于釗妍 趙琳瑩 胡亞平 郭起榮

（南京林業(yè)大學(xué)a.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心；b.林學(xué)院；江蘇南京210037）

由于銀杏（Ginkgo biloba L.）不可替代的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、文化性，上個世紀(jì)八十年代以來，我國種植了大量的銀杏經(jīng)濟(jì)林的熱潮，多地打造了多種多樣的“銀杏路”“銀杏街”“銀杏湖”“銀杏廣場”“銀杏公園”等。對銀杏這種雌雄異株的樹木，大部分植株已經(jīng)生殖成熟，相繼進(jìn)入開花結(jié)實(shí)。由于銀杏林木分布密度的增加，強(qiáng)化了花粉傳播，授粉率也猛增，結(jié)實(shí)量不斷增加。在銀杏增產(chǎn)豐產(chǎn)的同時，也導(dǎo)致越來越多的銀杏雌樹出現(xiàn)結(jié)果過量的生育“負(fù)擔(dān)”，造成營養(yǎng)生長受累，樹勢衰竭，每年都有不少銀杏綠化大樹，甚至古銀杏也出現(xiàn)植枯株死的現(xiàn)象，落果腐爛嚴(yán)重影響城市環(huán)境，因此銀杏疏果已經(jīng)成為目前銀杏產(chǎn)業(yè)亟需解決的科學(xué)問題和生產(chǎn)難題。

銀杏樹體高大，自然落果率又低，依靠人工疏除方法操作性不強(qiáng)。為此，通過篩查合適的藥劑來疏除果實(shí)，保持樹體正常生長，已經(jīng)成為產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然選擇。國內(nèi)外關(guān)于增加結(jié)果保實(shí)的研究很多[1]，新技術(shù)新產(chǎn)業(yè)層出不窮。但對疏花落果的研究不多，銀杏疏果的研究報道更罕見[2-3]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)點(diǎn)位于江蘇省邳州市的陳樓鎮(zhèn)，是世界銀杏主產(chǎn)區(qū)之一。地理位置東經(jīng)117°42′E～118°10′E，北緯34°10′N～34°40′N，暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，季風(fēng)顯著，光照和雨量充足，平均氣溫14.0℃，年平均降水量867.8mm，年平均日照時數(shù)2318.6 h。試驗(yàn)地土壤疏松，為古黃河改道而形成的棕壤土。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選擇銀杏“馬鈴2號”品種嫁接林。1990年以3年生實(shí)生苗為砧木，同批嫁接“馬鈴2號”銀杏品種，現(xiàn)已經(jīng)郁閉成林。嫁接林地徑37-61 cm，平均冠幅為5.4-7.9m。林地栽培管理?xiàng)l件一致、生長發(fā)育優(yōu)良，無病蟲害。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

選擇嫁接林中樹勢中庸的植株作為實(shí)驗(yàn)材料，2019年3月下旬開始，逐日觀察雌花序發(fā)育情況，4月9日進(jìn)行噴藥控果試驗(yàn)。每株中部隨機(jī)選擇7個掛果枝條，分別噴灑乙烯利（Ethylene，ETH)、萘乙酸（Naphthalene acetic acid，NAA)）、烯效唑（Uiconazole）、赤霉酸（Gibberellic acid）、6-芐基腺嘌呤（6-BA）和石硫合劑（Lime sulphur），每種藥劑3個濃度，以清水作為對照（CK），3個重復(fù)。噴至葉面濕潤，葉緣液粒欲滴未滴時為度。5月10日調(diào)查銀杏果、枝葉生長、生理等性狀[4]。

表1試驗(yàn)藥劑噴施處理Table1 Application of insecticides

1.4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)由Microsoft Excel 2016統(tǒng)計處理，Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 六種種實(shí)疏除劑對銀杏疏果效果的影響

于當(dāng)年秋季果實(shí)成熟期，調(diào)查統(tǒng)計并分析計算各濃度藥劑處理后落果率（Fruit abscission rate，F(xiàn)AR）（圖1）。乙烯利、萘乙酸、烯效唑、赤霉酸、6-芐基腺嘌呤、石硫合劑的銀杏果實(shí)疏除試驗(yàn)結(jié)果不一，不同藥劑落果率和同一藥劑不同濃度落果率落果率均有顯著差異。

乙烯利是人工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑，在果樹上常用于催熟，釋放出的乙烯能影響作物形態(tài)建成，促進(jìn)葉片和果實(shí)脫落。但是噴施的乙烯利在植物細(xì)胞液pH>4以上的部位才能釋放出乙烯。乙烯形成以后，還需要與金屬蛋白質(zhì)結(jié)合，進(jìn)一步通過代謝后才能起生理作用。本研究中當(dāng)乙烯利濃度為800 mg·L-1時，其落果率為25.17%，與對照組相比，差異顯著（P＜0.05）。但隨著藥劑濃度加大，其落果率反而下降，值得深入研究。Jones[5]的試驗(yàn)表明乙烯利在紅富士盛花期噴布較好，最佳濃度是800 mg·L-1，但高溫條件下易疏除過量。乙烯利濃度在800 mg·L-1以下時，蜜桔果實(shí)疏除效果隨濃度升高而升高[6]。在大葉女貞疏果研究中發(fā)現(xiàn)，乙烯利濃度超過1500 mg·L-1時，疏除效果隨濃度升高而下降，安全濃度為1500 mg·L-1，效果最好，超過2000 mg·L-1會產(chǎn)生藥害[7]。乙烯利的藥效與溫度成正比，當(dāng)氣溫<20℃時,其作用不明顯；但氣溫>20℃時,其作用會隨著溫度的升高而增加[8]。推測本試驗(yàn)的試驗(yàn)地在施藥時，平均氣溫在20℃以上的時間較短，影響了實(shí)際效果。

圖1不同處理下的銀杏落果率Fig.1 G.biloba fruit drop rate under different treatments

湯珧華等人在上海對銀杏古大樹的減果研究中，當(dāng)萘乙酸濃度高于200 mg·L-1時，會對銀杏樹體產(chǎn)生藥害[3]。在本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)濃度為100 mg·L-1時即出現(xiàn)藥害反應(yīng)，表現(xiàn)為葉片脫落，新稍枯死等嚴(yán)重癥狀。日本Tokota等對富士蘋果的減花研究也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)論[9]，建議不采用損傷新葉新稍生長的萘乙酸作為銀杏種實(shí)疏除劑。

烯效唑是一種延緩型三唑類植物生長調(diào)節(jié)劑，在調(diào)節(jié)葉綠素合成相關(guān)酶活性，提高葉綠素含量以及凈光合速率，提高抗氧化酶活性以及光合電子傳遞效率，促進(jìn)植株的光合作用等方面的研究有較多報道，在減花減果方面少有研究。但與能降低楊梅果實(shí)產(chǎn)量[10]的多效唑相比，烯效唑效果更加穩(wěn)定，活性也更高，對果樹生長和生殖的危害也較小。本試驗(yàn)可見其對銀杏種實(shí)疏除效果隨濃度升高（100，200，300 mg·L-1）而降低（23.47%，19.72%，13.99%）。

赤霉酸（GA3）作為赤霉素最常見且活性最強(qiáng)的一種[11]，自發(fā)現(xiàn)以來，一直作為生長促進(jìn)劑使用，主要作用是促進(jìn)細(xì)胞生長[12]，對促進(jìn)植物莖葉生長和種子萌發(fā)研究成果豐富，濃度不同，對樹體影響也不同，當(dāng)濃度為100mg·L-1以上時，對桃樹具有良好的疏除效果[13]。蔣炳芳等提及其可以作為疏果劑，在紫薇等林木中應(yīng)用[14]。本研究中作為銀杏種實(shí)疏除劑，其50、100、150 mg·L-13個濃度均表現(xiàn)出一定控果效果（24.56%～20.11%）。

6-芐基腺嘌呤（6-BA）是第一代人工合成的細(xì)胞分裂素(CTK)類植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，可用于細(xì)胞的生長、分裂、橫向萌芽和開花的研究[15]。6-BA在植物體內(nèi)不易運(yùn)轉(zhuǎn)，使用時應(yīng)將藥液直接施用到植物的作用部分。在抑制石竹試管成花[16]、蘋果疏果[17]、“無根豆芽”等常得到應(yīng)用，150 mg·L-1的6-BA對‘Galaxy’蘋果的疏除最好[18]。本研究噴施了100-200 mg·L-1濃度的6-BA試驗(yàn)果實(shí)疏除效果，其落果率在16.66%～23.92%之間。

石硫合劑本來是一種用于病蟲害冬防的“涂白”藥劑，廣泛應(yīng)用于蘋果、核桃等水果、干果樹、林木、花木。日本于1950年開始對石硫合劑疏花作用進(jìn)行系統(tǒng)研究，10年后研究成果開始推廣使用，是當(dāng)時使用最廣泛的疏花疏果藥劑[19]。本研究中，石硫合劑相比其他的蔬果劑具有最理想的疏果效果。

綜上，6種蔬果劑對銀杏果有一定的疏除作用，效果不一，1.5mg·L-1石硫合劑效果最好。

2.2 六種種實(shí)疏除劑對銀杏生長生理的影響

在銀杏第一次生理落果后調(diào)查可知，除萘乙酸外5種疏果劑對銀杏果實(shí)和葉片的形態(tài)生長影響較?。ū?）。萘乙酸對銀杏葉生長影響較大，各項(xiàng)指標(biāo)與對照相比均有顯著差異，且葉片有干枯死亡現(xiàn)象。其余藥劑處理的銀杏種實(shí)和葉雖與對照相比部分有差異，但實(shí)地觀察得出，處理對銀杏種實(shí)和葉片形態(tài)無不良影響。

表2銀杏果實(shí)形態(tài)生長統(tǒng)計Table2 G.biloba fruit morphological growth statistics

葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)了光合作用的原初反應(yīng)過程，參數(shù)的高低也反應(yīng)了植物是否受到脅迫[23]。Fv/Fm是光合結(jié)構(gòu)生理研究的重要參數(shù)之一，通常在脅迫條件下此指標(biāo)會降低[20]，同時表明光系統(tǒng)Ⅱ遭到破壞。有研究表明，葉綠素?zé)晒鈪?shù)與果實(shí)品質(zhì)有一定聯(lián)系，F(xiàn)v/Fm可以作為澳洲青蘋虎皮病的鑒定指標(biāo)[21]。qP反映了光合活性的高低[22]，qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大。ETR是反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率。較高的ETR有利于提高光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應(yīng)中的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進(jìn)碳同化的運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[23]。

表3中可以看出，乙烯利濃度為900mg·L-1時，F(xiàn)v/Fm與對照相比，顯著下降；qP和ETR的值隨著濃度升高呈下降趨勢，Y(NO)值則相反。隨著乙烯利濃度的升高，銀杏葉片的光能轉(zhuǎn)化效率降低，限制了電子傳遞活性，有機(jī)物的積累受到了抑制。

表3不同處理的銀杏葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table3 Chlorophyll fluorescence parameters

隨著萘乙酸濃度的升高，NPQ和qP值逐漸下降；ETR與對照相比，雖有所增加，但都低于對照；Y(NO)值在濃度為50mg·L-1和150mg·L-1時均高于對照；濃度為100mg·L-1時，F(xiàn)v/Fm值明顯升高?？梢妵娛┹烈宜岬你y杏葉片表面發(fā)黃干枯且脫落，且NPQ、ETR值的下降，表明銀杏葉片光合作用的電子傳遞可能受到抑制，光系統(tǒng)受到了傷害。萘乙酸濃度升高至150 mg·L-1時，qP值也顯著下降，說明高濃度的萘乙酸會影響銀杏葉片的光合活性。噴灑不同濃度萘乙酸溶液后，其參數(shù)變化不穩(wěn)定，形態(tài)上均發(fā)現(xiàn)葉片發(fā)黃脫落，說明萘乙酸不宜做銀杏的疏果劑。

3個濃度的烯效唑均能使葉片的Fm值升高，NPQ值降低。300mg·L-1的烯效唑能提高葉片光合活性，有利于光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，促進(jìn)有機(jī)物的積累。qP升高，NPQ降低，說明烯效唑有效地促進(jìn)了光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行。葉面噴施濃度小于50mg·L-1烯效唑可以提高紅小豆產(chǎn)量[24]，用于銀杏的最適濃度還有待進(jìn)一步研究。

在150mg·L-1赤霉酸的作用下，F(xiàn)v/Fm值減少，Y(NO)值也減少；隨著濃度升高，qP值和ETR值都顯著下降；非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ變化不穩(wěn)定。試驗(yàn)中150mg·L-1赤霉酸可以提高光合活性，但是濃度上升后，光合活性反而下降，說明葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，導(dǎo)致葉緣處發(fā)黃。

6-BA使NPQ值下降，ETR值又有所上升；三個濃度中，150mg·L-16-BA的熒光產(chǎn)量參數(shù)低于對照，但電子傳遞效率升高，對銀杏葉片的光合作用影響不大。噴施了100 mg·L-16-BA后，葉片光化學(xué)活性變?nèi)?，累積的光能過剩時，銀杏通過提高NPQ及時耗散了過剩的光能，有效保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)[25]。

1.25%石硫合劑的Fv/Fm、qP和ETR值都高于對照，當(dāng)濃度升高至1.5%時，會對葉片光合有一定影響，但濃度1.25%的落果率低于濃度1.5%。因此石硫合劑最適宜的濃度還有待研究。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：1.5%石硫合劑的落果率最高且對樹體影響較小，同時能有效的防治病蟲害，是本試驗(yàn)中效果最佳的疏除劑。乙烯利濃度為800mg·L-1時，雖疏除效果僅次于石硫合劑，但是對銀杏葉片的光合作用有一定影響。

落花落果一種普遍存在的自然現(xiàn)象。器官發(fā)生脫落的區(qū)域?yàn)殡x區(qū)。離區(qū)分化形成離層，離層與脫落息息相關(guān)。但是離層的發(fā)育和功能行使是多酶、多激素、多基因參與調(diào)控的復(fù)雜過程。在植物落花落果的過程中，脫落酸（IAA）和乙烯扮演著重要的角色。人們按照這一理論適當(dāng)施用外源植物生長調(diào)節(jié)劑處理植物，以達(dá)到疏除效果。銀杏完成授粉后，珠孔逐漸閉合[26]，藥劑不易滲透進(jìn)種實(shí)，影響效果。銀杏疏果的研究報道也僅見上海城市綠化中的銀杏[4]，但該文植株所處的立地條件、樹木長勢、環(huán)境結(jié)構(gòu)等難以控制。本研究采用的6種藥劑對銀杏的疏果效應(yīng)不一，1.50%的石硫合劑效果最好，可以應(yīng)用于服務(wù)產(chǎn)業(yè)。使用時還要注意配置的石硫合劑是否充分溶解，或者選用石硫合劑水劑。

雷遠(yuǎn)[27]等采用甲酸鈣、大豆油等植物油對蘋果疏花研究，發(fā)現(xiàn)其具有易獲取、無公害、價格低廉等特點(diǎn)，且疏除效果良好，具有推廣優(yōu)勢。西維因、腐銨、亞精胺等對核桃等[28-29]也有疏花控果的作用，可以在銀杏中進(jìn)行試驗(yàn)。此外，噴藥時注意陰雨、大風(fēng)等不良天氣因素的負(fù)面影響。