焦德光

(玉溪師范學(xué)院 湄公河次區(qū)域民族民間文化傳習(xí)館，云南 玉溪 653100)

含軟體附肢的布爾吉斯型化石是了解生命發(fā)展演化的重要窗口，作為國際古生物基礎(chǔ)研究領(lǐng)域的前沿，其相關(guān)的探索與研究在認知早期生命面貌、闡述寒武紀大爆發(fā)、揭示后生動物起源與演化等方面具有重要意義.應(yīng)當(dāng)指出,自從澄江動物群在滇東發(fā)現(xiàn)以來，特別是在2000年前后我國學(xué)者持續(xù)報道了一系列特異保存化石庫，依據(jù)其產(chǎn)出的軟軀體及附肢的化石,取得了令人矚目的成就，并將該領(lǐng)域的研究推向了高峰[1～5].長期以來，盡管對澄江生物群的研究成果不乏見于頂級雜志如Nature和Science的論文，但對一些特色化石類群的系統(tǒng)研究，包括隨時空變遷軀體構(gòu)建的變異，各類群彼此間的親緣聯(lián)系等方面的論證，仍留有空白.近年來，在滇東寒武系地層中發(fā)現(xiàn)的大量軟軀體化石，除澄江生物群外，關(guān)山生物群所在的烏龍箐組與小石壩化石庫所在的紅井哨組已成為重要的產(chǎn)出層位，來自后者部分化石的精美程度堪比澄江生物群[6～8].

關(guān)山生物群的系統(tǒng)研究始于1995年,至今已有20余年.從研究結(jié)論看，關(guān)山生物群地質(zhì)時代歸屬于寒武紀第二世第四期，時間上大體距今5.15～5.10億年.目前發(fā)現(xiàn)的關(guān)山生物群化石產(chǎn)地在滇東地區(qū)有10余處，其產(chǎn)出有藻類、兩側(cè)對稱動物、真節(jié)肢動物、奇蝦類、腕足動物等40余屬種，是滇東地區(qū)寒武紀又一化石寶庫[6].

奇蝦是學(xué)術(shù)界一致公認的位居食物鏈頂部的化石泛節(jié)肢動物類群，以往發(fā)現(xiàn)的完整標本較少,多為前部附肢和口器.其巨大的軀體、強壯的前附肢、前視的柄眼、環(huán)形的口器已被清楚認知描述，由此也涉及其神經(jīng)系統(tǒng)及捕食方式.因而對其頭部組構(gòu)的研究，有著重要的進化與分類意義.

奇蝦的最早化石記錄始于寒武系第二階[9]，至早泥盆世亦見其蹤跡[10].迄今已有16屬奇蝦類群被描述，確鑿的有11個屬：Anomalocaris，Amplectobelua，Laggania，Hurdia，Symbrachiata，Paranomalocaris，Schinderhannes，Laminacaris，Ramskoeldia，Aegirocassis，Cambroraster；仍需進一步確定的5個屬Parapeytoia，Caryosyntrips，Tamisiocaris，Stanleycaris和Zhenghecaris[4,9,11～25].上述奇蝦在關(guān)山生物群中報道的有3屬，包括Anomalocaris，Parapeytoia和Paranomalocaris.小石壩生物群暫無奇蝦類群報道.著名的澄江生物群中奇蝦主要有8類：Anomalocarissaron，Amplectobeluasymbrachiata，Parapeytoia，Lyrarapax，Hurdia，Laminacaris，Ramskoeldia，Cambroraster[4,9,11～16,18～22]，還有一些未被描述的類群.因此廣泛產(chǎn)出于我國的奇蝦，有著進一步深入研究的空間及取得有意義成果的巨大潛力.

迄今全球已報道具有奇蝦類(射齒目)的化石產(chǎn)地有近30處[20]，其中發(fā)現(xiàn)有完整個體的僅有4處，分別是澄江生物群、布爾吉斯頁巖生物群、Fezouata生物群、Hunsruck Slate生物群. 另外有12處近50%的發(fā)現(xiàn)地僅見前部捕食附肢保存,因此對于已知的絕大多數(shù)屬種來說，仍存在大量不清楚的方面，亟待發(fā)掘未知的信息.

在前人的研究成果中，澄江生物群中的Anomalocarissaron、Amplectobeluasymbrachiata和Lyrarapaxunguispinous[9,17]，加拿大布爾吉斯頁巖中的Hurdiavictoria[23]，早奧陶世Fezouata生物群的Aegirocassisbenmoulae[24]，早泥盆世Hunsrück板巖生物群的Schinderhannesbartelsi[10]等具有較為完整的個體或者發(fā)現(xiàn)有部分頭部和軀干標本，多數(shù)化石保存有前部捕食附肢.從所處時代看，除奧陶紀Fezouata與泥盆紀Hunsruck Slate生物群外，其余均發(fā)現(xiàn)于寒武紀地層，因此在較長的地史期間和廣泛地理區(qū)域仍可期待奇蝦類的新發(fā)現(xiàn).

因為奇蝦類群完整標本極為罕見，且該類群完整捕食附肢和其他軀體結(jié)構(gòu)碎片化石都較為少見，因此大多數(shù)寒武紀奇蝦類的描述都是基于附肢.但伴隨著越來越多前肢的發(fā)現(xiàn)，奇蝦類的內(nèi)涵逐漸成為具備大型捕食附肢類群的代名詞.這些大型附肢不僅反映了其位于生物能量金字塔的尖端，它們不同的生態(tài)習(xí)性也在對其細節(jié)結(jié)構(gòu)的分析中被發(fā)掘出來.來自北格陵蘭寒武系第二階的Sirius Passet動物群慮食性的奇蝦Tamisiocarisborealis因其捕食附肢上的次級機構(gòu)被證實為慮食性[25,26].這是目前最早的關(guān)于奇蝦適應(yīng)輻射采取濾食性攝食的案例.當(dāng)然在這樣的生態(tài)群落中，大量的浮游植物和動物必定是存在的[27～30]，從而構(gòu)建出一個浮游生態(tài)系統(tǒng)，并作為初級生產(chǎn)者，起到營養(yǎng)供應(yīng)的作用[31～33].這說明，寒武紀的海洋生態(tài)系統(tǒng)遠比我們原先認定的要復(fù)雜.

目前看來，對于16個屬的奇蝦類群而言，它們的大附肢的形態(tài)區(qū)別最大，而不同的結(jié)構(gòu)定然具有不同的功能.在奇蝦大附肢上的刺體排布、大小、間距等必然蘊藏著捕食習(xí)性的規(guī)律，這些刺的不同如何和獵物的生物特征相配合亟待揭發(fā).在寒武紀的海洋中，各種類型的捕食者的捕食策略已多樣化[26,31].因此在寒武紀的海洋中，不同的附肢類型代表著怎樣不同的捕食對象，在生態(tài)系統(tǒng)生物能量金字塔中部和基部的獵物又擁有哪些共同特征，而這些捕食大附肢又是如何構(gòu)建其結(jié)構(gòu)去更好的獵殺捕食對象的.這些疑問無疑都需要對奇蝦類群及其大附肢進行深度研究.

另外，傳統(tǒng)的認知認為奇蝦通過大附肢上的刺捕獲獵物.Conway Morris, S.研究認為，Lagganiacambria,奇蝦類捕食動物則可能使用其前附肢過濾沉積物或者游泳和浮游的小生物，并將它們捕獲且推向口器[34].而那些寒武紀的雙瓣殼節(jié)肢動物同樣具有大附肢以及靈活的游泳能力[35]，這足以在掙扎的過程中對涉獵者帶來傷害.如Anomalocariscanadensis有一些非正常的前部大附肢的刺被報道，這應(yīng)當(dāng)是捕食過程中獵物所造成的傷害[36].那么這些奇蝦類群是如何避免和修復(fù)這些損傷的呢，在它們的個體發(fā)育和生長中是否會有線索?這都是奇蝦類群尚存的諸多未知.

關(guān)山生物群的地質(zhì)時代稍晚于澄江動物群，關(guān)山生物群已被描述的奇蝦類也少于澄江生物群[5,6,9].而在寒武紀生命大爆發(fā)的背景下，若不考慮古生態(tài)、埋藏環(huán)境的潛在變遷，關(guān)山生物群生物種類，尤其是奇蝦類這樣的捕食類群不應(yīng)低于澄江生物群種群數(shù)量，因此發(fā)現(xiàn)更多奇蝦類化石更值得期待.目前發(fā)現(xiàn)的關(guān)山生物群奇蝦種類尚不能將全部生態(tài)位一一填補，故其奇蝦類還有更多被發(fā)現(xiàn)的潛力；缺少較為完整的奇蝦標本，亦需加大探尋的力度.在奇蝦類研究方面，尤其是在早期節(jié)肢動物頭部組構(gòu)的演變，捕食大附肢與其他節(jié)肢動物觸角的演變關(guān)系，以及奇蝦類軀體構(gòu)建的多樣性等，同樣具有較高的科學(xué)研究意義.

發(fā)現(xiàn)于云南省昆明市官渡區(qū)高樓房剖面的關(guān)山動物群化石是一典型的布爾吉斯頁巖型特異埋藏動物群,包含40多枚奇蝦大附肢標本及少量口器化石.依據(jù)這批關(guān)山動物群奇蝦前附肢標本，建立了兩類新的奇蝦Anomalocariskunmingensis和Paranomalocarismultisegmentalis[37].該發(fā)現(xiàn)增進了對寒武紀奇蝦類多樣性的了解.前肢形態(tài)特征的分析有助于揭示不同類型奇蝦的捕食策略及它們在寒武紀生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位.除上述兩屬奇蝦外，Parapeytoia[37～40]大附肢也見于關(guān)山生物群以及一種新型奇蝦口器的報道[39].該化石群與澳大利亞同時期的Emu Bay頁巖中的奇蝦種類有較大的區(qū)別，兩化石群的對比也將是云南地區(qū)關(guān)山生物群中奇蝦類進一步深入研究的內(nèi)容.

關(guān)山生物群的主要化石產(chǎn)地分布在滇東昆明及曲靖地區(qū)超過5.5萬平方千米的區(qū)域內(nèi)，該區(qū)域內(nèi)烏龍箐組與紅井哨組地層分布廣泛，仍有發(fā)現(xiàn)新化石點的可能，新的產(chǎn)地必然產(chǎn)出新類型的奇蝦標本.另外在滇東南和滇東北地區(qū)寒武系第二統(tǒng)地層也有良好出露，可以作為尋找新化石產(chǎn)地的目標區(qū)域.這些為在不同古生態(tài)背景下尋找新的奇蝦標本奠定了基礎(chǔ).

總之，云南東部寒武系第二統(tǒng)關(guān)山生物群中的奇蝦類群在屬種數(shù)量上存在較大的發(fā)掘空間，在寒武系早期捕食類群的演化意義、軀體構(gòu)建、形態(tài)功能、生態(tài)地位上仍存在著潛在的研究空間.