王安邦，龔德勇，許 奕，李羽佳，王甲水，臧小平，井 濤，李敬陽*

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?？趯?shí)驗(yàn)站/海南省香蕉健康種苗繁育工程技術(shù)研究中心， ?？?571101; 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶作物研究所， 興義 562400)

香蕉為芭蕉科(Musaceae)芭蕉屬(Musa)植物，是世界重要的糧食作物,也是貿(mào)易量及消費(fèi)量最大宗的水果。我國是世界產(chǎn)蕉大國，據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO)統(tǒng)計(jì)，2017年我國香蕉收獲面積約38.13萬公頃，產(chǎn)量1 142.3萬噸，收獲面積和總產(chǎn)量分別位居全球第6和第2位，香蕉產(chǎn)業(yè)已成為我國南亞熱帶地區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè)。但是，由于香蕉枯萎病不斷蔓延，病蟲害、寒害對(duì)生產(chǎn)的影響日趨嚴(yán)重，農(nóng)民種蕉積極性受到挫傷，香蕉產(chǎn)業(yè)遭受嚴(yán)重沖擊，培育高產(chǎn)、抗寒、抗病能力較強(qiáng)的優(yōu)良香蕉栽培品種顯得極為迫切。香蕉主栽品種多為三倍體，高度不育及常規(guī)育種存在周期長、人力財(cái)力消耗大等特點(diǎn)，常規(guī)育種方法在選育優(yōu)質(zhì)高抗香蕉品種方面困難重重，而物理誘變方法因其突變率高、后代變異范圍廣、變異類型多等特點(diǎn)成為選育高抗優(yōu)質(zhì)香蕉品種新的重要突破技術(shù)。本文綜述了物理誘變技術(shù)及其在香蕉育種中的研究進(jìn)展，包括物理誘變定義、種類及應(yīng)用等方面，以期對(duì)香蕉誘變研究及新品種選育實(shí)踐提供參考。

1 物理誘變育種的定義、技術(shù)種類和優(yōu)勢

1.1 物理誘變育種的定義

物理誘變育種是指用物理因素誘導(dǎo)動(dòng)植物的遺傳特性發(fā)生變異，再從變異群體中選擇符合人們某種要求的單株/個(gè)體，進(jìn)而培育成新的品種或種質(zhì)的育種方法。主要機(jī)理是通過高能電子或帶電粒子把能量傳遞給靶物質(zhì)DNA，導(dǎo)致生物體合成被抑制，DNA分子損傷(包括堿基脫落、堿基破壞、二聚體形成等)，DNA雙鏈斷裂，從而引起生物體通過損傷修復(fù)而產(chǎn)生遺傳性變異[1]。主要的誘變?cè)从蠿射線、γ射線、中子、微波、激光、離子束等。

1.2 物理誘變育種的技術(shù)種類

1.2.1 離子束誘變育種

離子束誘變育種是將離子束注入植物的種子、細(xì)胞或其他器官等，誘發(fā)植物遺傳性產(chǎn)生改變，獲得多種多樣的突變個(gè)體，進(jìn)而選育出植物新品種或新種質(zhì)的育種方法。離子束注入分為高能離子束和低能離子束兩種。

與傳統(tǒng)的X、γ射線相比，相同劑量輻照下，離子束具有更高的相對(duì)生物學(xué)效應(yīng)(relative biological effectiveness,RBE),其作用于植物體后可獲得比自然變異率高1 000倍以上的突變率和較廣的突變譜[2,3]。離子束具有特殊的Bragg峰，其傳線能密度先隨射程的增加而逐漸遞增，在其射程末端形成一個(gè)尖銳的Bragg峰，然后逐漸遞減，這樣使得生物體只是在峰值處損傷較大，在其他區(qū)域的損傷較輕，因而在保證存活率的同時(shí)可獲得較多的有利突變[4，5]。另外，離子在固體內(nèi)的直進(jìn)性很好，可以通過調(diào)節(jié)電場和磁場的強(qiáng)弱控制入射深度，用來進(jìn)行定點(diǎn)定位誘變研究,因而具有一定的可重復(fù)性，可作為探索定向育種的新技術(shù)[2]。

離子束誘變育種已經(jīng)在其他農(nóng)作物誘變育種研究中取得重要進(jìn)展。安徽省農(nóng)科院水稻所與中國科學(xué)院等離子體物理研究所在將離子束生物技術(shù)運(yùn)用到水稻誘變育種方面進(jìn)行了合作研究，利用離子束誘變技術(shù)成功選育出了7個(gè)水稻新品種并通過了審定，累計(jì)推廣種植面積達(dá)100多萬公頃[6]。采用16O和12C離子對(duì)春小麥種子進(jìn)行輻射處理，成功選育出具有高產(chǎn)、矮稈等特點(diǎn)的水地春小麥“隴輻2號(hào)”[7]。大豆、五葉茄、板栗、葡萄、西瓜、甜瓜、甜菜、玉米、茶樹、甘薯和谷子等作物的離子束誘變育種也取得了進(jìn)展[2]。

1.2.2 等離子體誘變育種

相對(duì)離子束注入需要真空環(huán)境，常壓室溫等離子體(atmospheric and room temperature plasma,ARTP)誘變因操作環(huán)境簡單等原因逐漸受到熱捧。常壓室溫等離子體能夠在大氣壓下產(chǎn)生溫度在25～40 ℃之間的、具有高活性粒子(包括處于激發(fā)態(tài)的氦原子、氧原子、氮原子、OH自由基等)濃度的等離子體射流。等離子體射流可使活性粒子透過細(xì)胞膜作用于DNA物質(zhì)，引起基因損傷，細(xì)胞中的DNA不完全修復(fù)形成遺傳穩(wěn)定的突變[9]。

常壓室溫等離子體具有射流溫度低(可室溫操作)、所產(chǎn)生的等離子體均勻、對(duì)操作人員安全、操作簡便、成本低廉、突變型的多樣性高等優(yōu)點(diǎn)，已廣泛應(yīng)用于微生物誘變育種中[10]，并逐漸運(yùn)用于植物誘變育種中。周筑文等[11]利用常壓室溫等離子體處理番茄種子，結(jié)果表明等離子體處理的7個(gè)組產(chǎn)量、單果重等指標(biāo)均超過對(duì)照，其中5個(gè)組的植株抗病性增強(qiáng)。趙東曉等[12]發(fā)現(xiàn)胡麻不同品種對(duì)常壓室溫等離子體處理反應(yīng)存在差異，ARTP處理可以促進(jìn)天亞10號(hào)在NaCl脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長，降低質(zhì)膜相對(duì)透性、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量，提高過氧化物酶(peroxidase,POD)活性及可溶性蛋白含量；但抑制了隴亞13號(hào)在NaCl脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長，增加了質(zhì)膜相對(duì)透性、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、MDA含量，降低了POD活性及可溶性蛋白含量。另外，大豆[13]、小麥[14]、玉米[10]等作物也開展了ARTP誘變研究。

1.2.3 中子誘變育種

中子按能量大小分為超快中子、快中子、中能中子、慢中子、熱中子。輻射育種中應(yīng)用較多的是熱中子和快中子[15]。快中子是在核反應(yīng)中，未經(jīng)過慢化劑慢化的中子?？熘凶涌墒笰-T，C-G之間的氫鍵斷裂；在1或2個(gè)DNA鏈中，糖與磷酸基之間發(fā)生斷裂；同一DNA上相鄰胸腺嘧啶之間形成二聚體；DNA鏈斷裂和交聯(lián)[16]。

快中子是一種高能量輻射源，是非常有效的誘變劑，具有誘發(fā)突變頻率高、誘變范圍廣、丟失片段小、危害小等特點(diǎn)。劉忠祥等[17]采用252Cf裂變中子源(0.46～4.19 Gy)輻照玉米自交系LY8405和PH6WC種子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低吸收劑量的中子輻照抑制了自交系LY8405的出苗率，促進(jìn)了自交系PH6WC的出苗率，初步認(rèn)為2.00～4.19 Gy的輻照劑量是玉米252Cf裂變中子輻照處理的適宜劑量。徐大鵬等[18]發(fā)現(xiàn)中子輻照豌豆干種子后，可延遲M1代豌豆開花時(shí)間，升高出苗率，促進(jìn)苗期分支增多，顯著提高M(jìn)1代豌豆的收獲量?？熘凶虞椛湫?yīng)的研究在谷子[16]、小豆[19]、紫花苜蓿[20]、花生[21]、禾草[22]、棉花[23]、水稻[24]、小麥[25]等作物中已取得較好的進(jìn)展。

1.2.4 激光誘變育種

激光是一種與自然光不同的輻射光，具有高光亮性、高單色性、高方向性和高相干性。激光通過光效應(yīng)、熱效應(yīng)、壓力和電磁效應(yīng)的綜合作用，能使生物的染色體斷裂或形成片斷，甚至易位和基因重組[26]。

2.3.4模式優(yōu)點(diǎn)該治理模式適用范圍廣，對(duì)穩(wěn)定、半穩(wěn)定溝底比降小于10%，坡度較小的侵蝕溝有很好的治理效果；可與林業(yè)造林有機(jī)結(jié)合，能提高植被覆蓋率，改善生態(tài)環(huán)境；原料豐富，成本較低，經(jīng)濟(jì)效益顯著，能增加農(nóng)民收益。

激光誘變育種技術(shù)與常規(guī)育種相比，具有高效、穩(wěn)定、高選擇性、回復(fù)突變率低、定向變異率高、輻射損傷率輕、當(dāng)代變異、無污染等優(yōu)點(diǎn)，且激光還可以促使作物增產(chǎn)、提高植物的光合作用、根尖有絲分裂頻率等生物效應(yīng)的發(fā)生，所培育出的新品種均具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)范圍廣、抗病能力強(qiáng)等特性[27]。但由于受激光高強(qiáng)單向特性且激光透過率低的限制，不能夠進(jìn)行大面積的輻照。為解決此問題，近年來，我國科研工作者進(jìn)行了激光與靜電場、脈沖電場和電暈相結(jié)合的育種技術(shù)研究，并取得了可喜的成果[28]。

焦順吉[29]利用飛秒激光輻照水稻，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)水稻產(chǎn)量有促進(jìn)影響的最佳輻照時(shí)間為5 s處理，在11 s和13 s處理中還得到了早熟和長芒變異株。通過激光誘變方法也選育出洋蔥新品種：西蔥1號(hào)、西蔥2號(hào)、西蔥3號(hào)及西蔥4號(hào)[30]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前我國采用激光誘變育種技術(shù)已在水稻、小麥、棉花、玉米、大豆、油菜、蠶豆、瓜果、蔬菜、牧草、中藥材以及桑蠶等20多種農(nóng)作物上選育成功，其中大面積推廣的新品種已有100多個(gè)[26]。

1.2.5 復(fù)合誘變育種

不同誘變方法都有其自身突變域的局限性，單一誘變方法往往難以達(dá)到預(yù)期效果，采用2種及其以上的誘變方法，即復(fù)合誘變法，有利于拓展突變譜、增加突變頻率、提高正突變率[31]。復(fù)合誘變既可以是2種物理誘變方法的復(fù)合，也可以是物理誘變法與化學(xué)誘變、生物誘變等方法配合使用。復(fù)合誘變使用方式包括：兩種或多種誘變劑的先后使用，同一種誘變劑的重復(fù)作用和兩種或多種誘變劑的同時(shí)使用。普遍認(rèn)為，復(fù)合誘變具有協(xié)同效應(yīng)，如果兩種或兩種以上誘變劑合理搭配使用的復(fù)合誘變較單一誘變效果好[32]。

河南省科學(xué)院同位素研究所用矮抗58干種子經(jīng)航天誘變篩選的SP4代優(yōu)異材料“豫同198”為母本，以高產(chǎn)親本周麥18為父本雜交，同時(shí)F0代采用250 Gy劑量60Co-γ射線輻照處理后按系譜成功選育出半冬性中早熟小麥新品種-“豫豐11”。該品種于2018年通過國家審定，并已申報(bào)國家植物新品種權(quán)保護(hù)?！霸ヘS11”的成功選育，說明航天誘變和60Co-γ射線輻照與傳統(tǒng)雜交相結(jié)合可加速創(chuàng)制優(yōu)異育種材料和培育新品種[33]。

1.3 物理誘變育種的優(yōu)勢

物理誘變能夠有效的誘變產(chǎn)生不同的基因突變，創(chuàng)造出作物新性狀和新類型，為作物的品種選育提供豐富的材料。物理誘變育種具有以下優(yōu)勢：1)提高突變率，擴(kuò)大“變異譜”，創(chuàng)造新性狀和新類型；2)改良某些單一性狀，誘導(dǎo)點(diǎn)突變；3)育種程序簡單，后代穩(wěn)定快、育種年限較短；4)打破性狀連鎖，促進(jìn)基因重新組合，提高重組率[34]。另外，物理誘變育種只是加速了變異的遺傳范圍和種類，同自然界的變異沒有本質(zhì)的區(qū)別[35]，可以打消消費(fèi)者對(duì)新品種安全性的顧慮。

2 物理誘變?cè)谙憬队N中的應(yīng)用

香蕉輻射誘變始于20世紀(jì)60年代，早期研究多以野生蕉種子或栽培種的塊莖進(jìn)行輻射誘變處理，然后比較不同輻射劑量對(duì)成活率及變異率的影響[36]。1961年臺(tái)灣用吸芽作試材，2.5 kR劑量輻射的成活率達(dá)70%，但植株無變異。1964年臺(tái)灣用組培外植體輻射，獲得矮化、豐產(chǎn)突變體，同時(shí)出現(xiàn)莖、葉、芽的形態(tài)和色澤等性狀變異現(xiàn)象[37]。目前，用于香蕉育種的物理誘變技術(shù)主要是γ射線。

2.1 γ射線在香蕉育種中的應(yīng)用

γ射線屬于能量高、穿透力強(qiáng)的短波長電離輻射，可導(dǎo)致脫氧核糖的堿基氧化或化學(xué)鍵斷裂，其電離輻射也可使原子或分子相互作用產(chǎn)生自由基，引起DNA缺失和損傷，還能引起染色體畸變、缺失、易位和倒位等。

確定γ射線在香蕉育種中的有效劑量范圍可以以較小的代價(jià)獲得理想的突變體，是γ射線誘變育種的關(guān)鍵步驟。郭建輝等[38]利用60Co-γ射線對(duì)天寶香蕉試管芽進(jìn)行輻照試驗(yàn)，結(jié)果表明試管芽材料大小不同對(duì)γ射線所表現(xiàn)出的敏感性有顯著差異，其中以2.0～5.0 mm 1/2縱切芽體最敏感，其次是2.0～5.0 mm芽，而5.0～10.0 mm芽最不敏感，它們的半致死劑量(LD50)分別是49.299 Gy、57.431 Gy和68.191 Gy。李豐年等[39]以高腳頓地雷6個(gè)香蕉品種的6代分化芽和7代生根苗為試驗(yàn)材料進(jìn)行60Co-γ射線輻照試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)照射量12 kR(照射量率66.0 R/m)/8 kR(193.6 R/m)分別是香蕉組培分化芽與生根苗的致死劑量，6 kR(50.2 R/m)至8 kR(35.0 R/m)是香蕉分化芽輻射育種的適宜劑量范圍。葉春海等[40]以香蕉組培分化芽和生根苗為試驗(yàn)材料，以劑量率60 R/m的60Co不同劑量輻射處理，選育大果、高產(chǎn)、中矮桿的香蕉新品種，結(jié)果表明在劑量率為60 R/m條件下3～6 kR應(yīng)是香蕉組培苗育種的適宜范圍。張建斌等[41]發(fā)現(xiàn)帶皿香蕉組培分化芽在60Co-γ射線的輻射劑量為5 kR時(shí)，分化芽成活率和生根苗成活率分別為35.5%、25.1%，獲得的有益性狀突變率也最高，認(rèn)為以劑量率60 R/m、輻射劑量5 kR處理，可能是帶皿香蕉不定芽輻射誘變育種的最佳選擇。

國內(nèi)外香蕉育種專家除了對(duì)輻射劑量的研究，更多著眼于通過γ射線誘變技術(shù)培育香蕉新品種。Novak等[42]通過輻射誘變篩選得到香蕉早花突變體，經(jīng)過進(jìn)一步篩選獲得香蕉早熟品種“Novaria”。Alves[43]通過輻射誘變品種“Nanicao”獲得具有較高耐鹽性的突變體。Matsumoto等[44]用γ射線(2 kR)誘變類圓球體(protocorm-like body)獲得了1株比原始株具有更高耐鋁抗性的突變體。在印度將香蕉細(xì)胞懸浮體系和輻射誘變育種相結(jié)合，培育出抗枯萎病1號(hào)生理小種的香蕉新品種“Maca”[45]。葉春海等[40]以香蕉組培分化芽和生根苗為試驗(yàn)材料，以劑量率60 R/m的60Co不同劑量輻射處理，初步獲得了一批植株健壯、產(chǎn)量高、生長發(fā)育較快的株系。郭建輝等[38,46,47]對(duì)香蕉離體試管芽進(jìn)行60Co-γ射線輻射處理，從中選育出果穗外觀較好、增產(chǎn)顯著的“漳蕉8號(hào)”新品種，并進(jìn)行過氧化物酶同工酶和RAPD(random amplified polymorphic DNA)分析，結(jié)果表明“漳蕉8號(hào)”中與POD有關(guān)的基因可穩(wěn)定遺傳與表達(dá)，在DNA多態(tài)性水平上也表現(xiàn)出明顯的差異。Smith等[48]在2006年用γ射線輻射誘導(dǎo)“Dwarf Parfitt”，使其產(chǎn)量增加和果實(shí)變大，同時(shí)具有了一定的抗枯萎病能力。Bermudez-Caraballoso等[49]利用劑量為25 Gy的60Co-γ射線誘變香蕉分化芽，獲得98個(gè)矮化突變體，通過田間試驗(yàn)會(huì)進(jìn)一步驗(yàn)證這些突變體。Pestana等[50]利用劑量為30 Gy的60Co-γ射線誘變品種“Preciosa”(AAAB)，結(jié)合株高、早花、果穗重等農(nóng)藝性狀觀測和ISSR(inter simple sequence repeat)分子標(biāo)記技術(shù)，篩選到4個(gè)矮化、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的突變體，并繼續(xù)田間試驗(yàn)驗(yàn)證這些突變體。王安邦[51]利用香蕉未成熟雄花誘導(dǎo)愈傷組織和芽體作為外植體，利用40、60、70、80、100 Gy 5種輻射劑量60Co-γ射線進(jìn)行誘變，并結(jié)合梯度低溫定向篩選，初步獲得了62株在表型上表現(xiàn)出良好抗寒能力的植株，同時(shí)利用SSR(simple sequence repeats)分子標(biāo)記技術(shù)證明了部分突變體在DNA水平上存在明顯差異。張建斌等[41]利用60Co-γ射線誘變帶皿香蕉組培分化芽，初步獲得了一些植株健壯、梳形整齊、產(chǎn)量高、抗枯萎病能力強(qiáng)、抗旱、抗寒的株系，并進(jìn)行進(jìn)一步的選育研究。

另外，根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)和國際原子能機(jī)構(gòu)(International Atomic Energy Agency,IAEA)統(tǒng)計(jì)，截止2019年8月只有3個(gè)香蕉突變品種登記在突變品種數(shù)據(jù)庫(mutant variety database,MVD)中，其中泰國品種“Klue Hom Thong KU1”1985年登記入庫，通過25 Gy γ射線輻照分化組織獲得，主要突變性狀是有較大的果穗，還有前文提到的馬來西亞早花品種“Novaria”,1995年登記入庫，最后一個(gè)是蘇丹突變品種“AL-BEELY”,2007年登記入庫，是一個(gè)產(chǎn)量提高30%的突變品種。

值得一提的是，中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院金志強(qiáng)課題組的“香蕉輻射誘變及定向育種新技術(shù)”成果，獲得2018年海南省技術(shù)發(fā)明獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)，這是對(duì)60Co-γ射線誘變技術(shù)運(yùn)用在香蕉選育種研究中取得不菲成果的肯定。

2.2 空間誘變育種

空間誘變育種又稱太空誘變育種、航天誘變育種，是指利用返回式衛(wèi)星、飛船、航天飛機(jī)、高空氣球等航天器把植物種子送到太空，利用太空中的特殊環(huán)境(包括太空輻射、微重力、高真空、超低溫、弱地磁等因素)，誘導(dǎo)植物種子產(chǎn)生變異，然后返回地面選育植物新品種的育種技術(shù)[52]。20世紀(jì)60年代，前蘇聯(lián)首先進(jìn)行了空間育種的嘗試，1984年美國用太空飛行器承載番茄種子在太空飛行6年后取回，選育出了變異的番茄。我國是第三個(gè)成功進(jìn)行了太空育種的國家，已經(jīng)在棉花、小麥、水稻、花生、番茄、青椒、茄子、芝麻等作物上誘變培育出一系列優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病、早熟的農(nóng)作物新品種和新種質(zhì)，其中通過國家或省級(jí)品種審(認(rèn))定的作物品種總數(shù)達(dá)到110個(gè)[53,54]。空間誘變致使作物遺傳變異的原因尚不完全清楚，一般認(rèn)為空間誘變的主要因素有微重力假說、空間輻射假說和轉(zhuǎn)座子假說。

空間誘變后代變異頻率較高，變異幅度大，有益突變多，極少發(fā)生生理突變，變異性狀穩(wěn)定快，難退化，育種周期縮短，且容易育成產(chǎn)量與質(zhì)量都有明顯提高的優(yōu)秀新種質(zhì)[55]。但由于航天技術(shù)的特殊性，搭載材料、誘變時(shí)間以及搭載量受到明顯限制，因而香蕉空間誘變育種的相關(guān)研究還不多。2016年中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院王靜毅將香蕉愈傷組織搭載在我國首顆微重力科學(xué)實(shí)驗(yàn)衛(wèi)星“實(shí)踐十號(hào)”成功送上太空，目前發(fā)現(xiàn)植株矮化、顏色變異等突變體，正繼續(xù)進(jìn)行大田試驗(yàn)驗(yàn)證這些突變體。

3 總結(jié)與展望

目前香蕉物理誘變育種研究大多數(shù)集中在γ射線誘變，而近年來，物理誘變技術(shù)發(fā)展日新月異，離子束、等離子體、中子等作為新型的誘變?cè)撮_始應(yīng)用于植物誘變育種中，它們可以在相對(duì)低劑量下誘變植物，使植物發(fā)生較高的突變率但又不影響植物其它生理特征[56,57]。相比其他作物，香蕉物理誘變育種的研究相對(duì)滯緩且新興物理誘變技術(shù)尚未應(yīng)用，今后應(yīng)加強(qiáng)離子束、等離子、中子及激光等新型誘變?cè)吹膽?yīng)用研究，特別是我國預(yù)計(jì)在2022年前后建成長期在軌運(yùn)行的載人空間站，這對(duì)加強(qiáng)香蕉空間誘變育種及突變體分子機(jī)理研究十分有利。

誘變材料選擇也是物理誘變育種研究的重要方向之一。栽培品種的香蕉高度不育，極少有有活力的種子可以用于物理誘變育種，因而多采用愈傷組織作為誘變材料，導(dǎo)致產(chǎn)生的突變體存在嵌合體，需要通過組培和田間鑒定相結(jié)合的方式不斷進(jìn)行篩選，事倍功半。采用胚性細(xì)胞懸浮體系作為誘變材料可以有效的解決上述問題，所以如何建立穩(wěn)定的香蕉胚性細(xì)胞懸浮體系用于物理誘變也將成為香蕉物理誘變育種的一個(gè)重要研究方向。此外，現(xiàn)有的香蕉轉(zhuǎn)基因體系存在轉(zhuǎn)化效率低、嵌合體多等問題，而離子束介導(dǎo)轉(zhuǎn)基因技術(shù)具有可控性，可以精準(zhǔn)的控制外源基因轉(zhuǎn)移通道的深度，從而具有較高的轉(zhuǎn)化效率和一定的重復(fù)性，因此利用離子束介導(dǎo)轉(zhuǎn)基因技術(shù)建立香蕉轉(zhuǎn)基因體系將成為未來香蕉研究的熱點(diǎn)。

目前香蕉誘變育種對(duì)突變體篩選研究多集中于田間農(nóng)藝性狀的觀察和生理生化指標(biāo)的檢測上，對(duì)如何高效篩選突變體以及突變體變異的分子機(jī)制研究有待進(jìn)一步探究?？上驳氖?，Datta等[58]對(duì)輻射誘變篩選得到的香蕉早熟突變品種‘Novaria’進(jìn)行了低覆蓋率全基因組測序(low-coverage whole-genome sequencing,LC-WGS)，發(fā)現(xiàn)其存在30萬到380萬堿基對(duì)大小不一的多個(gè)基因片段缺失，并利用組培技術(shù)和低覆蓋率全基因組測序技術(shù)相結(jié)合的方式建立一套篩選突變體的體系。相信隨著香蕉A基因組[59]和B基因組[60]測序完成，香蕉基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)庫將逐漸完善，利用高通量測序、轉(zhuǎn)錄組以及蛋白質(zhì)組技術(shù)對(duì)物理誘變獲得的變異材料開展系統(tǒng)性研究來闡明物理誘變的遺傳和分子機(jī)理將是今后研究的熱點(diǎn)。

另外，選育突變體時(shí)對(duì)株高、早熟、高產(chǎn)和抗性等容易觀察發(fā)現(xiàn)的突變性狀有著更多的關(guān)注，對(duì)果實(shí)品質(zhì)改良方向的關(guān)注度比較少，例如香蕉已成為減肥人士所鐘愛的熱門水果，因而香蕉抗性淀粉含量的多少也可作為香蕉選育種的方向；我國也缺少適合用于制作加工香蕉產(chǎn)品所需的高糖高酸的加工專用型品種。而且我國尚未在MVD登記香蕉突變品種，這對(duì)我國香蕉新品種走出去和擴(kuò)大國際影響有著不利影響。不過相信隨著我國科研人員的不斷探索，香蕉物理誘變育種研究將有嶄新的局面。