胡文杰 梁秋菊 和昱含 孫見(jiàn)凡

摘 要： 為探究全球氮沉降影響外來(lái)植物入侵?jǐn)U張的作用機(jī)制，該文通過(guò)受控模擬試驗(yàn)，以入侵植物加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）為對(duì)象，研究了三種氮水平（N0、N5和N12）下五種不同入侵程度（種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)）的加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對(duì)本地植物萵苣（Lactuca sativa）種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)化感作用的影響。結(jié)果表明：（1）N0、N5和N12處理下的不同入侵程度加拿大一枝黃花凋落葉浸提液均顯著抑制萵苣的萌發(fā)和生長(zhǎng)，其中N5土壤入侵初期（S1A3）處理浸提液的化感作用最顯著，其發(fā)芽速度指數(shù)、發(fā)芽活力指數(shù)、根長(zhǎng)、株高和葉長(zhǎng)比對(duì)照分別降低了61%、79%、84%、68%和13%，此時(shí)凋落葉中的總酚和總黃酮含量最高，分別為0.48 mg·g-1和1.50 mg·g-1。（2）相同氮添加下，入侵程度對(duì)加拿大一枝黃花化感作用有顯著影響，隨著入侵程度的增加，加拿大一枝黃花化感作用顯著減弱，入侵初期（S1A3）凋落葉化感作用顯著高于入侵后期（S3A1）。（3）相同入侵程度下，氮添加對(duì)加拿大一枝黃花化感作用有顯著影響，N5處理的加拿大一枝黃花化感作用比N0或N12處理顯著增加。（4）氮添加與入侵程度有交互作用，兩者共同作用顯著影響了萵苣種子的綜合化感作用。綜上結(jié)果表明，氮沉降可能會(huì)增強(qiáng)入侵初期加拿大一枝黃花凋落葉對(duì)本地植物的化感抑制作用，進(jìn)一步促進(jìn)外來(lái)植物的成功入侵，為進(jìn)一步研究加拿大一枝黃花的化感作用及生態(tài)防治提供了一定的理論參考。

關(guān)鍵詞： 氮沉降， 化感作用， 加拿大一枝黃花， 凋落葉， 入侵程度

中圖分類號(hào)： Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）11-1531-09

Abstract： Increased global nitrogen deposition has been seen as a possible new driver for the expansion of many invasive plants. But its mechanism of action remains unclear. Therefore， this study aimed to examine the effects nitrogen deposition on the invasion degree of a worldwide clonal invasive weed Solidago canadensis. To conduct this research， three kinds of nitrogen levels（N0， N5 and N12）were set up to simulate different degrees of nitrogen deposition and five different competition levels（intraspecies and interspecies）through controlled simulation experiments to obtain S. canadensis litter. Then the allelopathy of the extract of the S. canadensis litter leaf on Lactuca sativa seeds was studied. The results were as followes：（1）Solidago canadensis litter of different invasion levels under N0， N5 and N12 nitrogen addition treatment significantly inhibited the germination and growth of Lactuca sativa. In addition， the allelopathic effect of the extract at the initial stage of invasion（S1A3）under the addition of N5 was the most significant， and its germination speed index， germination vitality index， root length， plant height， and leaf length were respectively reduced by 61%， 79%， 84% ， 68% and 13% compared with the control. At this time， the total phenol and total flavonoid content in litter were 0.48 mg·g-1and 1.50 mg·g-1， respectively.（2）Under the same nitrogen addition， the degree of invasion had a significant effect on the allelopathic effect of Solidago canadensis. With the increase of the proportion of Artemisia argyi， the allelopathic effect of the extract significantly increased and the content of litter allelochemicals in the early invasion（S1A3）was significantly higher than that in the late invasion（S3A1）.（3）When the invasion degree is the same， the allelopathic effect of N5 nitrogen addition treatment is significantly higher than that of N0 or N12 nitrogen addition treatment.（4）Nitrogen addition has an interaction with the degree of invasion and their combined effect significantly affects the allelopathic effect of Lactuca sativa seeds. It can be inferred that nitrogen deposition may enhance the allelopathic inhibition effect of Solidago canadensis litters on native plants and further promote the successful invasion of invasive plants. This study provides a theoretical reference for further research on the allelopathy and ecological control of S. canadensis.

Key words： nitrogen deposition， allelopathy， Solidago canadensis， litter， invasion degree

外來(lái)植物的入侵已對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)和區(qū)域經(jīng)濟(jì)構(gòu)成嚴(yán)重威脅（Roxburgh et al.， 2004）。根據(jù)新武器假說(shuō)（Novel Weapons Hypothesis， NWH）理論，化感作用已被認(rèn)為是促成外來(lái)植物成功入侵的主要機(jī)制之一（Keane & Crawley， 2002; Kaur & Kohli， 2013）。已有研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、銀膠菊（Parthenium hysterophorus）、鬼針草（Bidens pilosa）等外來(lái)入侵植物可以通過(guò)凋落葉或根系分泌物向入侵地輸入化感物質(zhì)，進(jìn)而抑制本地共存植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)或影響其競(jìng)爭(zhēng)力（Hierro & Callaway， 2003; Chou， 2006; 閆靜等，2016）。這些研究多集中在入侵植物與本地植物直接或間接作用，很少聯(lián)系全球氣候變化，特別是大氣氮沉降。近年來(lái)，隨著城市化及工業(yè)化進(jìn)程的快速推進(jìn)，氮肥的過(guò)量使用及化石原料的大量消耗等人類活動(dòng)的日益增加，導(dǎo)致氮沉降已成為影響自然生態(tài)系統(tǒng)的最重要的環(huán)境因素之一（Liu et al.， 2013）。氮素作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的限制性元素之一，氮沉降導(dǎo)致土壤中可利用的氮以及植物體內(nèi)的氮含量增加，進(jìn)而影響到植物生長(zhǎng)發(fā)育及各項(xiàng)生命活動(dòng)。有研究發(fā)現(xiàn)，不同物種對(duì)氮沉降增加有不同響應(yīng)。土壤中有效氮的增加往往有益于速生的物種，它們能迅速將氮轉(zhuǎn)化，從而在競(jìng)爭(zhēng)中勝出（Nordin et al.， 2005）。氮沉降導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)資源水平的改變可能對(duì)本地種和入侵種造成不同的影響。此外，氮沉降還對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、種間競(jìng)爭(zhēng)、凋落物分解和生態(tài)系統(tǒng)功能等有重要影響（Matson et al.， 2002; Bobbink et al.， 2010; Wang & Chen， 2019）。因此，在大氣氮沉降背景下考慮植物入侵風(fēng)險(xiǎn)是十分必要的。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）原產(chǎn)于北美洲，是菊科多年生草本植物。曾作為觀賞植物引入中國(guó)，隨后逃逸至野外，并迅速生長(zhǎng)擴(kuò)散蔓延成為惡性雜草（Zihare & Blumberga， 2017）。它在中國(guó)廣泛分布，并顯著改變了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)和生物多樣性，造成相當(dāng)大的經(jīng)濟(jì)損失。近年來(lái)，有研究表明，加拿大一枝黃花水浸提液有很強(qiáng)的化感作用（Huang et al.， 2013），可以顯著抑制花菜、蘿卜和小麥等多種植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)（Huang & Ying， 2007; Yang et al.， 2007; 方芳等，2007），且隨著濃度的增加抑制作用不斷增強(qiáng)。迄今，已經(jīng)從加拿大一枝黃花中分離提取出多種活性物質(zhì)，包括揮發(fā)性萜類、黃酮類、酚類、植物精油等，部分物質(zhì)具有抗蟲(chóng)、抗菌活性、化學(xué)防御及化感抑制等作用（Huang et al.， 2012; 吳娜等，2016）。模擬氮沉降對(duì)植物的影響已有較多研究，但多數(shù)集中在對(duì)植株生長(zhǎng)形態(tài)、生物量分配和葉特征影響方面的研究（Wan et al.， 2018），關(guān)于氮沉降對(duì)入侵植物化感作用潛力的影響及其機(jī)理的報(bào)道較少。因此，本文以加拿大一枝黃花與本地艾（Artemisia argyi）為對(duì)象，通過(guò)在溫室設(shè)置不同氮水平和競(jìng)爭(zhēng)水平（種內(nèi)及種間）種植加拿大一枝黃花并獲取其凋落葉。研究其凋落葉水浸提液對(duì)本地植物萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感作用的影響，并測(cè)定凋落葉中總酚和總黃酮兩種主要化感物質(zhì)的含量。本研究主要探討以下三個(gè)科學(xué)問(wèn)題：（1）在氮沉降背景下，入侵植物對(duì)本地植物的化感作用是否會(huì)增強(qiáng);（2）不同競(jìng)爭(zhēng)水平處理下（種內(nèi)及種間）的入侵植物凋落物的化感作用是否存在差異;（3）氮沉降及不同競(jìng)爭(zhēng)水平處理是否存在交互作用。本研究結(jié)果將為進(jìn)一步探明加拿大一枝黃花成功的入侵機(jī)制提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)，特別是在全球氮沉降背景下，探討大氣氮沉降與外來(lái)植物入侵之間的關(guān)系，為有效防治入侵提供重要的理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 材料準(zhǔn)備

2016年10月下旬，在江蘇鎮(zhèn)江郊區(qū)開(kāi)闊的野外收集加拿大一枝黃花和本地艾的種子，置實(shí)驗(yàn)室避光儲(chǔ)存。土壤取自加拿大一枝黃花和艾共同生長(zhǎng)的地方，土壤總氮（TN）含量為（747.10 ± 14.90）mg·kg-1。其中，硝態(tài)氮（NO3--N）含量為（4.62 ± 0.56）mg·kg-1，銨態(tài)氮（NH4+-N）含量為（36.20 ± 13.77）mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 加拿大一枝黃花種植及其凋落葉準(zhǔn)備 2017年5月，將加拿大一枝黃花和艾這兩種植物的種子分別置于溫室花盆（直徑24 cm，高度18 cm）培養(yǎng)，每盆裝土3 kg。研究地大氣區(qū)域總氮沉降量約為5 g·m-2·a-1（Wang et al.， 2017）。因此，氮沉降添加濃度設(shè)置為5 g·m-2·a-1（N5）和12 g·m-2·a-1（N12），模擬20世紀(jì)末的大氣氮沉積水平。根據(jù)花盆的大小，N5和N12處理分別每盆添加0.23 g和0.54 g氮素。為保持自然大氣N沉積的全球平均比率，氮素用KNO3∶NH4Cl∶尿素=1∶1∶1比例的混合，每1 g氮素中含有0.47 g KNO3、0.25 g NH4Cl和0.28 g尿素（Fowler et al.， 2013）。為平衡氮素對(duì)幼苗的營(yíng)養(yǎng)限制和毒性效應(yīng)（灼傷幼苗），將氮素融入100 mL水溶液分7周添加到花盆中。每周氮素溶液按1∶1∶1∶1∶2∶2∶2比例關(guān)系逐漸增加。同時(shí)，空白處理每次都接受等量的蒸餾水作為對(duì)照。為了模擬加拿大一枝黃花在野外不同入侵程度（競(jìng)爭(zhēng)程度），采用1株加拿大一枝黃花（S1），3株加拿大一枝黃花（S3），1株加拿大一枝黃花混種3株艾草（S1A3），2株加拿大一枝黃花混種2株艾草（S2A2），3株加拿大一枝黃花混種1株艾草（S3A1）五種競(jìng)爭(zhēng)模式培養(yǎng)，其中S1和S3模擬不同程度的加拿大一枝黃花完全入侵（有無(wú)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)），S1A3、S2A2和S3A1分別模擬加拿大一枝黃花入侵初期、中期和后期（不同種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度）。每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。本試驗(yàn)共設(shè)75盆（3個(gè)N水平 × 5種種植模式 × 5個(gè)重復(fù)），種植90 d后小心收取加拿大一枝黃花的葉片。收取的葉片樣品在收集后徹底洗滌并在40 ℃下烘干72 h。

1.2.2 凋落葉化感試驗(yàn) 將烘干的15種不同處理30 g加拿大一枝黃花凋落葉在1 000 mL蒸餾水，室溫下浸泡48 h后過(guò)濾。制成的浸提液（30 g·L-1）放入4 ℃保存。用蒸餾水作對(duì)照（CK），共包括16個(gè)處理，每處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。將萵苣種子表面用1%次氯酸鈉滅菌，取30個(gè)飽滿的種子小心地移到墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中（直徑為9 cm），各加入上述處理溶液5 mL。將培養(yǎng)皿置于溫控培養(yǎng)箱遮光培養(yǎng)14 d。每天在各培養(yǎng)皿中補(bǔ)加0.5 mL去離子水或凋落葉浸提液，同時(shí)計(jì)算發(fā)芽種子的數(shù)量。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

培育14 d后，每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)抽取10個(gè)幼苗，對(duì)萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)值進(jìn)行估算，測(cè)量苗高、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬，同時(shí)測(cè)定幼苗生物量（鮮重和干重）。

葉形指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬。

含水率=（鮮重-干重）/鮮重。

發(fā)芽勢(shì)=培養(yǎng)第三天（即發(fā)芽高峰期）時(shí)的發(fā)芽種子數(shù)/受試者種子總數(shù)。

當(dāng)10 d后沒(méi)有新的萌發(fā)，發(fā)芽率=萌發(fā)種子數(shù)量/受試者種子總數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑GI/I。式中：I表示培養(yǎng)的時(shí)間（d）;GI表示當(dāng)天發(fā)芽種子的數(shù)量。

發(fā)芽活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù) × 幼苗鮮重。

發(fā)芽率指數(shù)=發(fā)芽率×發(fā)芽指數(shù)。

化感指數(shù)（response index， RI）=C/T-1。式中：C為不同處理的浸提液下的萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo);T為空白對(duì)照的生長(zhǎng)指標(biāo)。RI值<0表示抑制作用，RI值>0表示促進(jìn)作用。萵苣種子生長(zhǎng)指標(biāo)的各項(xiàng)化感指數(shù)RI值相加為萵苣的綜合化感作用指數(shù)（synthetical allelopathic index， RIS），以評(píng)價(jià)加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對(duì)萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感作用（Reigosa et al.， 1999）。

使用福林酚法測(cè)定各處理的加拿大一枝黃花凋落葉的總酚含量，以沒(méi)食子酸作為標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行對(duì)照（Li et al.， 2010; Orhan et al.， 2012）。使用三氯化鋁測(cè)定黃酮含量，使用蘆丁作為標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行對(duì)照（Kassim et al.， 2011）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析之前，確定方差的正態(tài)性和均勻性的統(tǒng)計(jì)分析偏差。首先使用方差分析（ANOVA）評(píng)估萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)之間的差異，然后用Tukey s-b檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。在P值等于或小于0.05時(shí)，有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異。使用IBM SPSS Statistics（版本22.0;IBM Corp， Armonk， NY， USA）執(zhí)行所有統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 加拿大一枝黃花浸提液對(duì)萵苣種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響

從表1可以看出，不同處理?xiàng)l件下的加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對(duì)萵苣種子的萌發(fā)均表現(xiàn)出抑制作用。N0處理不同入侵程度的凋落葉浸提液均抑制了萵苣種子萌發(fā)，其中S3A1處理的凋落葉浸提液比CK降低了18%;在N5處理下，S3A1的凋落葉浸提液雖然降低了萵苣種子萌發(fā)率，但未達(dá)到顯著差異水平，其余處理的凋落葉浸提液均顯著降低了種子萌發(fā)率;在N12處理下，僅S1和S1A3的凋落葉浸提液抑制顯著，比CK分別降低了17%和18%的萌發(fā)率。三種氮處理的萌發(fā)率差異說(shuō)明氮添加一定程度上緩解了凋落葉對(duì)萵苣種子萌發(fā)的抑制。所有處理的凋落葉浸提液都顯著降低了萵苣發(fā)芽速度指數(shù)和萌發(fā)活力指數(shù)，然而各處理之間發(fā)芽速度指數(shù)無(wú)差異。萌發(fā)活力指數(shù)在N5處理S1A3時(shí)凋落葉浸提液影響萌發(fā)活力指數(shù)最顯著，比CK降低了79%。

對(duì)于萵苣幼苗的生長(zhǎng)，加拿大一枝黃花浸提液也表現(xiàn)出抑制作用。與N5處理的浸提液相比，總體上根長(zhǎng)、株高、葉長(zhǎng)、葉寬及鮮重在N12處理的抑制效果減輕，但是不同部位對(duì)浸提液反應(yīng)程度不同。根長(zhǎng)對(duì)浸提液的反應(yīng)最敏感，各處理的凋落葉浸提液均顯著抑制根長(zhǎng)生長(zhǎng)，在N5處理S2A2時(shí)抑制最顯著，比CK降低了86%;高氮添加緩解了浸提液的抑制作用，N12處理S1比CK僅降低了50%。株高對(duì)浸提液的反應(yīng)也很敏感，N5處理S2A2比CK降低了76%，其他處理均顯著降低了株高，但各處理之間無(wú)明顯差異。葉長(zhǎng)及鮮重均受到浸提液顯著影響，但效果有所減弱，葉長(zhǎng)在N5處理S2A2時(shí)抑制效果最明顯，比CK降低了22%，在N0處理S3A1時(shí)抑制最弱，比CK減低了7%;鮮重在N5處理S2A2時(shí)抑制效果最明顯，比CK降低了45%，在N12處理S1和S3時(shí)鮮重有所降低，但無(wú)明顯差距。萵苣種子各部位的抑制差異說(shuō)明凋落葉對(duì)種子不同部位的細(xì)胞結(jié)構(gòu)影響程度不同。

雙因素方差分析結(jié)果表明，無(wú)論是氮沉降還是入侵程度處理，加拿大一枝黃花凋落葉均顯著影響萵苣種子。其中，氮添加顯著影響了萵苣根長(zhǎng)、株高、發(fā)芽率、萌發(fā)活力指數(shù)和幼苗鮮重;入侵程度顯著影響了萵苣根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、發(fā)芽速度指數(shù)、萌發(fā)活力指數(shù)和幼苗鮮重。兩者共同作用下，略微減輕凋落葉的化感作用，但仍對(duì)萵苣根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、萌發(fā)活力指數(shù)、 幼苗鮮重產(chǎn)生了顯著影響（表2）。

以上結(jié)果說(shuō)明，不同處理的加拿大一枝黃花凋落葉均具有化感作用，可以顯著抑制萵苣種子的萌發(fā)與生長(zhǎng)。

2.2 加拿大一枝黃花浸提液綜合化感效應(yīng)分析

由表3可知，不同處理的凋落葉浸提液對(duì)萵苣種子均表現(xiàn)出抑制作用。相同的入侵程度下，與N0處理相比，N5處理增加了凋落葉浸提液的抑制強(qiáng)度，其中在S2A2時(shí)抑制程度增加了27%;N12處理僅在加拿大一枝黃花生長(zhǎng)（S1和S3）時(shí)減輕

了凋落葉浸提液的抑制作用，對(duì)其他入侵程度無(wú)顯著影響。N5與N12氮處理的抑制差異說(shuō)明適當(dāng)?shù)牡砑涌梢杂行У卦鰪?qiáng)加拿大一枝黃花的綜合化感作用。

在相同氮添加時(shí)，不同入侵程度也能顯著影響浸提液的化感作用。在有本地物種艾草競(jìng)爭(zhēng)的情況下（S1A3、S2A2和S3A1），三種氮處理都隨著加拿大一枝黃花存在比例的增加，浸提液的化感作用顯著減弱。這說(shuō)明艾草與加拿大一枝黃花的的混種對(duì)加拿大一枝黃花的化感作用會(huì)產(chǎn)生一定的影響作用。

雙因素方差顯示，氮沉降與入侵程度均顯著影響凋落葉中總黃酮含量，但在兩者交互作用下，對(duì)總黃酮含量無(wú)顯著影響。這可能就是導(dǎo)致氮添加和不同入侵程度對(duì)加拿大一枝黃花化感作用的影響顯著，但在交互作用下凋落葉綜合化感指數(shù)影響略微降低的原因。本研究結(jié)果表明，氮沉降和競(jìng)爭(zhēng)水平存在交互作用，兩者共同影響凋落物的化感作用，但氮沉降與調(diào)節(jié)植物化感作用強(qiáng)度的具體內(nèi)在機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，本研究結(jié)果表明了加拿大一枝黃花凋落葉對(duì)受試本地植物具有較強(qiáng)的化感抑制作用，該作用可能有利于其成功入侵。同時(shí)，隨著氮沉降和入侵過(guò)程（種間或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度）的改變，加拿大一枝黃花凋落葉中化感物質(zhì)含量分配會(huì)隨之改變，從而表現(xiàn)出不同的化感作用，進(jìn)而影響其入侵力，在一定程度上會(huì)加劇其入侵，這有助于豐富和發(fā)展外來(lái)入侵植物拿大一枝黃花化感作用機(jī)制。不過(guò)，結(jié)合目前對(duì)加拿大一枝黃花化感機(jī)制研究來(lái)看，加拿大一枝黃花的化感作用是受體植物對(duì)其化感物質(zhì)的響應(yīng)而表現(xiàn)出來(lái)的綜合性狀，是由眾多因素、多種機(jī)制共同作用的結(jié)果。未來(lái)的研究需要結(jié)合其他影響因素，如微生物、根系分泌物等深入氮沉降對(duì)加拿大一枝黃花的化感作用影響機(jī)制?？傊?，氮沉降作為一個(gè)逐漸的全球變化過(guò)程，在目前的環(huán)境條件下，加強(qiáng)對(duì)加拿大一枝黃花的防治和對(duì)氮沉降的生態(tài)管理迫在眉睫。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）