丁志遠(yuǎn), 焦賢發(fā)

(合肥工業(yè)大學(xué) 數(shù)學(xué)學(xué)院,安徽 合肥 230601)

在神經(jīng)模型理論研究中,為定量描述神經(jīng)元集群的同步振蕩行為,可以將神經(jīng)元集群模擬成神經(jīng)振子集群[1-2]。神經(jīng)元之間通過(guò)突觸、間隙等相互連接組成復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中,信息通過(guò)突觸從一神經(jīng)元傳遞到另一神經(jīng)元。當(dāng)信號(hào)從突觸前膜傳遞到突觸后膜時(shí),它的強(qiáng)度主要取決于2個(gè)神經(jīng)元之間峰電位的放電時(shí)序。若突觸前神經(jīng)元先于突觸后神經(jīng)元放電,則突觸效果增強(qiáng)；反之,突觸效果將會(huì)得到抑制。近年來(lái),在神經(jīng)元模型研究中發(fā)現(xiàn)突觸具有突觸可塑性,即在一定條件下信息通過(guò)突觸之后會(huì)造成突觸的結(jié)構(gòu)、功能以及數(shù)目變化,因此考慮突出可塑造性問(wèn)題便成為神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[3]。文獻(xiàn)[4-5]基于突觸可塑性機(jī)制的簡(jiǎn)化相位模型研究神經(jīng)元多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象,提出了一種新的突觸可塑性演化方程,并用相位差代替突前突后峰電位的相關(guān)時(shí)間,研究發(fā)現(xiàn)在不對(duì)稱的突觸可塑性情況下,多穩(wěn)態(tài)可以存在,即同步、去同步、簇態(tài)可以共存。

此外，神經(jīng)元之間的耦合強(qiáng)度是根據(jù)某種規(guī)則變化的,耦合神經(jīng)元同步活動(dòng)是神經(jīng)元之間相互作用的結(jié)果,文獻(xiàn)[6-11]基于帶有離散型隨機(jī)耦合的Hodgkin-Huxley 神經(jīng)元模型,研究了通道噪聲對(duì)一個(gè)Hodgkin-Huxley神經(jīng)元的第1個(gè)峰值潛伏期的影響,研究發(fā)現(xiàn)因?yàn)橥挥|間神經(jīng)遞質(zhì)的隨機(jī)釋放,所以并不是每個(gè)突觸前的峰電位都會(huì)引起突觸后反應(yīng),進(jìn)而說(shuō)明了突觸傳遞信號(hào)的方式并非完全可靠,便在文中引入離散型耦合隨機(jī)變量h:h=1的概率為p(成功引起突觸后響應(yīng)的概率)；h=0的概率為1-p(沒(méi)有突觸后響應(yīng)的概率)。同時(shí),在現(xiàn)實(shí)世界中噪聲無(wú)處不在,噪聲對(duì)神經(jīng)元的放電動(dòng)力學(xué)也具有重要的影響,如文獻(xiàn)[12-13]研究了噪聲誘導(dǎo)的全局耦合神經(jīng)元集群的同步現(xiàn)象,研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)神經(jīng)元受到共同的高斯白噪聲時(shí),耦合強(qiáng)度閾值會(huì)影響到神經(jīng)振子之間的相互作用以及連結(jié)變化,振子之間會(huì)產(chǎn)生內(nèi)部噪聲,且噪聲的強(qiáng)弱會(huì)對(duì)耦合強(qiáng)度產(chǎn)生不同的影響。

考慮神經(jīng)元突觸連接之間信息傳遞的動(dòng)態(tài)隨機(jī)性,本文在神經(jīng)元模型中考慮神經(jīng)元連接耦合強(qiáng)度服從連續(xù)型概率分布,據(jù)此研究概率耦合以及刺激頻率和刺激強(qiáng)度的變化對(duì)集群同步活動(dòng)的影響。

1 數(shù)學(xué)模型

在外部周期刺激以及噪聲共同作用下,N個(gè)全局耦合的神經(jīng)振子集群動(dòng)力學(xué)演化方程為:

Isin(ct)sin(ψi)+ξi(t)

(1)

其中,i=1,2,…,N,N>1；ψi、ψj分別為神經(jīng)振子i與j的相位;ω為神經(jīng)振子的自然頻率;kj為神經(jīng)元間的耦合強(qiáng)度;I為刺激強(qiáng)度;c為刺激頻率;ξi(t)為隨機(jī)噪聲。

kj的計(jì)算公式為:

(2)

其中,ψ0為初始相位；當(dāng)ψj接近初始相位ψ0時(shí)，耦合強(qiáng)度越大；當(dāng)ψj遠(yuǎn)離初始相位ψ0時(shí),耦合強(qiáng)度越小。

隨機(jī)噪聲ξi(t)為零均值、δ相關(guān)的高斯白噪聲，滿足：

〈ξi(t)〉=0,〈ξi(t)ξj(t′)〉=2Dδijδ(t-t′),

其中,D為噪聲強(qiáng)度。記

Γ(ψi,ψj)=ω+kjsin(ψj-ψi)+

Isin(ct)sin(ψi)

(3)

則將(3)式代入(1)式可得:

相應(yīng)于(1)式的Fokker-Planck方程為:

(4)

其中,f=f({ψl};t)表示t時(shí)刻神經(jīng)振子相位ψl落入?yún)^(qū)間(ψl,ψl+dψl)的概率密度,l=1,…,N。

則對(duì)平均數(shù)密度關(guān)于t求偏導(dǎo)得:

(5)

將(4)式代入(5)式,并進(jìn)行分部積分得:

(6)

當(dāng)N充分大時(shí),有:

(7)

將(7)式代入(6)式得平均數(shù)密度的演化方程為:

(8)

2 數(shù)值分析

為研究概率耦合對(duì)神經(jīng)元振子集群活動(dòng)的影響,本文選取相同的初始條件,分別考慮不同刺激強(qiáng)度和頻率引起的振子集群同步程度進(jìn)行比較,并對(duì)(7)式進(jìn)行數(shù)值分析。

神經(jīng)振子集群放電密度隨時(shí)間的演化如圖1所示。圖1中,峰值點(diǎn)表示神經(jīng)振子同步基于概率耦合機(jī)制下活動(dòng)的強(qiáng)弱,峰值越高同步強(qiáng)度越高。由此可見(jiàn)，神經(jīng)振子集群同步活動(dòng)加強(qiáng)。

圖1 概率耦合情形放電密度隨時(shí)間的演化

在不同刺激強(qiáng)度條件下,不變耦合神經(jīng)元集群放電密度隨時(shí)間的演化如圖2所示,概率耦合神經(jīng)元集群放電密度隨時(shí)間的演化如圖3所示。

圖2 不同刺激強(qiáng)度下不變耦合放電密度隨時(shí)間的演化

圖3 不同刺激強(qiáng)度下概率耦合放電密度隨時(shí)間的演化

由圖2、圖3可知,當(dāng)刺激強(qiáng)度較弱時(shí),2種情形下的神經(jīng)振子集群的放電呈現(xiàn)周期同步振蕩行為;隨著刺激強(qiáng)度的增強(qiáng),不變耦合情形下,神經(jīng)振子集群周期同步放電會(huì)受到抑制變?yōu)殛嚢l(fā)性放電行為(具體如圖2d),概率耦合情形下,神經(jīng)振子集群的放電呈現(xiàn)周期同步振蕩行為,且隨著時(shí)間推移,同步活動(dòng)減弱(具體如圖3d)。綜上可見(jiàn)，在同一刺激強(qiáng)度下,概率耦合作用下神經(jīng)振子集群放電同步程度明顯增強(qiáng)。

在不同刺激頻率條件下,不變耦合神經(jīng)元集群放電密度隨時(shí)間的演化如圖4所示,概率耦合神經(jīng)元集群放電密度隨時(shí)間的演化如圖5所示。由圖4、圖5可知,當(dāng)刺激頻率很小時(shí),2種情形下同步放電活動(dòng)緩慢減弱,隨著刺激頻率的增強(qiáng),神經(jīng)振子集群的同步放電活動(dòng)隨時(shí)間推移逐漸消失(具體如圖4a、圖4b、圖5a、圖5b);當(dāng)刺激頻率接近神經(jīng)系統(tǒng)的特征頻率時(shí),不變耦合情形下神經(jīng)振子集群周期同步放電受到抑制變?yōu)殛嚢l(fā)性放電(具體如圖4c、圖4d)；概率耦合情形下,神經(jīng)振子集群先呈現(xiàn)陣發(fā)性放電,然后呈現(xiàn)周期同步振蕩,并隨著時(shí)間的推移同步活動(dòng)增強(qiáng)(具體如圖5c、圖5d)。

相對(duì)于不變耦合的作用,當(dāng)刺激頻率非常小時(shí)兩者無(wú)明顯差異；當(dāng)刺激頻率接近神經(jīng)系統(tǒng)的特征頻率時(shí),概率耦合作用下的神經(jīng)振子集群放電同步行為更為明顯。

圖4 在不同刺激頻率下不變耦合放電密度隨時(shí)間的演化

圖5 不同刺激頻率下概率耦合放電密度隨時(shí)間的演化

3 結(jié) 論

文獻(xiàn)[14]研究了耦合神經(jīng)元模型,揭示了耦合函數(shù)的機(jī)理及在不同領(lǐng)域的應(yīng)用。本文在文獻(xiàn)[14]基礎(chǔ)上,建立了具有外部周期刺激和噪聲共同作用下的全局耦合神經(jīng)振子集群的相位演化模型,并考慮概率耦合情況下對(duì)神經(jīng)元集群同步活動(dòng)的影響。數(shù)值模擬結(jié)果表明,在相同噪聲強(qiáng)度和刺激強(qiáng)度的環(huán)境中,基于概率耦合的同步放電程度相對(duì)較高。同時(shí),改變外部刺激強(qiáng)度會(huì)影響神經(jīng)元集群的同步活動(dòng),當(dāng)刺激強(qiáng)度在一定范圍內(nèi)增強(qiáng),神經(jīng)元集群呈現(xiàn)周期同步放電活動(dòng)且也會(huì)隨之增強(qiáng),當(dāng)刺激強(qiáng)度增大到一定值時(shí),神經(jīng)振子集群的周期同步放電活動(dòng)會(huì)受到抑制。此外,改變外部刺激頻率也會(huì)影響神經(jīng)元集群的同步活動(dòng),當(dāng)刺激頻率很低時(shí),神經(jīng)元集群幾乎沒(méi)有出現(xiàn)周期同步放電行為。當(dāng)系統(tǒng)特征頻率接近刺激頻率時(shí),神經(jīng)振子集群的數(shù)密度呈現(xiàn)出周期性振蕩行為。