王金強(qiáng)，李思平，劉慶，李歡

噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解甘薯干旱脅迫的機(jī)理

王金強(qiáng)，李思平，劉慶，李歡

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島 266109）

【目的】探討干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯光合產(chǎn)物分配的影響以及對(duì)干旱脅迫的緩解效應(yīng)?！痉椒ā坎捎萌斯ず蹬锖秃党啬M薯塊膨大高峰期（100—120 d）干旱脅迫，結(jié)合13C標(biāo)記方法，研究噴施6-芐氨基嘌呤（6-BA）、α-萘乙酸（NAA）和脫落酸（ABA）3種外源激素對(duì)甘薯干旱脅迫的緩解效應(yīng)。測(cè)定甘薯葉片13C積累量和分配率、內(nèi)源激素含量、碳代謝酶活性、光合熒光特性等生理生化指標(biāo)，并進(jìn)行逐步回歸分析、通徑分析和RDA分析。【結(jié)果】與正常供水相比，干旱脅迫導(dǎo)致甘薯產(chǎn)量下降了18.76% （＜0.05），而噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以顯著降低干旱脅迫條件下甘薯減產(chǎn)的幅度（＜0.05），噴施6-BA效果最佳，其次分別是噴施ABA和NAA。干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可顯著提高功能葉光合效率，從而促進(jìn)薯塊膨大期光合產(chǎn)物的合成。其中，噴施6-BA與噴清水處理相比，葉片凈光合速率（n）提高了10.93%，最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）增加了20.00%。干旱噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能顯著提高甘薯瞬時(shí)13C積累量和向塊根的分配率，6-BA處理分別提高了75.68%和27.68%，促進(jìn)了光合產(chǎn)物（13C）由葉片向塊根中的轉(zhuǎn)移和分配。此外，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可提高葉片碳代謝酶活性，噴施6-BA、NAA和ABA與噴清水處理相比，SS酶活性分別提高29.59%、19.25%和13.03%。噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以緩解因干旱引起的ZR和IAA含量下降，噴施6-BA與噴清水處理相比，ZR和IAA分別增加了18.72%和10.97%。逐步回歸分析表明，光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦?、碳代謝酶活性和內(nèi)源激素是調(diào)控薯塊膨大高峰期光合產(chǎn)物（13C）分配的關(guān)鍵指標(biāo)（=0.997）；通徑分析表明，對(duì)甘薯光合產(chǎn)物（13C）由葉片向塊根中轉(zhuǎn)移與分配的影響直接作用系數(shù)較大的是n、SPS、ABA、ZR、SS和Fv/Fm。RDA分析表明，噴施6-BA與甘薯13C總積累量、塊根13C分配率、ZR、n、Fv/Fm、SS和SPS具有很好的相關(guān)性?！窘Y(jié)論】干旱脅迫下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能提高內(nèi)源激素含量和SPS、ADPGase為主的碳代謝酶活性，改善葉片光合特性，促進(jìn)薯塊膨大期光合產(chǎn)物（13C）由葉片向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)，緩解干旱脅迫的影響。

甘薯；干旱脅迫；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；13C轉(zhuǎn)移分配

0 引言

【研究意義】我國(guó)甘薯多種植于丘陵旱薄地區(qū)，生育期內(nèi)降雨量偏少，嚴(yán)重影響甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。干旱脅迫是甘薯產(chǎn)量提高的主要限制因子，其造成的減產(chǎn)已成為我國(guó)甘薯生產(chǎn)面臨的重要問(wèn)題[2]。源庫(kù)關(guān)系對(duì)作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成起到關(guān)鍵作用，大多數(shù)作物庫(kù)源關(guān)系均有建立和平衡的過(guò)程，甘薯是典型的庫(kù)源關(guān)系作物，協(xié)調(diào)庫(kù)源關(guān)系是甘薯穩(wěn)產(chǎn)的保障[3]。甘薯塊根膨大期是甘薯源庫(kù)關(guān)系平衡的關(guān)鍵時(shí)期，若此時(shí)遭遇干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致甘薯庫(kù)源關(guān)系協(xié)調(diào)失衡，光合產(chǎn)物向塊根轉(zhuǎn)移和積累受阻，干物質(zhì)積累量下降，潛在的生產(chǎn)能力得不到充分發(fā)揮。【前人研究進(jìn)展】前人在增強(qiáng)甘薯抗旱性方面的研究多集中于培育抗旱品種、施肥和地膜覆蓋等方法[4-7]，但噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑增強(qiáng)甘薯抗旱性的理論研究較少。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑一般是植物激素或類(lèi)激素物質(zhì)，它們通過(guò)影響植物內(nèi)源激素的合成、光合特性和活性氧積累等一系列生理特性，來(lái)改變作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[8]。在逆境脅迫下施加適當(dāng)濃度的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以緩解脅迫對(duì)植物的傷害作用，前人已在玉米、小麥、水稻和大豆等植物進(jìn)行了探討[9-12]。張明才[13]研究認(rèn)為水分脅迫下，細(xì)胞分裂素（CTK）通過(guò)防止葉綠體解體、增加RuBPcase酶活性、提高光合電子的傳遞速率，阻止脅迫下作物光合速率下降。脫落酸（ABA）不僅調(diào)控葉片氣孔的開(kāi)閉和蒸騰作用的強(qiáng)弱，還可以降低葉綠體細(xì)胞膜的電勢(shì)和光合電子的傳遞，進(jìn)而提高凈光合效率[14]。生長(zhǎng)素（IAA）不僅提高植物光合作用，加速生長(zhǎng)發(fā)育，而且能增強(qiáng)碳代謝酶的活性[15]。研究表明，光合產(chǎn)物（13C）與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合生理性狀密切相關(guān)[16-17]，其中光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）是光合作用正常生理功能的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)可以快速反映PSⅡ反應(yīng)中心光能利用率、電子供體側(cè)和受體側(cè)的功能變化[18]。同時(shí)，光合作用同化產(chǎn)物葡萄糖等單糖被葉片中以蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）為主的碳代謝酶催化形成蔗糖，光合產(chǎn)物以蔗糖的形式在甘薯植株內(nèi)運(yùn)輸并積累[19]；而淀粉的形成是由光合同化物產(chǎn)生的蔗糖等碳水化合物，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPase）是淀粉合成的限速酶，最終影響淀粉的合成。【本研究切入點(diǎn)】噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解甘薯干旱脅迫效應(yīng)的研究報(bào)道較少，且多采用盆栽和室內(nèi)模擬進(jìn)行甘薯苗期光合特性和活性氧代謝等生理的比較研究[20-22]。研究干旱脅迫噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑條件下葉片內(nèi)源激素含量變化、光合特性和碳代謝酶活性的變化以及甘薯體內(nèi)13C的分配與積累，對(duì)于揭示干旱脅迫噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯光合產(chǎn)物分配積累的生理機(jī)制有重要的意義。因此，干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控甘薯薯塊膨大期光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移分配及其生理機(jī)制有待進(jìn)一步探究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文以北方主栽甘薯品種煙薯25號(hào)為材料，利用葉片13C同位素示蹤技術(shù)，在甘薯薯塊膨大期，從內(nèi)源激素變化、光合特性和碳代謝酶活性角度研究干旱脅迫下噴施6-BA、ABA和NAA對(duì)甘薯光合產(chǎn)物分配的影響以及對(duì)干旱脅迫的緩解效應(yīng)，以期為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑改善甘薯庫(kù)源關(guān)系的應(yīng)用提供理依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用北方主栽鮮食型甘薯品種煙薯25號(hào)，于2018年5月10日在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)平度試驗(yàn)基地防雨旱棚內(nèi)布置壟栽試驗(yàn)。

試驗(yàn)設(shè)正常供水（CK）+葉面噴清水、輕度干旱（LD）+葉面噴清水、輕度干旱+葉面噴施ABA溶液（LD+ABA）、輕度干旱+葉面噴施NAA溶液（LD+NAA）和輕度干旱+葉面噴施6-BA溶液（LD+6-BA）5個(gè)處理。于移栽100 d進(jìn)行干旱處理，正常供水和輕度干旱處理的土壤含水量分別為土壤田間最大持水量的（75±5）%和（55±5）%，干旱處理持續(xù)20 d，采用測(cè)墑補(bǔ)灌的方法，保證土壤含水量保持在各處理的水分含量范圍之內(nèi)。噴施植物生長(zhǎng)調(diào)劑的各處理在干旱處理后第10天分別連續(xù)2 d噴施4 mg·L-1脫落酸（ABA）溶液、50 mg·L-1α-萘乙酸（NAA）溶液和30 mg·L-16-芐氨基嘌呤（6-BA）溶液，在植株葉片正反兩面均勻噴施，噴施程度為葉面濕透無(wú)滴水，噴用量約為57.8 mL·m-2。試驗(yàn)采用起壟凈作栽培方式，株距0.22 m、壟距0.8 m，小區(qū)面積19.2 m2（6 m×3.2 m），每個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

田間試驗(yàn)移栽后117 d，進(jìn)行13C葉片標(biāo)記。在晴朗天氣上午9：00—12：00，從每個(gè)小區(qū)選擇生長(zhǎng)一致具有代表性的植株6株，在其主莖第四、五片展開(kāi)葉上標(biāo)記13CO2，CO2由Ba13CO3和磷酸在反應(yīng)器中反應(yīng)生成，并用集氣袋收集。標(biāo)記前將欲標(biāo)記葉用聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封，然后用醫(yī)用注射器注入13CO2濃度約為8%的氣體30 mL，透明塑料袋的體積約為40 mL。標(biāo)記葉在自然光照下光合同化2 h之后撤掉透明塑料袋，標(biāo)記完成3 d后收獲3株，其余3株于160 d進(jìn)行收獲。將植株在105℃殺青30 min，然后75℃烘干至恒重，最后粉碎。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 生物量和產(chǎn)量測(cè)定 于移栽后120 d采樣，每次采樣10株，記錄地上部莖葉鮮重和地下部塊根鮮重。將地上部莖葉和塊根分別切碎混合均勻后，稱(chēng)取鮮樣200 g左右，于75℃下烘至恒重，測(cè)定其干物質(zhì)重。于移栽后160 d收獲，收獲時(shí)進(jìn)行小區(qū)測(cè)產(chǎn)，獲得小區(qū)產(chǎn)量平均值，計(jì)算鮮薯產(chǎn)量。

1.2.2 光合參數(shù)的測(cè)定 采用CIRAS-3便攜式光合測(cè)定儀（Hansatech，USA）測(cè)定光合參數(shù)，于移栽后120 d上午9：00—11：00人工控制CO2濃度400 μmol·mol-1、溫度25℃、光照強(qiáng)度1 200 μmol·m-2·s-1，測(cè)定凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、細(xì)胞間隙CO2濃度（i）和蒸騰速率（r）。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 甘薯第四片功能葉先進(jìn)行20 min 的暗適應(yīng)處理，然后采用M-PEA便攜式連續(xù)激發(fā)式熒光儀（Hansatech，UK）測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（O-J-I-P曲線）。隨后利用JIP-test對(duì)O-J-I-P曲線進(jìn)行分析，解析F0、Fv、Fm、Fm’、Fj和 Fv’等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.4 SS、SPS和ADPGase酶活性測(cè)定 參照汪順義等[23]的方法測(cè)定。稱(chēng)取0.5 g甘薯葉片樣品，加入7 mL Hepes-NaOH 緩沖液（pH=7.5），冰浴研磨至勻漿，勻漿轉(zhuǎn)入15 mL 離心管，10 000×4℃離心 10 min，上清液即為酶液。取50 μL酶液加入50 μL緩沖液、40 μL 25 mmol·L-1MgCl2、40 μL 50 mmol·L-1UDPG和20 μL 100 mmol·L-16-磷酸果糖，30℃保溫30 min，100℃沸水浴1 min，加入100 μL 2 mol·L-1NaOH 混勻，100℃水浴10 min，加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%間苯二酚，混勻后80℃保溫10 min，冷卻后480 nm波長(zhǎng)下比色，測(cè)定生成磷酸蔗糖量，用蔗糖生成量表示酶活性。酶液經(jīng)沸水浴后加入反應(yīng)液為對(duì)照。

1.2.5 葉片內(nèi)源激素測(cè)定方法 參照何鐘佩[24]的酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA），略有改動(dòng)，試劑盒由南京建成生物工程研究所提供。用0.1 mol·L-1PBS緩沖溶液（pH=7.3）提取內(nèi)源激素，用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測(cè)定內(nèi)源激素（脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）、玉米素核糖核苷（ZR））含量。

1.2.6 樣品全碳含量及13C豐度測(cè)定 各部位用蒸餾水洗凈后烘干磨碎，用同位素比率質(zhì)譜儀（IRMS）在美國(guó)加州大學(xué)戴維斯分校的植物科學(xué)系穩(wěn)定性同位素實(shí)驗(yàn)室測(cè)定δ13C及全碳含量（C%）。計(jì)算方法如下：

樣品中13C同位素比值R樣=（δ13C/1000+1）×R標(biāo)；

各器官總13C積累量=R樣/（R樣+1）×C%×生物量干重（g）；

13C分配率（%）=該器官13C積累量/植株總13C積累量×100。

式中，R標(biāo)為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的碳同位素比值，R標(biāo)= 1.078328406。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Microsoft Excel 2010計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)平均值及作圖，用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，方差分析比較處理間的效應(yīng)差異，LSR 法比較平均數(shù)間的差異顯著程度；用DPS 7.5軟件進(jìn)行逐步回歸分析和通徑分析；采用Canoco4.5軟件對(duì)光合產(chǎn)物積累分配與光合特性和內(nèi)源激素對(duì)應(yīng)關(guān)系進(jìn)行RDA （redundancy analysis）分析。

2 結(jié)果

2.1 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯生物量和產(chǎn)量的影響

干旱脅迫導(dǎo)致甘薯地上和地下干物質(zhì)量顯著低于正常供水（＜0.05），而噴施6-BA和ABA能不同程度緩解干旱脅迫所造成的損失，較干旱脅迫相比，噴施6-BA處理地上部干物質(zhì)量增幅為9.62%，噴施ABA處理增幅為3.58%（圖1）；而噴施NAA效果不顯著。干旱脅迫下，噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)地下干物質(zhì)量的變化規(guī)律與地上部干物質(zhì)量的規(guī)律一致，其增幅規(guī)律為噴施6-BA＞噴施ABA。說(shuō)明干旱脅迫下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯的干物質(zhì)量能起到緩解作用；就噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑而言，噴施6-BA緩解效果最佳。

不同小寫(xiě)字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different small letters indicate significant difference at 0.05 level

甘薯生物量的變化會(huì)影響甘薯的最終產(chǎn)量，由表1可知，與正常供水相比，干旱脅迫導(dǎo)致甘薯產(chǎn)量下降了18.76%（＜0.05），而干旱脅迫下噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能顯著降低甘薯減產(chǎn)的幅度（＜0.05），其中噴施6-BA效果最佳，降幅為5.03%；噴施ABA次之，為9.94%；最后是噴施NAA，為12.10%。干旱脅迫下，噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)單株結(jié)薯數(shù)和平均薯重的下降幅度規(guī)律與甘薯產(chǎn)量的規(guī)律一致，其下降幅度規(guī)律為噴施6-BA＞噴施ABA＞噴施NAA。說(shuō)明干旱脅迫下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯的減產(chǎn)能起到緩解作用；就噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑而言，噴施6-BA緩解效果最佳。

2.2 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯13C積累量和分配率的影響

由表2可知，甘薯13C積累量受干旱脅迫和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類(lèi)的影響。干旱脅迫導(dǎo)致甘薯膨大期短期13C總積累量和各器官13C積累量顯著低于正常供水（＜0.05），而噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能不同程度緩解干旱脅迫所造成的損失。在薯塊膨大期（120 d），與LD處理相比，以噴施6-BA效果最佳，13C總積累量、葉和塊根分別增加了108.16%、75.68%和234.90%；其次是噴施ABA，分別增加了65.64%、26.10%和174.81%；最后是噴施NAA。由13C分配率來(lái)看，干旱脅迫下噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑顯著降低了莖葉中13C短期分配率（14.41%—17.91%和35.57%—42.96%）和顯著提高了塊根中13C短期分配率（35.12%—43.60%）。

表1 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯產(chǎn)量的影響（160 d）

同列不同字母表示差異顯著（＜0.05）。下同

Different letters in the same column mean significant differences at 0.05 level. The same as below

由表2可以看出，甘薯13C最終各器官分配率受干旱脅迫和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類(lèi)的影響。干旱脅迫導(dǎo)致收獲期甘薯莖葉13C分配率顯著高于正常供水，而塊根13C分配率顯著低于正常供水（＜0.05）。干旱脅迫下噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑顯著降低了莖葉中13C最終分配率（10.90%—12.25%和23.76%—27.04%）和顯著提高了塊根中13C最終分配率（58.62%—61.85%）（＜0.05），其中以噴施6-BA效果最佳，塊根13C分配率增加了27.68%；其次是噴施ABA，增加了21.24%；最后是噴施NAA。表明干旱脅迫下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)了光合產(chǎn)物（13C）向塊根的分配與積累，且以噴施6-BA效果最佳。

2.3 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯葉光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

干旱脅迫導(dǎo)致甘薯凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、氣孔導(dǎo)度（s）和胞間CO2濃度（i）等光合指標(biāo)顯著低于正常供水（＜0.05），而噴施6-BA和ABA能不同程度地緩解干旱脅迫所造成的損失。與干旱脅迫相比，噴施6-BA處理n和i增幅分別為10.93%和15.51%，噴施ABA處理增幅為4.09%和5.78%，噴施NAA處理為1.08%和1.52%（表3）。噴施6-BA和NAA能顯著提高甘薯葉片r和s，而噴施ABA則導(dǎo)致r和s的分別下降了2.22%和5.33%。干旱脅迫下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯凈光合速率的降低能起到緩解作用，加速光合產(chǎn)物的合成；就噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑而言，噴施6-BA緩解效果最佳。

由表4可知，干旱脅迫下甘薯葉片光化學(xué)效率和電子傳遞速顯著低于正常供水（＜0.05），噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能降低干旱脅迫對(duì)甘薯葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響。與干旱脅迫相比，噴施6-BA處理增加了20.00%，噴施ABA處理增加了16.36%，噴施NAA處理增加了9.09%；PSⅡ反應(yīng)中心的性能指數(shù)（PI abs）、單位葉面積吸收的光能（ABS/CSm）和用于電子傳遞的能量（ETo/CSm）亦呈現(xiàn)此規(guī)律，而干旱脅迫下噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯葉片TRo/ ABS的影響不顯著。噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯PSⅡ的降低能起到緩解作用，提高光能由PSII向PSI的傳遞過(guò)程，從而加速CO2的同化；就噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑而言，噴施6-BA緩解效果最佳。

表2 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯13C積累量的影響

表3 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯葉片光合特性的影響（120 d）

表4 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

2.4 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯葉片SS、SPS和ADPGase酶活性的影響

甘薯光合產(chǎn)物由蔗糖合成酶（SS）、磷酸蔗糖合成酶（SPS）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGase）為主的碳代謝酶催化合成，蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)和淀粉的持續(xù)積累促進(jìn)了塊根的膨大。干旱脅迫下甘薯葉片SS、SPS和ADPGase酶活性顯著低于正常供水（＜0.05），而噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能不同程度地緩解干旱脅迫所造成的損失。與干旱脅迫相比，噴施6-BA、ABA和NAA 3個(gè)處理SS活性分別提高29.59%、19.25%和13.03%，SPS活性分別提高23.11%、18.45%和8.87%，ADPGase活性分別提高33.33%、29.10%和15.67%（表5）。干旱脅迫下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以提高甘薯SS和SPS酶的活性，促進(jìn)蔗糖的形成與積累；同時(shí)也可提高甘薯ADPGase酶的活性，促進(jìn)淀粉的形成與積累。就噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑而言，噴施6-BA緩解效果最佳。

表5 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯SS、SPS和ADPGase酶活性的影響（120 d）

2.5 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯葉片內(nèi)源激素含量的影響

如表6所示，與正常供水相比，干旱脅迫導(dǎo)致甘薯ZR和IAA等內(nèi)源激素含量分別下降了28.00%和33.84%（＜0.05）。而噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能不同程度緩解干旱脅迫所造成的損失，與干旱脅迫相比，噴施6-BA處理 ZR增加了18.72%；噴施ABA處理ZR和IAA分別增加了13.12%和8.03%；噴施NAA處理IAA增加了16.34%。干旱脅迫下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯促生長(zhǎng)激素含量的下降能起到緩解作用；就噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑而言，噴施6-BA緩解效果最佳。

表6 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯葉片內(nèi)源激素含量的影響

干旱脅迫導(dǎo)致甘薯ABA含量顯著提高了29.22%（＜0.05）。干旱脅迫下噴施外源ABA能顯著提高甘薯葉片ABA含量，增加了41.21%；而干旱脅迫下噴施外源6-BA和NAA能顯著降低甘薯葉片ABA含量，分別降低了15.70%和12.71%。

2.6 逐步回歸分析與通徑分析

以甘薯n（X1）、s（X2）、Fv/Fm（X3）、PI abs（X4）、ABS/CSm（X5）、SS（X6）、SPS（X7）、ADPGase（X8）、ZR（X9）和ABA（X10）為自變量，甘薯13C積累量（Y，膨大期塊根13C積累量）為因變量進(jìn)行的逐步回歸分析，回歸關(guān)系為Y=12.43+ 0.09X1+0.01X2+0.37X3+0.05X4+0.01X5+0.06X6+0.05X7+0.41X8+0.03X9+0.06X10（=0.997、=71.52、= 0.0005），說(shuō)明以上指標(biāo)是影響影響甘薯13C分配的主要因素。為進(jìn)一步明確逐步回歸確定的指標(biāo)對(duì)13C分配差異的調(diào)控效應(yīng)，本研究進(jìn)行了通徑分析（表7）。結(jié)果表明，在干旱條件下不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯13C分配的直接作用系數(shù)最大的是n、SPS、ABA、ZR、SS和Fv/Fm。這表明干旱脅迫下，n、SPS、ABA、ZR、SS和Fv/Fm起主導(dǎo)作用。

2.7 不同處理對(duì)甘薯光合產(chǎn)物積累分配與光合特性和內(nèi)源激素影響的RDA分析

為了分析干旱脅迫下不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑貢獻(xiàn)度大小以及與各指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)行RDA分析。RDA分析圖中各指標(biāo)與處理間夾角的余弦值表示它們之間的相關(guān)性。如圖2所示，13C總積累量、塊根13C積累量、塊根13C分配率、ZR、SS、SPS、n、s、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm與LD+6-BA處理的夾角的余弦值在0—1范圍之內(nèi)，表明LD+6-BA處理與13C總積累量、塊根13C積累量、塊根13C分配率、ZR、SS、SPS、n、s、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm有較好的線性關(guān)系，說(shuō)明干旱脅迫下噴施6-BA緩解效果最佳。

表7 干旱脅迫下生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯膨大期13C分配量與生理指標(biāo)的通徑系數(shù)

決定系數(shù)=0.9944，剩余通徑系數(shù)Pe=0.0746

Determination coefficient=0.9944，Residual path coefficient Pe=0.0746

RDA分析表明前兩個(gè)排序軸的解釋量分別達(dá)到69.0%和9.9%，經(jīng)蒙特卡洛檢驗(yàn)P=0.002，達(dá)顯著性水平

3 討論

3.1 干旱脅迫下生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯光合產(chǎn)物合成和分配的影響

光合作用是作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的重要代謝過(guò)程，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)和能量的主要來(lái)源，干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以顯著提高作物的光合作用[25]。一方面，干旱脅迫下，噴施6-BA可以顯著提高葉片氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間CO2濃度，顯著降低CO2從細(xì)胞間隙向葉綠體傳遞阻力，并使碳同化過(guò)程CO2的利用顯著增加，進(jìn)而顯著提高凈光合速率，有利于光合產(chǎn)物較多地積累在植株中并向塊根中轉(zhuǎn)移。另一方面，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以顯著提高葉片蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶的活性[15]，最終顯著提高甘薯的凈光合速率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的制造量和積累[11]，最終提高甘薯產(chǎn)量。干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理通過(guò)提高PSⅡ和Pn等光合途徑增加光合產(chǎn)物的同化量。本試驗(yàn)13C積累量的研究結(jié)果表明，干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，葉和莖短期13C積累量分別增加了26.10%— 75.68%和31.43%—37.98%（＜0.05）。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)能準(zhǔn)確反映甘薯葉片光能吸收的分配去向[26]，其中反應(yīng)中心性能指數(shù)（PI abs）反映了光系統(tǒng)Ⅱ的整體性能，F(xiàn)v/Fm等參數(shù)能表征原初反應(yīng)中心的光能利用率和轉(zhuǎn)化率[18]。植物在干旱脅迫條件下，光化學(xué)效率和電子傳遞速率等顯著下降[27]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能緩解干旱脅迫對(duì)甘薯葉片光能利用和光系統(tǒng)Ⅱ整體性能的損傷，顯著提高了Fv/Fm、ETo/CSm、TRo/ABS和PI abs（＜0.05）。一方面，干旱脅迫下，噴施6-BA、ABA和NAA可以顯著提高Fv/Fm和PI abs，表明植物噴施6-BA、ABA和NAA可修復(fù)因干旱脅迫導(dǎo)致的放氧復(fù)合體損傷，提高PSII反應(yīng)中心電子傳遞的能量和最大量子產(chǎn)額。另一方面，噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑增強(qiáng)了PSII反應(yīng)中心過(guò)剩激發(fā)能的有效耗散，從而緩解了干旱脅迫對(duì)葉片PSII反應(yīng)中心的損傷。葉綠素?zé)晒馐茄芯扛珊得{迫及緩解干旱脅迫下甘薯光合作用敏感的探針，光合結(jié)構(gòu)的改善必然會(huì)引起光合作用的變化。

光合產(chǎn)物（13C）在甘薯植株體內(nèi)的運(yùn)輸與分配主要由源-庫(kù)器官間膨壓決定[28-29]，以SS、SPS和ADPGase為主的碳代謝酶通過(guò)調(diào)控蔗糖和淀粉合成速率進(jìn)而調(diào)控源-庫(kù)器官間的膨壓差[30]。SS、SPS和ADPGase是調(diào)控蔗糖和淀粉合成的限速酶。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的SS、SPS和ADPGase酶的活性分別提高13.03%—29.59%、8.87%—23.11%和15.67%—33.33%（＜0.05）。因此，本研究認(rèn)為干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)提高SS、SPS酶的活性，加速葉片中蔗糖積累速率；同時(shí)提高ADPGase酶的活性，促進(jìn)淀粉的合成。光合產(chǎn)物（13C）在庫(kù)-源器官膨壓差的作用下由葉片向塊根中分配，促進(jìn)光合產(chǎn)物在塊根中的積累與分配。

3.2 干旱脅迫下生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯內(nèi)源激素含量的影響

葉片是合成干物質(zhì)的源和獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)，而葉片內(nèi)源激素協(xié)調(diào)作用是影響葉片生長(zhǎng)、發(fā)育和生理功能的主要內(nèi)在因素。IAA具有前期促進(jìn)葉片生長(zhǎng)發(fā)育和后期加速葉片衰老的雙重作用[31]，CTK延緩葉片衰老[32]，ABA促進(jìn)衰老[33]。NAA減緩干旱脅迫下的根系移栽成活率和須根數(shù)量，提高氧化酶的活性，避免細(xì)胞膜受到丙二醛等毒害物質(zhì)的損傷[21]。周宇飛等[34]研究結(jié)果表明，ZR調(diào)控氣孔的運(yùn)動(dòng)，并影響光合速率及光合電子傳遞等其他光合生理過(guò)程。此外，段留生等[35]研究結(jié)果表明，ZR作為一種誘導(dǎo)光合產(chǎn)物合成和向庫(kù)轉(zhuǎn)移的重要信號(hào)，維持或改變植物源庫(kù)關(guān)系。6-BA可提高抗氧化酶系統(tǒng)活性，降低氣孔阻力和丙二醛含量，從而減輕水分脅迫下膜質(zhì)過(guò)氧化物對(duì)細(xì)胞膜的傷害，增強(qiáng)作物耐旱性[25]。另有研究表明，ABA可促進(jìn)光合產(chǎn)物（13C）向庫(kù)的運(yùn)輸[12,36]。同時(shí)作為一種逆境應(yīng)激激素，干旱脅迫下葉片中ABA含量升高，誘導(dǎo)葉片氣孔開(kāi)度受抑或氣孔關(guān)閉、蒸騰作用下降，因而水耗散減少，提高凈光合速率，最終植物保水能力和對(duì)干旱的耐受性提高[37]。研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠緩解干旱脅迫導(dǎo)致甘薯IAA和ZR下降的現(xiàn)象[38]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫下，噴施6-BA和NAA能顯著提高甘薯葉片ZR和IAA的含量；而噴施ABA導(dǎo)致ZR、IAA和ABA含量均顯著升高。這與Wang等[39]、Ravi等[40]研究結(jié)果類(lèi)似。說(shuō)明干旱脅迫條件下，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)葉片和莖蔓生長(zhǎng)，延長(zhǎng)葉片的功能期，進(jìn)而促進(jìn)干物質(zhì)積累。

3.3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與光合熒光、碳代謝酶和內(nèi)源激素的關(guān)系分析

干旱脅迫噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑條件下，對(duì)光合產(chǎn)物積累與分配差異的調(diào)控效應(yīng)進(jìn)行通徑分析，在薯塊膨大期，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、ZR、ABA、SS、SPS和Fv/Fm。這表明在薯塊膨大期，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能維持光合特性并加速光合產(chǎn)物的生成，促進(jìn)13C隨光合產(chǎn)物運(yùn)輸而向塊根轉(zhuǎn)移與積累，從而調(diào)控庫(kù)源平衡。為了進(jìn)一步明確不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑貢獻(xiàn)度大小以及各指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)行了RDA分析。13C總積累量、塊根13C積累量、塊根13C分配率、ZR、SS、SPS、n、s、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm與LD+6-BA處理的夾角余弦值在0—1范圍之內(nèi)，表明LD+6-BA處理與13C總積累量、塊根13C積累量、塊根13C分配率、ZR、SS、SPS、n、s、ETo/CSm、TRo/ABS和ABS/CSm有較好的線性關(guān)系，說(shuō)明干旱脅迫下噴施6-BA緩解效果最佳。

3.4 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)調(diào)控甘薯光合產(chǎn)物積累與分配進(jìn)而協(xié)調(diào)庫(kù)源關(guān)系

干旱脅迫噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑條件下，不同生長(zhǎng)期內(nèi)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移分配速率存在差異。本研究結(jié)果表明，隨著甘薯的標(biāo)記時(shí)間的增加，各處理甘薯植株體內(nèi)13C總積累量顯著降低（＜0.05），降低6.74%—9.18%。由于植物自身呼吸作用和根系分泌代謝物導(dǎo)致甘薯光合產(chǎn)物（13C）下降[41]，使收獲期（160 d）甘薯植株體內(nèi)13C總積累量顯著低于薯塊膨大期（120 d）積累量。收獲期（160 d）噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理，甘薯13C塊根轉(zhuǎn)移速率是葉片13C轉(zhuǎn)移速率的2.3倍左右，而薯塊膨大期（120 d）噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理，甘薯13C塊根轉(zhuǎn)移速率是葉片13C轉(zhuǎn)移速率的1.1倍左右（＜0.05）。噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)薯塊膨大期光合產(chǎn)物向地下部“庫(kù)”的轉(zhuǎn)移，即實(shí)現(xiàn)了“促流”目的[42]。

4 結(jié)論

薯塊膨大期干旱脅迫下，噴施6-BA可以提高葉片ZR和IAA的含量，改善光合特性和提高碳代謝酶活性，加速光合產(chǎn)物（13C）由葉片向塊根中的轉(zhuǎn)移與積累，收獲期塊根13C分配率達(dá)58%，從而緩解甘薯的干旱脅迫。

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Mechanism of Spraying Growth Regulators to Alleviate Drought Stress of Sweet Potato

WANG JinQiang, LI SiPing, LIU Qing, LI Huan

(College of Resources and Environmental Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong)

【Objective】The study was conducted to investigate the effects of spraying growth regulators on the distribution of photosynthetic products in sweet potato and the alleviation effects on drought stress.【Method】Artificial dry shed and dry pond were used to simulate the drought stress of potato swell (100-120 d), and based on13C labeling method, the alleviation effects of spraying three exogenous hormones such as 6-benzylaminopurine (6-BA), α-naphthyl acetic acid (NAA) and abscisic acid (ABA) on drought stress of sweet potato were studied. The physiological and biochemical indexes, such as the accumulation and distribution rate of13C, endogenous hormone content, carbon metabolism enzyme activity and photosynthetic fluorescence characteristics of sweet potato leaves, were analyzed. And then we performed stepwise regression analysis, path analysis and RDA analysis.【Result】Compared with normal water supply, drought stress decreased the yield of sweet potato by 18.76% (＜0.05). The degree of the decrease of yield was greatly smaller with the spraying of growth regulator under drought stress (＜0.05). The best effect of spraying was 6-BA which was followed by ABA and NAA. Spraying growth regulators under drought stress could significantly improve the photosynthetic efficiency of functional leaves, which could promote the synthesis of photosynthetic products during the expansion of potato tubers. Compared with the spraying of water, the spraying of 6-BA promoted the net photosynthetic rate (n), which increased by 10.93% and the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) which increased by 20.00%. Spraying different growth regulators in drought could significantly increase the instantaneous accumulation of13C and the rate of distribution to the roots of sweet potato. Different growth regulators could promote the transfer of photosynthetic products (13C) from leaves to roots and distribution which increased by 75.68% and 27.68% by spraying 6-BA, respectively. In addition, spraying growth regulators increased leaf carbon metabolizing enzyme activity. Compared with the spraying of water, the spraying of 6-BA, NAA and ABA increased SS enzyme activity increased by 29.59%, 19.25% and 13.03%, respectively. Spraying growth regulators alleviated the decrease of ZR and IAA content caused by drought. Compared with the spraying of water, the spraying of 6-BA increased ZR and IAA by 18.72% and 10.97%, respectively. Stepwise regression analysis showed that photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence characteristics, carbon metabolism enzyme activity and endogenous hormones were key indicators for regulating the distribution of photosynthetic products (13C) at the peak of potato tube expansion (=0.997); path analysis showed thatn, SPS, ABA, ZR, SS and Fv/Fm had the higher direct interaction coefficient on the transfer and distribution of the product (13C) from the leaves to the roots for sweet potato photosynthesis; RDA analysis showed that the spraying of 6-BA had a good correlation with the total13C accumulation of sweet potato, the distribution of13C in roots, ZR,n, Fv/Fm, SS and SPS.【Conclusion】Spraying growth regulators under drought stress raised endogenous hormone content, carbon metabolism enzyme activity based on SPS and ADPGase, improved leaf photosynthetic characteristics, and promoted the transport of photosynthetic products (13C) from leaf to root in potato tube expansion stage, besides which could relieve the effects of drought stress.

sweet potato; drought stress; plant growth regulators;13C distribution

2019-05-23；

2019-07-03

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（CARS-11-B10）

王金強(qiáng)，E-mail：wangjin.qiang123@163.com。通信作者李歡，E-mail：lihuancomcomcom@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）