胡海清, 羅斯生, 羅碧珍,*, 魏書精, 吳澤鵬, 王振師, 李小川, 周宇飛

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040 2 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院,廣州 510520

林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)特殊而重要的生態(tài)因子,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)與能量傳遞、物種組成,植物生長(zhǎng),土壤微生物群落,土壤淋溶和侵蝕等具有長(zhǎng)期影響[1]。土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon, SOC)是土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳儲(chǔ)庫,地球表層1 m土層深度的SOC儲(chǔ)量(約1400—1500 Gt)超過了植被碳庫和大氣碳庫的總量[2- 3]。SOC碳庫在全球的碳循環(huán)與碳平衡中發(fā)揮重要作用。SOC不僅影響土壤的物化性質(zhì)和生物特征[4],同時(shí)在土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力中發(fā)揮重要作用,在陸地碳循環(huán)研究中有著不可替代的作用。近年來,SOC研究引起人們的廣泛關(guān)注,早期主要關(guān)注SOC以及碳在土壤肥力中的功能,20世紀(jì)末研究的熱點(diǎn)主要為SOC在土壤污染物的緩沖和降解中的效應(yīng)。近年來,隨著全球氣候變暖研究的深入,土壤碳固持與全球氣候變暖的關(guān)系研究,已成為全球氣候變化研究的三大熱點(diǎn)之一[5]。

土壤有機(jī)質(zhì)是SOC儲(chǔ)存庫的主要存在形式,是聯(lián)系成土過程中的生物要素與土壤發(fā)生、演化的紐帶[6],調(diào)節(jié)著土壤固相、液相和氣相三相的量和結(jié)構(gòu),進(jìn)而對(duì)土壤生態(tài)功能的過程產(chǎn)生重要影響[7- 9]。土壤有機(jī)質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化作為養(yǎng)分循環(huán)與能量傳遞的重要環(huán)節(jié),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要作用。而林火干擾作為特殊而重要的生態(tài)因子,對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化、淋溶、侵蝕等過程產(chǎn)生重要影響,其影響程度主要取決于火災(zāi)類型、林火強(qiáng)度、火燒季節(jié)、火烈度、火燒持續(xù)時(shí)間、火后降水時(shí)間等。研究表明林火干擾持續(xù)30—60 min的時(shí)間,溫度可達(dá)300—400℃高溫,其土壤有機(jī)質(zhì)損失達(dá)35%—60%,因而由于燃燒條件的不同,導(dǎo)致所產(chǎn)生影響差異很大[10- 11],土壤有機(jī)質(zhì)揮發(fā)的溫度較低(100—200℃),而一般森林火災(zāi)火場(chǎng)的溫度遠(yuǎn)超200℃,200℃后開始炭化,300℃后容易改變土壤結(jié)構(gòu),促進(jìn)土壤大分子比例增多?；饒?chǎng)高溫導(dǎo)致土壤中的大部分有機(jī)質(zhì)在燃燒過程中消耗,只有部分SOC儲(chǔ)存在地球碳庫[12- 14],進(jìn)而對(duì)全球碳平衡與碳循環(huán)產(chǎn)生較大的影響[14]。近年來,國(guó)內(nèi)外學(xué)者加強(qiáng)了林火干擾對(duì)土壤有機(jī)碳庫構(gòu)成、土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性、膠體組成、土壤有機(jī)質(zhì)及腐殖質(zhì)等方面的研究。土壤有機(jī)碳庫根據(jù)有機(jī)碳周轉(zhuǎn)速率和駐留時(shí)間的不同,不同學(xué)者根據(jù)研究的需要將其分為活性碳庫、慢性碳庫和惰性碳庫[15- 16],而也有一些學(xué)者將其分為活性有機(jī)碳和惰性有機(jī)碳[17- 18]。作為土壤質(zhì)量的重要指標(biāo),活性有機(jī)碳在生態(tài)系統(tǒng)中具有較高的活性,在土壤物理、化學(xué)和生物特性中起著重要作用,而林火干擾作為生態(tài)干擾因子對(duì)土壤活性有機(jī)碳亦產(chǎn)生較大的影響。惰性有機(jī)碳的多少是衡量SOC穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。林火干擾作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的干擾因子,通過林火干擾后土壤惰性有機(jī)碳變化的研究,可進(jìn)一步量化土壤有機(jī)碳平衡的影響研究,進(jìn)而增加森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的理解及定量化研究。

林火干擾過程實(shí)質(zhì)為碳元素在各個(gè)碳庫再分配過程的生態(tài)效應(yīng),影響礦質(zhì)SOC庫及其組分的穩(wěn)定性,進(jìn)而對(duì)不同尺度生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及系統(tǒng)恢復(fù)產(chǎn)生重要影響。深入研究林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)SOC的影響,有助于理解森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳固持和碳循環(huán)過程,為制定科學(xué)合理的旨在減緩全球變化的林火管理策略具有重要意義。本文綜述了林火干擾對(duì)SOC及各組分及碳庫穩(wěn)定性的影響,以便人們更好地理解林火干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的生態(tài)學(xué)意義,主要從4個(gè)方面闡述了林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳的影響及內(nèi)在機(jī)制：分別從大尺度和小尺度兩個(gè)方面闡述了林火干擾對(duì)土壤有機(jī)碳的影響及對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與碳平衡的作用機(jī)制；探討了不同林火干擾類型和林火干擾強(qiáng)度下,土壤活性有機(jī)碳對(duì)林火干擾的響應(yīng)機(jī)制；闡明了林火干擾對(duì)土壤惰性有機(jī)碳的影響及作用機(jī)制；論述了林火干擾主要通過改變土壤有機(jī)碳的輸入和輸出過程進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性及內(nèi)在機(jī)制。最后提出了林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳影響定量化研究的4種路徑選擇。

1 林火干擾對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響可概括為碳元素在生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)碳庫的再分配過程[16,19]。森林生態(tài)系統(tǒng)在森林火災(zāi)過程中消耗大量的植被碳庫和凋落物碳庫,植被碳庫和凋落物碳庫以各種含碳?xì)怏w等形式進(jìn)入大氣碳庫,而未完全燃燒的剩余物部分變成凋落物碳庫。林火干擾減少了植被碳庫,進(jìn)而導(dǎo)致對(duì)大氣碳庫和凋落物碳庫產(chǎn)生較大影響,從而影響土壤碳庫的動(dòng)態(tài)變化。SOC來源于地表和地下生物殘留物或凋落物的累積,這種累積變化過程中,SOC的儲(chǔ)量和質(zhì)量都在持續(xù)地被改變。林火干擾對(duì)于SOC碳庫而言,其影響可從小尺度和大尺度兩方面進(jìn)行研究,本文探討的林火干擾對(duì)土壤碳庫小尺度影響主要是指景觀尺度及以下尺度(包括生態(tài)系統(tǒng)尺度和林分尺度)發(fā)生的森林火災(zāi),大尺度指的是區(qū)域尺度(包括全球尺度)發(fā)生的森林火災(zāi)。通常在小尺度范圍內(nèi),地形條件的變化可能是影響SOC儲(chǔ)量呈現(xiàn)出垂直分布變化規(guī)律的主要原因。而在相對(duì)更大的區(qū)域尺度下,氣候、土壤質(zhì)地、地形、植被以及人類活動(dòng)和管理水平等的交互作用均可能是影響SOC空間遷移和形態(tài)轉(zhuǎn)化的重要因素,從而導(dǎo)致不同區(qū)域范圍的SOC儲(chǔ)量的分異[20]。林火干擾對(duì)土壤碳庫的儲(chǔ)量和質(zhì)量有著復(fù)雜的影響,這些影響包括減少或消除地表和表層土壤中的生物量,進(jìn)而影響植被微生物種群的變化,以及土壤物理和化學(xué)性質(zhì)的改變,從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與碳平衡。

1.1 小尺度上林火干擾對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

許多研究表明,林火干擾后地表凋落物分解并產(chǎn)生大量的灰分等物質(zhì),增強(qiáng)了吸收太陽輻射的作用,使得地表溫度升高的同時(shí),也使表層SOC大量分解,進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[21]?；馂?zāi)嚴(yán)重程度(火烈度)對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響主要包括輕微蒸餾(次要成分的揮發(fā)),炭化或完全氧化。在高強(qiáng)度林火干擾中,通常會(huì)發(fā)現(xiàn)SOC顯著減少[12,22]。而在輕度火燒中,由于低溫導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)不完全燃燒,對(duì)表層SOC儲(chǔ)量的影響不明顯[23- 25]。此外,Bennett等[26]研究計(jì)劃燒除對(duì)澳大利亞桉樹林土壤碳庫的影響,結(jié)果表明火后SOC增加。這表明林火干擾對(duì)SOC影響基于初始土壤值和植被類型,結(jié)合不同火強(qiáng)度(火燒時(shí)的溫度和停留時(shí)間)呈現(xiàn)較大差異,在小尺度范圍內(nèi),在同一研究區(qū)域之間這些因素的高度異質(zhì)性,林火干擾對(duì)SOC的空間異質(zhì)性影響也比較大。此外,火災(zāi)嚴(yán)重程度還受到坡向、坡位和坡度等非生物因素的影響[27],在火后環(huán)境中,地形和氣候等非生物因素也會(huì)促成生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生響應(yīng)機(jī)制,從而影響SOC的變化[28]。SOC變化的程度和持續(xù)時(shí)間將隨著火災(zāi)嚴(yán)重程度而變化,同時(shí)也會(huì)隨著氣候和地形之間的火災(zāi)后交互作用而變化,在火燒跡地植被恢復(fù)過程中對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的輸入產(chǎn)生重要影響[12]。林火干擾主要通過地表水熱條件變化對(duì)凋落物的分解速率產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響SOC的儲(chǔ)量和周轉(zhuǎn)時(shí)間。Kirschbaum[29]研究認(rèn)為土壤溫度的升高可加快SOC的周轉(zhuǎn)速率,降低周轉(zhuǎn)時(shí)間。總之,小尺度林火干擾對(duì)SOC的即時(shí)影響其儲(chǔ)量是下降的,但長(zhǎng)期影響來看,林火干擾改變了SOC在土壤剖面的構(gòu)成并重新分配,繼而形成穩(wěn)定的SOC,有利于土壤碳庫的封存。

1.2 大尺度上林火干擾對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

研究大尺度上林火干擾后的SOC,對(duì)于更好地了解SOC碳儲(chǔ)量在全球氣候變化和環(huán)境問題中的作用非常重要,有助于揭示SOC動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。隨著全球氣候變暖,氣溫上升有利于形成森林火災(zāi)發(fā)生和發(fā)展的火環(huán)境,增加火災(zāi)發(fā)生的概率,特別是火險(xiǎn)等級(jí)的提高,可導(dǎo)致森林火災(zāi)發(fā)生的頻率增加和林火強(qiáng)度增強(qiáng)。在全球變暖背景下對(duì)火源分布的影響因子主要是氣候條件、植被狀況和人為因子等因素相互作用的結(jié)果,其中氣溫和降水對(duì)火源分布狀況產(chǎn)生直接影響[21]。SOC的動(dòng)態(tài)變化體現(xiàn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳平衡關(guān)系,林火干擾嚴(yán)重打破了大氣-植被-地表凋落物-土壤之間的水熱平衡,繼而改變了土壤的水熱微環(huán)境。林火干擾是陸地生態(tài)系統(tǒng)特殊的干擾形式,其改變了土壤的理化性質(zhì)和微生物特性,影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和物質(zhì)重新分配,從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力以及系統(tǒng)恢復(fù)發(fā)生作用。Kirschbaum[30]研究表明SOC具有更高的溫度敏感性,氣候變暖可通過加快分解速率來減少SOC,而這些分解后的碳以CO2排放到大氣中,影響大氣的化學(xué)性質(zhì)和輻射平衡,提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,同時(shí)增加了SOC的儲(chǔ)量。

林火干擾對(duì)SOC的影響具有復(fù)雜性和不確定性,許多學(xué)者在不同尺度下進(jìn)行了SOC的空間變異性特征研究,為了定量評(píng)價(jià)林火干擾對(duì)SOC的影響,模型模擬有助于更好地理解大尺度范圍內(nèi)林火干擾-土壤-植被動(dòng)態(tài)變化,同時(shí)增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)之間的相互作用關(guān)系的了解,亦有利于揭示歷史上林火干擾對(duì)SOC產(chǎn)生的影響以及預(yù)測(cè)未來的變化趨勢(shì),主要包括基于遙感數(shù)據(jù),分析不同分辨率下的碳循環(huán)情景,根據(jù)林火干擾因子導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能變化的生物地球化學(xué)模型,其中以生物地球化學(xué)模型為主[31]。

2 林火干擾對(duì)土壤活性有機(jī)碳的影響

土壤活性有機(jī)碳(Labile organic carbon, LOC)是指土壤中移動(dòng)快、穩(wěn)定性差、易氧化、礦化,并對(duì)植物和土壤微生物活性較高的那部分土壤碳素[21,32]。LOC不僅為植物直接提供養(yǎng)分,亦在土壤碳循環(huán)中的作用非常重要,已成為土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的驅(qū)動(dòng)力和土壤微生物活動(dòng)的能源[33]?；钚杂袡C(jī)碳在有機(jī)碳中所占比例較小,但對(duì)土壤養(yǎng)分的驅(qū)動(dòng)因子反應(yīng)比有機(jī)碳更為敏感,可作為SOC變化的指示指標(biāo)。根據(jù)分離及測(cè)定方法的不同,LOC常用微生物量碳、可溶性碳、易氧化碳和可礦化碳等表征[34- 36]。林火是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)干擾因子之一,燃燒過程中通過熱量傳播,燒毀地表可燃物,進(jìn)而對(duì)土壤理化性質(zhì)、有機(jī)碳各組分產(chǎn)生相應(yīng)的影響[1,33]。林火干擾改變了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤和大氣之間碳素的交換,將具有生物活性的物質(zhì)轉(zhuǎn)變成無機(jī)的芳香族大分子。同時(shí),不同SOC組分對(duì)林火的響應(yīng)和敏感度也不同。因此為了揭示LOC的動(dòng)態(tài)變化機(jī)制,進(jìn)一步提高森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理水平,應(yīng)該更加關(guān)注林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤之間的交互關(guān)系[21,37]。

2.1 土壤微生物生物量碳(MBC)

土壤微生物生物量碳(Microbial biomass carbon, MBC)是指土壤中體積< 5—10 μm3的活微生物體中所含的有機(jī)碳,是LOC中最活躍和最易變化的一部分[18],主要以微生物量碳為主,通常占總有機(jī)碳比例不超過10%,一般為1%—5%[38]。土壤MBC參與和調(diào)控土壤物質(zhì)能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)過程,表征SOC的同化和礦化能力,與微生物個(gè)體數(shù)量指標(biāo)比較,更能在土壤碳庫變化之前較好地反映土壤質(zhì)量的微小變化[39]。土壤MBC的動(dòng)態(tài)變化亦可直接或間接地反映土壤肥力和土壤利用方式的變化,土壤MBC與SOC的比值(微生物熵)高低可指示SOC的累積、平衡與礦化的重要過程,反映了土壤中輸入的有機(jī)質(zhì)向微生物量碳的轉(zhuǎn)化效率,該值越高,土壤碳有效性越大[40- 41]。因此,研究土壤MBC對(duì)于了解土壤養(yǎng)分供應(yīng)情況、轉(zhuǎn)化過程及全球碳循環(huán)中的作用受到廣泛關(guān)注,特別林火干擾對(duì)土壤MBC的影響研究迅速增加[39,41- 43]。

相關(guān)研究表明,土壤MBC含量與總有機(jī)碳含量間呈正相關(guān)。林火干擾對(duì)土壤總有機(jī)質(zhì)含量影響的變化很大,主要取決于火災(zāi)類型(計(jì)劃燒除和野火)、林火干擾強(qiáng)度等[12]。林火干擾后不久,通過改變土壤環(huán)境條件和養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物活動(dòng)產(chǎn)生短期和長(zhǎng)期影響,使有機(jī)質(zhì)含量急劇下降[44- 47],然而有研究報(bào)道稱林火干擾后有機(jī)質(zhì)含量增加,主要原因是林火灼傷樹冠層,加速上層有機(jī)物的枯落使得生物質(zhì)輸入增加[48]。這些不一致的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能是由于研究區(qū)域的植被組分,土壤質(zhì)地,火災(zāi)類型和取樣方法等的差異造成的[49]。一般而言,中、低強(qiáng)度的林火干擾燒毀地表可燃物以減少其積累,對(duì)地表有機(jī)層影響較大,而對(duì)SOC影響較小。此外,高強(qiáng)度林火干擾釋放的高溫,使表層土壤受熱分解有機(jī)質(zhì),減少有機(jī)物質(zhì)的輸入,隨著林火干擾后根系的死亡,菌根的消失,減少了土壤MBC,使SOC以氣態(tài)形式損耗[50]。Raison等[51]發(fā)現(xiàn)火燒后桉樹林土壤溫度達(dá)到120℃,微生物量減少了34%—80%；而當(dāng)土壤溫度達(dá)到250℃時(shí),微生物量則減少了85%—99%。劉發(fā)林[52]研究發(fā)現(xiàn)模擬火干擾后短期內(nèi)土壤碳濃度較高,但微生物生物量碳較低。

此外,林火干擾對(duì)土壤MBC的影響因土壤采樣深度和土壤濕度不同而異[53- 55]。土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤MBC的重要因素[56],土壤中的活性碳源是土壤微生物。研究表明,土壤MBC與SOC的垂直分布特征一致,均呈現(xiàn)隨土層深度增加而降低的分布特征,上層土壤具有更適合微生物活動(dòng)的生境條件,同時(shí)密集植物的根系分泌物及脫落物,使得上層土壤微生物活性高于下層土壤[39]。Prieto-Fernández等[53]研究發(fā)現(xiàn)土壤MBC在0—5 cm土層中比在5—10 cm土壤中降低了更多(50%),深度越大,SOC駐留時(shí)間越長(zhǎng),有效性越低。李紅運(yùn)等[39]研究大興安嶺火燒跡地在不同恢復(fù)方式中發(fā)現(xiàn)土壤MBC隨土層深度增加而降低,而不同植被組成、地形、氣候等決定火燒跡地SOC的恢復(fù)速度[12]。這些變化可歸因于在燃燒過程產(chǎn)生的溫度梯度變化,增溫效應(yīng)隨著土壤深度的增加而減小[53]。此外,在濕潤(rùn)土壤條件下,火災(zāi)發(fā)生時(shí)通過蒸發(fā)的水分進(jìn)而影響土壤的水熱特性,致使礦質(zhì)土壤5 cm土層的溫度很少超過150℃,土層20 cm以下的溫度變化較小[12]。

2.2 土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)

土壤可溶性有機(jī)碳(Dissolved organic carbon, DOC)是指可溶于水且能通過孔徑為0.45 μm濾膜,具有不同分子量大小和結(jié)構(gòu)有機(jī)物中的有機(jī)碳。主要由一些簡(jiǎn)單到復(fù)雜的胡敏酸和富里酸分子組成,其含量受各種因素影響一般不超過200 mg/kg。雖然學(xué)者們對(duì)土壤DOC進(jìn)行了廣泛研究,但DOM的來源還存在著較多爭(zhēng)論。有研究表明,土壤DOC可能來自于土壤內(nèi)部和土壤外部。McDowell等[57]研究發(fā)現(xiàn)土壤DOC的主要形成途徑是森林土壤中腐殖質(zhì)的淋溶過程及微生物分解的生物化學(xué)過程。Kaiser等[58]對(duì)溫帶氣候區(qū)125種森林土壤的DOC研究發(fā)現(xiàn),從土壤中釋放出來的DOC數(shù)量取決于土壤本身有機(jī)質(zhì)含量的高低,此外還與CH4產(chǎn)生量顯著相關(guān)。土壤DOC含量雖然只占SOC中很少一部分,但與土壤有機(jī)質(zhì)其他組分之間可在一定條件下相互轉(zhuǎn)化,始終處于動(dòng)態(tài)平衡之中,與土壤MBC具有很高的相關(guān)性。此外,土壤DOC在森林土壤溶液中的運(yùn)輸是土壤中的C、S、N、P等元素從地表生物體到礦質(zhì)土壤的載體因子,對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)和土壤中重金屬元素的遷移、轉(zhuǎn)化起著重要作用,因此可作為微生物生長(zhǎng)和生物分解速效養(yǎng)分資源的指標(biāo)和能量來源[32,41]。

林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動(dòng)因素之一,對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán),植被結(jié)構(gòu)和組成以及食草動(dòng)物分布具有普遍影響[1,59]。此外,隨著以氣候變暖為標(biāo)志的全球氣候變化研究的不斷深入,林火干擾對(duì)土壤 DOC 動(dòng)態(tài)影響亦愈來愈受重視。研究表明,林火干擾可引起土壤的 DOC 組成和輸出量發(fā)生不同變化[60]。Andersson等[61]研究表明,在埃塞俄比亞西南部林地林火干擾12 d后,土壤 DOC 濃度比未過火林地高出85%,90 d時(shí)亦高出43%。Wang等[22]采用Meta分析亦表明野火明顯增加土壤DOC濃度,但計(jì)劃燒除對(duì)土壤DOC影響不大。Zhao等[62]研究了計(jì)劃燒除后不同恢復(fù)時(shí)限對(duì)東北濕地SOC碳庫的影響,結(jié)果表明火干擾1 a后土壤DOC含量仍然高于未過火林地土壤,火后第二年與未過火林地土壤之間沒有顯著差異。通常林火干擾后,表層土壤溫度升高,生物活性增加,繼而加快了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解速率,土壤表層DOC濃度隨土壤溫度空間分異和生物活性上升而增加。關(guān)于林火干擾與土壤 DOC 濃度、組成及輸出作用機(jī)理仍有待進(jìn)一步的研究。

2.3 土壤易氧化碳(EOC)

土壤易氧化碳(Easily oxidizable carbon, EOC)是利用化學(xué)氧化方法測(cè)定的活性有機(jī)碳,是SOC中最具活性的組分之一,其變化可指示土壤碳庫早期變化的快慢,對(duì)土壤碳庫平衡和土壤生物化學(xué)、土壤肥力維持具有重要的意義。常用的氧化劑有K2Cr2O7和KMnO4兩種,測(cè)定方法分別是K2Cr2O7外加熱法和KMnO4氧化法。研究表明,能被0.333 mol/L的KMnO4溶液氧化的SOC對(duì)種植作物變化最顯著,因此將能被0.333 mol/L的KMnO4溶液氧化的SOC稱為易氧化碳[63- 64]。一般采用高錳酸鉀氧化-比色法測(cè)定,根據(jù)KMnO4的消耗量,進(jìn)而可計(jì)算土壤EOC含量[64]。

研究表明,土壤EOC與SOC存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,其含量多少取決于SOC含量。由于枯落物分解速率、歸還量不同造成進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)含量不同,受到微生物、土壤酶等的影響而快速氧化分解,繼而使土壤EOC含量不同。此外,土壤EOC含量高低與海拔相關(guān),這種差異的結(jié)果與根系、土壤黏粒含量有關(guān)[65]。土壤EOC含量雖只占SOC很小一部分,但其比值可反映土壤碳穩(wěn)定性指標(biāo),比值越小,說明土壤碳的活性越小,碳庫穩(wěn)定性越好。研究土壤中易氧化、不穩(wěn)定的有機(jī)質(zhì),是了解土壤有機(jī)質(zhì)與土壤營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)、土壤理化性狀等關(guān)系的有效途徑。張茂增等[66]研究了輕度火燒對(duì)大興安嶺樟子松天然林SOC組分的影響,結(jié)果表明在0—5 cm和5—10 cm土層的土壤EOC比對(duì)照樣地分別降低了1.36 g/kg和0.49 g/kg,而10—20 cm層未有明顯變化。劉俊第等[41]研究了煉山對(duì)中亞熱帶馬尾松人工林采伐跡地SOC組分的影響,結(jié)果表明,火后1年0—10 cm土層土壤EOC含量比對(duì)照降低了2.69%。趙志霞等[67]研究了火燒對(duì)熱帶天然馬尾松林土壤有機(jī)碳的影響,發(fā)現(xiàn)過火后在0—50 cm 的土壤各層中,火燒樣地易氧化碳含量均高于對(duì)照樣地,變化幅度介于4.5%—47.6%。

2.4 土壤顆粒有機(jī)碳(POC)

土壤顆粒有機(jī)碳(Particulate organic carbon, POC)是指土壤中與砂粒(53—200 μm)結(jié)合的植物殘?bào)w分解產(chǎn)物組成,其周轉(zhuǎn)速度相對(duì)較快(約為5—20 a),在有機(jī)質(zhì)分解轉(zhuǎn)化中相對(duì)較慢但生物活性較高的有機(jī)碳,可認(rèn)為是土壤中有機(jī)碳變化的敏感指標(biāo)和短期植物營(yíng)養(yǎng)碳庫[57]。測(cè)定土壤POC一般采用六偏磷酸鈉(NaPO3)6分散法進(jìn)行分離,用53 μm篩分選在60℃烘干后使用元素分析儀分析[68]。

土壤POC含量與可燃物類型有關(guān)，同時(shí)土壤剖面亦對(duì)其產(chǎn)生影響,但影響程度因表層植被類型不同和根系分布而存在差異。研究表明,土壤POC與輕組有機(jī)碳有較高的相關(guān)性。Martí-Roura等[69]研究了火燒后地中海草地和灌木林土壤顆粒有機(jī)質(zhì)組分在土壤中的穩(wěn)定性。劉俊第等[41]研究了煉山對(duì)中亞熱帶馬尾松人工林采伐跡地SOC組分的影響,結(jié)果表明,火后一年0—10 cm土層土壤POC含量比對(duì)照降低了30.9%。張茂增等[66]研究了輕度火燒對(duì)大興安嶺樟子松天然林SOC組分的影響,結(jié)果表明在0—5 cm和5—10 cm土層的土壤POC比對(duì)照樣地分別降低了5.85 g/kg和2.98 g/kg,而10—20 cm層未有明顯變化。輕度火燒跡地和對(duì)照樣地POC含量隨土層深度增加而降低,與土壤EOC變化規(guī)律一致。魏云敏[70]研究了火干擾對(duì)興安落葉松林顆粒有機(jī)碳含量影響。

2.5 土壤可礦化碳(MC)和輕組有機(jī)碳(LFOC)

土壤可礦化碳(Mineralizable carbon, MC)又稱生物可降解碳,是SOC組分之一,主要利用微生物和酶的作用分解土壤有機(jī)物質(zhì),是衡量微生物分解土壤有機(jī)物質(zhì)含量的指標(biāo)[15]。通常采用土壤培養(yǎng)法進(jìn)行測(cè)定。許多學(xué)者將SOC碳庫分解后向大氣釋放CO2的反饋過程稱為碳礦化[71- 72],是維持土壤養(yǎng)分供應(yīng)和土壤質(zhì)量的重要途徑,在全球碳循環(huán)中起著重要的作用。因此,研究土壤可礦化碳就是研究土壤CO2釋放量或?qū)Ｐ院粑?qCO2)(每單位微生物量產(chǎn)生的CO2量)[32],是土壤中重要的生物化學(xué)過程,釋放養(yǎng)分供植物吸收利用,同時(shí)也為腐殖化過程提供了原料。qCO2高值和低值分別反映了發(fā)酵性微生物區(qū)系和穩(wěn)態(tài)土著性微生物區(qū)系的活性,因此被廣泛用于評(píng)價(jià)土壤中微生物的活性[32,73]。土壤可礦化碳反映了土壤被礦化那部分的碳量,SOC和N作為SOC礦化的底物,影響土壤碳礦化過程。研究表明,SOC礦化速率與不同類型凋落物現(xiàn)存量和其不同分解質(zhì)量損失率分別呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)[74],其礦化速率對(duì)土壤中養(yǎng)分元素的釋放產(chǎn)生重要影響,同時(shí)對(duì)溫室氣體的產(chǎn)生、土壤質(zhì)量的維護(hù)等起到重要作用,尤其在SOC向大氣的排放量中發(fā)揮重要作用,進(jìn)而影響全球氣候變化。因此,土壤可礦化碳可用來聯(lián)系環(huán)境脅迫、土壤肥力高低的紐帶,亦是估測(cè)土壤碳素有效性的指標(biāo)[72]。研究表明,土壤可礦化碳與SOC分解密切相關(guān),通常土壤溫濕度和通氣性的提高,將加速土壤的礦質(zhì)化過程。Zhao等[62]研究了計(jì)劃燒除對(duì)東北濕地土壤有機(jī)碳礦化的影響,火后加快了碳礦化速率。Hatten等[75]在實(shí)驗(yàn)室模擬了不同強(qiáng)度的林火干擾,高強(qiáng)度林火干擾導(dǎo)致礦質(zhì)土壤最初具有較高的碳礦化速率。Guerrero等[76]研究表明礦質(zhì)土壤被加熱至500℃時(shí),碳礦化速率增加,但在500℃以上時(shí)因總碳的減少和難分解物質(zhì)的增加,致使礦化速率降低。礦質(zhì)化過程雖然為植物生長(zhǎng)提供了礦質(zhì)養(yǎng)分,但因有機(jī)質(zhì)分解過快而造成養(yǎng)分浪費(fèi),難以形成腐殖質(zhì),進(jìn)而破壞土壤物理性質(zhì),使土壤肥力水平下降,甚至使土壤退化[77]。

根據(jù)土壤在一定比重(1.6—2.0 g/mL)溶液中的沉降,將土壤中相對(duì)密度較低的游離態(tài)有機(jī)物質(zhì)和相對(duì)密度較高的有機(jī)無機(jī)復(fù)合體分散,通過離心將土壤分成液體和固體兩部分,其中懸浮液為輕組有機(jī)碳(Light fraction organic carbon, LFOC),沉降到下部的固體部分為重組有機(jī)碳(Heavy fraction organic carbon, HFOC)。LFOC介于植物殘?bào)w和腐殖化有機(jī)質(zhì)之間的游離態(tài)有機(jī)質(zhì),主要由不同分解程度的微動(dòng)植物殘?bào)w、生物遺留殘骸、菌絲體、孢子及一些吸附在碎屑上的礦質(zhì)顆粒等組成,LFOC在土壤中具有分解速度快、周轉(zhuǎn)期短、C∶N比高、易受環(huán)境因素影響等特點(diǎn),常作為衡量土壤肥力短期變化的指標(biāo)[78]。HFOC主要成分是有機(jī)礦質(zhì)復(fù)合的腐殖質(zhì),分解及轉(zhuǎn)化速度較慢。研究表明,LFOC和HFOC在SOC中所占比例不相同[79]。徐廣平等[43]研究喀斯特濕地不同植物群落SOC組分特征,結(jié)果表明各群落LFOC占SOC范圍為7.79%—13.56%,HFOC占SOC比例在86.44%—92.21%,比值隨土層變化無明顯規(guī)律,而LFOC和HFOC含量在土壤垂直方向上呈一定規(guī)律分布,隨土層的加深而逐漸減少。Muqaddas等[80]研究表明,林火干擾(計(jì)劃燒除)對(duì)密度小于1.6 g/cm3的LFOC影響顯著,且LFOC含量低于未過火樣地。這可能與細(xì)根生物量減少有關(guān)[81]。陸昕等[82]研究了火干擾對(duì)興安落葉松林土壤輕組有機(jī)碳的影響,發(fā)現(xiàn)火干擾3 a后土壤輕組有機(jī)碳增加。趙志霞等[67]研究發(fā)現(xiàn)馬尾松林火后各層土壤輕組有機(jī)碳含量均高于對(duì)照樣地。

3 林火干擾對(duì)土壤惰性有機(jī)碳的影響

SOC是由各種有機(jī)碳組成的復(fù)雜系統(tǒng),其中活性有機(jī)碳是土壤較為敏感的組分,是土壤早期有機(jī)碳變化的指示物,能夠指示土壤環(huán)境及性質(zhì)的敏感變化[15],而土壤中活性較差的惰性有機(jī)碳(Recalcitrant organic carbon, ROC)則可指示土壤碳庫儲(chǔ)存的能力,是最具有固碳潛力的一種有機(jī)碳形態(tài),主要包括木質(zhì)素、腐殖質(zhì)、多酚及被保護(hù)的多糖等[15,35]。通過物理分組、化學(xué)分組、生物技術(shù)分組等方法把SOC分成不同的組分[83]。通過分組方法分離出的活性有機(jī)碳和惰性有機(jī)碳對(duì)土壤的固碳產(chǎn)生不同的效應(yīng),進(jìn)而增進(jìn)對(duì)土壤碳固持能力的了解,促進(jìn)溫室氣體減排研究的定量化研究,從而理解各組分在土壤碳循環(huán)中的作用?；钚杂袡C(jī)碳占的百分比越大,說明有機(jī)碳質(zhì)量也就越高,越易被微生物分解,有機(jī)碳的穩(wěn)定性也就越差。ROC由于其物理和化學(xué)性質(zhì)更為穩(wěn)定,分解速率慢、周轉(zhuǎn)期長(zhǎng)達(dá)50年及至幾千年[84]。Fernández等[77]使用雙指數(shù)模型評(píng)估高強(qiáng)度野火對(duì)西班牙西北部樟子松(Pinussylvestris)和海岸松(Pinuspinaster)的活性和惰性有機(jī)碳及其相關(guān)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響,惰性有機(jī)碳的礦化速率始終低于未過火樣地。Adkins等[85]研究不同林火干擾對(duì)內(nèi)華達(dá)山脈混交針葉林土壤各碳庫的影響,結(jié)果表明,惰性有機(jī)碳庫的平均駐留時(shí)間在重度林火干擾中最大。目前的研究主要集中在林火干擾對(duì)SOC的影響,而林火干擾對(duì)ROC的研究相對(duì)較少。有關(guān)ROC研究多集中在施肥、土地利用變化、氣候變化等因子對(duì)ROC的干擾所產(chǎn)生的影響。

4 林火干擾對(duì)土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響

土壤有機(jī)質(zhì)的含量和穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)的一種特性。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤有機(jī)質(zhì)的輸入和輸出影響土壤碳庫的累積水平和穩(wěn)定狀態(tài),其一般依賴于土壤中有機(jī)質(zhì)的礦化與腐殖化之間的平衡[86]。地表及地下凋落物的輸入是礦質(zhì)土壤碳庫的主要輸入過程,土壤有機(jī)質(zhì)主要通過與鐵鋁礦物(鐵鋁氧化物、鐵鋁離子等)結(jié)合的物理化學(xué)(無機(jī)-有機(jī)結(jié)合)方式或物理保護(hù)方式(形成團(tuán)聚體)降低其生物有效性,從而提高其穩(wěn)定性[87]。地表及地下凋落物的輸入增加土壤新有機(jī)碳的形成,同時(shí)能夠加快土壤原有機(jī)碳礦化,即“激發(fā)效應(yīng)”[88]。林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳穩(wěn)定性的影響有著復(fù)雜的過程。這些影響包括添加或去除地上和表土新鮮或生物碳等物質(zhì),通過改變現(xiàn)有土壤物理和化學(xué)性質(zhì),基于生物改變和燒焦的植物殘留物的不同化學(xué)組成,最終土壤中的碳輸入會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)中芳香族碳的顯著增加[75,89]。這種增加將導(dǎo)致林火干擾后土壤極性降低和防水性增強(qiáng),繼而影響礦質(zhì)土壤碳庫的穩(wěn)定過程。此外,由于土壤碳庫比例很大,SOC及其組分的大小和周轉(zhuǎn)時(shí)間決定了林火干擾后植被恢復(fù)中生態(tài)系統(tǒng)碳庫的穩(wěn)定性[90]。

土壤團(tuán)聚體是有機(jī)質(zhì)積累和轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵場(chǎng)所,其形成與穩(wěn)定是土壤碳庫穩(wěn)定的重要物理保護(hù)機(jī)制之一,主要通過將微生物和土壤酶與底物之間進(jìn)行空間隔離的物理方式降低土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)速率,同時(shí)減少氧氣進(jìn)入微團(tuán)聚體內(nèi),避免有機(jī)底物的分解,從而提高土壤碳庫的穩(wěn)定性[87,91- 92]。土壤聚集過程和聚集體穩(wěn)定性受土地管理和干擾的影響[93]。林火干擾如何影響森林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的研究尚無定論,需進(jìn)一步研究火后團(tuán)聚體的變化對(duì)土壤系統(tǒng)功能的影響[94- 95]。團(tuán)聚體的物理保護(hù)作用的大小取決于團(tuán)聚體的粒徑,根據(jù)火場(chǎng)溫度及其持續(xù)時(shí)間,可增強(qiáng)或破壞土壤的斥水性[96]。林火干擾影響土壤有機(jī)質(zhì)含量和質(zhì)量以及改變土壤化學(xué)和生物學(xué)特性,從而改變主要的團(tuán)聚體結(jié)合劑[97]。Mataix-Solera等[95]研究表明林火干擾對(duì)土壤團(tuán)聚的影響依賴于火強(qiáng)度及其對(duì)團(tuán)聚過程相關(guān)特性的影響。中度林火干擾強(qiáng)度在土壤團(tuán)粒外表面中形成疏水膜,可增加土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[98- 99]。Arcenegui等[100]研究表明在地中海地區(qū)的石灰質(zhì)土壤中,野火發(fā)生區(qū)域增加了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。此外,煉山管理可降低熱帶落葉林的土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性[101],但可提高地中海土壤中團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[99]。計(jì)劃燒除會(huì)導(dǎo)致中亞北部森林中的團(tuán)聚體開裂[102],但對(duì)礦質(zhì)土壤聚集及其在我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響研究仍然較少。

5 研究展望

森林生態(tài)系統(tǒng)是全球碳循環(huán)的重要組成部分。林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)過程,是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動(dòng)因素之一,對(duì)其養(yǎng)分循環(huán)、可燃物類型的組成具有長(zhǎng)期影響[1,59]。了解林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)SOC的影響,有助于理解森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳固持、碳封存和碳循環(huán)過程。了解林火干擾與氣候變化的復(fù)雜關(guān)系及相互作用機(jī)制,從不同尺度探討林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)SOC循環(huán)的貢獻(xiàn),剖析林火干擾在森林生態(tài)系統(tǒng)SOC循環(huán)的作用,重新認(rèn)識(shí)林火干擾引起其他生態(tài)因子的再分配過程的生態(tài)效應(yīng),這為制定科學(xué)合理旨在減緩全球變化的林火管理策略有重要意義。由于林火干擾對(duì)土壤有機(jī)碳的影響機(jī)理復(fù)雜,主要受林火干擾類型、土壤采樣深度、火后不同植被恢復(fù)時(shí)間等因素的影響而產(chǎn)生較大差異[53,55],因此全面認(rèn)識(shí)林火干擾(計(jì)劃燒除和野火)對(duì)景觀尺度和區(qū)域甚至全球尺度土壤碳循環(huán)與碳平衡中的各種影響,可深化生物地球化學(xué)循環(huán)過程中地上和地下碳的輸入輸出關(guān)系的理解。該領(lǐng)域亟待深入研究的方面主要有以下幾點(diǎn)：

(1)全面比較研究不同林火干擾類型對(duì)SOC循環(huán)及其碳素再分配過程的功能特征,以保護(hù)森林資源和森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分庫的土壤養(yǎng)分和土壤肥力的持續(xù)性。全面比較研究不同林火干擾類型對(duì)SOC循環(huán)及其碳素再分配過程的功能特征,進(jìn)一步量化不同林火周期造成的土壤養(yǎng)分流失,改進(jìn)火后侵蝕對(duì)土壤肥力影響的評(píng)估。計(jì)劃燒除可減少可燃物的積累,減少野火發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn),需進(jìn)一步探討采用重復(fù)火燒措施的合理間隔期,研究林火干擾嚴(yán)重程度(火烈度)與土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能之間的定性和定量關(guān)系,以保護(hù)森林資源和森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分庫的土壤養(yǎng)分和土壤肥力的持續(xù)性,為提高森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供理論基礎(chǔ)。

(2)進(jìn)一步闡明林火干擾通過改變植被結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響土壤生物群落結(jié)構(gòu),剖析土壤碳庫循環(huán)的內(nèi)在機(jī)制。加強(qiáng)林火干擾如何通過改變植被結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響土壤生物群落結(jié)構(gòu),以進(jìn)一步闡明在不同林火干擾條件下的各種森林生態(tài)系統(tǒng)中,植被結(jié)構(gòu)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而改變土壤碳庫循環(huán)的內(nèi)在機(jī)制。研究表明由林火干擾引起的土壤微生物生物量的變化更加復(fù)雜,但較少考慮從微生物底物利用效率角度關(guān)注地表凋落物和根系中的菌根輸入過程的影響。盡管已有研究關(guān)注林火干擾和微生物活性的相互作用對(duì)土壤碳庫的影響,但對(duì)其影響的效應(yīng)方向與強(qiáng)度差別較大,有待深入探討LOC的內(nèi)循環(huán)(如活性有機(jī)碳的根際效應(yīng))的影響機(jī)制。

(3)完善不同時(shí)空尺度下林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫周轉(zhuǎn)過程的定量化研究。充分利用“3S”集成技術(shù),考慮時(shí)空尺度效應(yīng),完善不同時(shí)空尺度下林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫周轉(zhuǎn)過程的定量化研究。充分利用“3S”現(xiàn)代研究手段,與模型模擬相結(jié)合時(shí)充分考慮時(shí)空尺度效應(yīng),在預(yù)測(cè)大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫儲(chǔ)量時(shí)可用小尺度的研究成果進(jìn)行合理解釋轉(zhuǎn)換問題。此外,隨著穩(wěn)定同位素探測(cè)技術(shù)、核磁共振、光譜分析技術(shù)等土壤非破壞性分析技術(shù)的應(yīng)用,能夠更為有效地完善不同時(shí)空尺度下闡明林火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫周轉(zhuǎn)過程,從而揭示土壤碳庫周轉(zhuǎn)規(guī)律。

(4)加強(qiáng)不同林火干擾類型土壤碳庫穩(wěn)定性差異的研究,準(zhǔn)確評(píng)價(jià)林火干擾下森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能對(duì)全球氣候變化下的響應(yīng),實(shí)現(xiàn)不同林火干擾類型SOC碳庫穩(wěn)定性的定量化研究。在全球變化進(jìn)程中,加強(qiáng)不同林火干擾類型土壤碳庫穩(wěn)定性差異的研究。更加全面地探索SOC變化的過程與機(jī)制,系統(tǒng)開展“植物-土壤-水-微生物-氣候”的系統(tǒng)研究,探究林火干擾后各環(huán)節(jié)在不同時(shí)期對(duì)SOC的作用機(jī)制,以及在林火干擾后同一時(shí)期不同環(huán)節(jié)對(duì)SOC遷移轉(zhuǎn)化的綜合作用,準(zhǔn)確評(píng)價(jià)林火干擾下森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能對(duì)全球氣候變化下的響應(yīng),實(shí)現(xiàn)不同林火干擾類型SOC碳庫穩(wěn)定性的定量化研究。