他可能影響象甲對(duì)氣味反應(yīng)的因素。試驗(yàn)前根據(jù)表1所示的規(guī)格對(duì)嗅覺儀進(jìn)行校準(zhǔn)。

表1 對(duì)用于測定紅棕象甲R(shí)PW對(duì)不同RPW信息素誘餌反應(yīng)的嗅覺計(jì)的校準(zhǔn)

圖2 四臂嗅覺儀

四臂嗅覺儀由3部分組成：純化空氣的泵，輸送純凈空氣的系統(tǒng)（真空），由可拆卸的有機(jī)玻璃蓋子和以聚乙烯材質(zhì)為主材料制作的氣味室。

圖3 象甲在被收集進(jìn)入誘捕器前從釋放口向“選擇臂”移動(dòng)

7.2 對(duì)信息素誘捕器組成的優(yōu)化

為評(píng)估雄性和雌性RPW成蟲對(duì)不同聚集信息素（FerrolureTM）的反應(yīng)，研究者進(jìn)行了多次試驗(yàn)。試驗(yàn)昆蟲為(1)新羽化的未交配/已交配的昆蟲；(2)1個(gè)月齡的已交配的昆蟲。新羽化的昆蟲被單獨(dú)測試（20組），而30 d齡的成蟲被分批測試，每組5個(gè)象甲（10組）。將嗅覺計(jì)的內(nèi)部氣味源接頭（IOS）按順序從一只臂移動(dòng)到另一只臂，使嗅覺計(jì)的每只臂具有相同的重復(fù)次數(shù)，從而消除儀器和環(huán)境的偏差（如果有的話）。除商業(yè)信息素外，該誘蟲器的內(nèi)部氣味來源為1 mL發(fā)酵液，發(fā)酵液在穿孔管中分配。試驗(yàn)昆蟲被允許在5 min內(nèi)從昆蟲釋放盤（IRT）向手臂移動(dòng)。記錄5 min內(nèi)在離體誘捕器（IIT）中收集的象甲數(shù)。

圖4 四臂嗅覺儀的原理示意圖

圖5所示的結(jié)果顯示，聚集信息素對(duì)新羽化的未交配的雄性象甲和雌性象甲具有極顯著吸引力（＞50%）；對(duì)交配時(shí)新羽化的雄性和雌性象甲都有顯著吸引力，但與新羽化的未交配個(gè)體相比，這種吸引力降低了約30%。隨著象甲生長（30 d大），信息素對(duì)其吸引力進(jìn)一步降低，只有14%的雌性象甲對(duì)信息素有明顯的反應(yīng)，而信息素對(duì)30 d齡的雄性象甲沒有明顯的吸引力?？傮w來說，大約35%的受試?yán)ハx（雄性和雌性）被信息素吸引。RPW利用聚集信息素（4-甲基-5-壬醇）遠(yuǎn)距離招募種內(nèi)同伴來集居。這種生物學(xué)特性已被廣泛應(yīng)用于象甲的監(jiān)測和大規(guī)模誘捕。研究結(jié)果顯示，聚集信息素可增加RPW（雄性和雌性）的交配，這也得到Poorjavad等研究的佐證。他們?cè)谠囼?yàn)中，使用一個(gè)有雙選擇捕捉器的靜態(tài)嗅覺測量儀研究了不同劑量的聚集信息素對(duì)未交配和交配的雌雄RPW的日常反應(yīng)的影響。作者的結(jié)論是，兩性昆蟲對(duì)4-甲基-5-壬醇的反應(yīng)都隨著交配次數(shù)的增加而增加。與未交配的雌蟲相比，已交配的雌蟲對(duì)4-甲基-5-壬醇表現(xiàn)出較強(qiáng)的反應(yīng)，這是由于前者尋找產(chǎn)卵地點(diǎn)的行為所致。

圖5 在嗅覺儀試驗(yàn)中紅棕象甲對(duì)聚集信息素的反應(yīng)（t-檢驗(yàn)；*p=0.05的顯著性）

Weissling等人指出，誘捕器對(duì)象甲的吸引力受發(fā)酵過程中揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)比例變化的影響。經(jīng)氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)測定發(fā)現(xiàn)這些揮發(fā)物或利它素含有棕櫚酯、乙酸乙酯、丙酸乙酯、丁酸乙酯和異丁酸乙酯。Kumar等人在印度測試了含有不同信息素的誘餌，并報(bào)道了它們的作用差異。此差異可歸因于印度和沙特阿拉伯之間的環(huán)境條件不同，目前的調(diào)查是在沙特阿拉伯進(jìn)行的。在此背景下，F(xiàn)aleiro和Chellapan報(bào)道了不同季節(jié)（冬季和夏季）中誘餌劑壽命的差異。他們報(bào)道，信息素在夏天釋放到環(huán)境中的速度比在冬天更快，這是由于高溫和長光照所致。因此，他們建議將捕捉器置于陰涼處，以維持誘捕器的效率。事實(shí)上，El-Sayed等人證明只有35%的受試象甲（雄性和雌性）對(duì)聚集信息素有反應(yīng)，因此必須通過其他的綜合防治策略來治理剩余的種群。

7.3 確定棕櫚揮發(fā)物對(duì)象甲的吸引力程度

Faleiro等人研究了沙特阿拉伯艾爾阿薩綠洲的7個(gè)主要椰棗樹品種（包括Khalas、Sheshi、Reziz、Khasab、Hatmi、Shahal和Gaar）對(duì)RPW的抗性機(jī)制。通過四臂嗅覺儀測定了新鮮棕櫚葉釋放的揮發(fā)物對(duì)RPW雌性成蟲的吸引力程度。在嗅覺儀的每個(gè)進(jìn)口氣味源（IOS）接頭中，放置1個(gè)品種的新鮮棕櫚葉片（5×1×1 cm）。本試驗(yàn)共進(jìn)行了2組，每組試驗(yàn)用4個(gè)椰棗樹品種，并以Khalas作為對(duì)照處理。以15 d的野外捕捉的雌性象甲成蟲為試驗(yàn)昆蟲。將5個(gè)雌性象甲放入嗅覺儀的昆蟲釋放裝置中。5 min后，記錄在昆蟲隔離器（IIT）中收集到的雌性象甲成蟲數(shù)量。每組試驗(yàn)重復(fù)8次。在每組試驗(yàn)（重復(fù)試驗(yàn)）結(jié)束時(shí)，將試驗(yàn)中使用的棕櫚葉和受試?yán)ハx置換掉/棄置。每次重復(fù)試驗(yàn)（試驗(yàn)）都使用新鮮的棕櫚葉和受試?yán)ハx。每次試驗(yàn)（重復(fù)試驗(yàn)）結(jié)束時(shí)，IOS都被按順序移動(dòng)到嗅覺儀的下一個(gè)臂上，因此每組試驗(yàn)期間，每個(gè)處理都在嗅覺儀的同一臂上進(jìn)行2次。這樣做是為了消除儀器和環(huán)境的偏差。結(jié)果表明，椰棗樹品種Khalas對(duì)RPW雌性成蟲的排趨性（antixenosis）最小，Khalas的組織揮發(fā)物對(duì)RPW的高度吸引力與品種Reziz、Sheshi和Hatmi的在統(tǒng)計(jì)上相似。品種Khasab、Shahal、Gaar表現(xiàn)出高度的不選擇性（排趨性）（圖6）。鑒定了觸發(fā)椰棗樹對(duì)RPW排趨性的揮發(fā)物的化學(xué)成分，為將來研究椰棗樹RPW的化學(xué)生態(tài)學(xué)及其與椰棗樹的交互作用鋪平道路。

圖6 在嗅覺計(jì)中紅棕象甲對(duì)椰棗樹組織揮發(fā)物的反應(yīng)

7.4 測試HookTM食物誘捕劑的效果

以食物為誘餌的信息素捕捉器（FBPTs）已被用于管理椰棗園RPW，通過監(jiān)測或大規(guī)模誘捕技術(shù)，以減少蟲口。FBPTs是由塑料桶制成，桶上涂有4-甲基-5-壬醇和發(fā)酵過的棗子（圖7和圖8）。FBPTs的主要問題是需要頻繁后續(xù)工作（如更換食物誘餌和水），這使得大面積應(yīng)用既費(fèi)力又成本高。ISCA技術(shù)開發(fā)的Hook RPW是1種含有聚集性信息素和殺蟲劑氯氰菊酯的誘殺復(fù)配制劑。該方案一旦應(yīng)用就無需后續(xù)工作，因此可以大大降低應(yīng)用成本，特別是在整個(gè)區(qū)域的RPW綜合防治中。

El-Shafie等人在沙特阿拉伯東部省份某棗樹種植園中測試了HookTMRPW防治RPW的效果。該產(chǎn)品被制為3 g的團(tuán)塊，用量為250塊/hm2。處理的地塊面積為0.4 hm2，種有約60棵廣受歡迎的“Khalas”棗椰樹，施用100塊HookTMRPW（相當(dāng)于 4-甲基-5-壬醇112 g/hm2和克氯氰菊酯37 g/hm2）。比較被吸引到源點(diǎn)并被殺死的象甲數(shù)量與常規(guī)FBPTs法誘捕的量。將處理區(qū)每周捕獲的象甲量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為每周每公頃捕獲的象甲數(shù)量，以彌補(bǔ)2種捕集方法捕集密度的差異。結(jié)果為Hook RPW與FBPTs無顯著性差異，說明SPLAT制劑可以成功地用于RPW綜合防治。在另一項(xiàng)關(guān)于誘餌-誘餌協(xié)同作用的試驗(yàn)中，無論是否應(yīng)用餌料，HOOK RPW對(duì)PRW的吸引力都保持不變。在沙特阿拉伯干燥的夏季，SPLAT防治紅棕象甲的有效期為3個(gè)月。

圖7 標(biāo)準(zhǔn)的RPW誘捕桶的主要組成

圖8 被標(biāo)記的雄性紅棕象甲走向以食物為誘餌的信息素誘捕器

從2007年到2012年，在沙特阿拉伯艾爾阿薩（Al-Ahsa）1 104 hm2椰棗綠洲應(yīng)用的信息素誘捕器數(shù)量增加了10倍，RPW的危害減少了86%。同時(shí)，殺蟲劑的使用量減少了91%，砍伐RPW危害的椰棗樹減少了89%。在海灣和中東地區(qū)成功地使用化學(xué)信息素防治RPW的類似案例也有報(bào)道。已經(jīng)開始研究防治RPW的化學(xué)信息素驅(qū)避劑，Guarino等確定α-松萜和水楊酸甲酯是具有潛力的RPW驅(qū)避劑。這可能為今后使用推-拉策略綜合防治RPW開辟了一條道路。

8 總 結(jié)

化學(xué)信息素已被用于多種防治害蟲的方法中，包括監(jiān)測、干擾交配、大規(guī)模捕獲和誘殺技術(shù)。雄性聚集信息素已成功應(yīng)用于椰棗樹、椰子樹和加那利島棕櫚種植園的紅棕象甲的全區(qū)域綜合防治。交配的雌性RPW對(duì)聚集信息素的反應(yīng)比未交配的雌性蟲更強(qiáng)烈，這表明產(chǎn)卵刺激可能導(dǎo)致這些雌性RPW趨向聚集信息素。大量的RPW成蟲會(huì)飛到離它們的種群較近的誘捕器。人為增加誘捕器與危害點(diǎn)之間的距離，增加了害蟲找不到誘捕器的可能性。當(dāng)確定大規(guī)模誘捕需要的每公頃誘捕器密度時(shí)，應(yīng)考慮到RPW對(duì)聚集信息素的這種行為反應(yīng)。部分椰棗樹品種對(duì)RPW表現(xiàn)出不同的抗性，其抗性機(jī)制各不相同。然而，不選擇性（排趨性）或不喜歡產(chǎn)卵是重要機(jī)制。今后害蟲管理用化學(xué)信息素的研究應(yīng)側(cè)重于田間調(diào)配的創(chuàng)新配方以及控釋技術(shù)和誘捕效率的優(yōu)化。對(duì)靶標(biāo)害蟲的化學(xué)生態(tài)學(xué)進(jìn)行更多的研究，對(duì)于開展基于信息素的害蟲防治具有重要意義。