趙金波，張 琳，梁國朋，朱 丹

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江齊齊哈爾 161005；2.吉林精氣神有機(jī)農(nóng)業(yè)股份有限公司，吉林長春 130118）

母豬妊娠早期胚胎死亡率高是影響生豬產(chǎn)業(yè)中母豬生產(chǎn)環(huán)節(jié)最重要的因素之一。妊娠母豬胚胎早期成活率決定著母豬窩產(chǎn)仔數(shù)，進(jìn)而能夠衡量母豬繁殖性能的高低。維持合理的營養(yǎng)水平是減少胚胎死亡的重要途徑之一（Novak，2003）。胚胎的植入是在激素、細(xì)胞因子、免疫、基因等復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)調(diào)控下進(jìn)行的，是一個精確、有嚴(yán)格時空性的生理過程（劉小莉，2009）。有研究表明，飼糧中維持適宜的營養(yǎng)物質(zhì)水平有利于胚胎成活，過高或過低都會影響妊娠早期胚胎成活（郭海燕，2006）。能量、 維生素等營養(yǎng)物質(zhì)對妊娠母豬早期胚胎成活率的調(diào)控作用是多方面的。本文以妊娠母豬早期胚胎成活率為切入點，綜述營養(yǎng)水平、纖維素、功能性氨基酸以及維生素等營養(yǎng)物質(zhì)對妊娠母豬的調(diào)控作用，以期為規(guī)?；i場提供提質(zhì)增效關(guān)鍵技術(shù)參考。

1 營養(yǎng)水平

1.1 對妊娠母豬早期孕酮和瘦素分泌水平的調(diào)控 影響妊娠母豬胚胎存活的因素很多，研究發(fā)現(xiàn)孕酮及其受體在妊娠母豬早期胚胎存活、發(fā)育、妊娠識別、維持妊娠方面具有重要的調(diào)控作用。有研究表明，瘦素及其受體在人和動物的卵母細(xì)胞發(fā)育、子宮內(nèi)膜和胎盤組織上均有表達(dá)，孕酮和瘦素在胚胎早期發(fā)育、 著床以及附植方面均發(fā)揮重要作用。母豬受孕以后，血液中的孕酮含量迅速上升，在這種機(jī)體環(huán)境下就為子宮的內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)提供了良好的條件，利于受精卵順利著床。而日糧營養(yǎng)水平對孕酮和瘦素分泌水平影響最大。研究發(fā)現(xiàn)1.2 倍維持需要顯著提高了妊娠早期胚胎成活率，配種后的20 d 維持需要降低了胚胎的存活率，另外嚴(yán)重限飼的條件下也會降低胚胎的早期存活率（鄭愛榮，2008）。近些年來，研究發(fā)現(xiàn)妊娠母豬體內(nèi)的血清瘦素分泌水平受日糧營養(yǎng)水平的顯著影響（Ferguson，2006；吳德，2003）。以上關(guān)于瘦素對早期胚胎成活率的調(diào)控機(jī)制可能是：（1）通過調(diào)節(jié)胚胎植入前的發(fā)育及子宮腔內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，從而對早期胚胎發(fā)育、著床過程和維持妊娠起積極的調(diào)控作用（Kawamura，2002）。（2）高水平的瘦素能夠降低子宮內(nèi)膜的容受性，進(jìn)而降低著床率，而低水平的瘦素不能夠使母體分泌足夠的雌激素，也同樣能夠?qū)е伦訉m內(nèi)膜的容受性下降，從而降低著床率（Barroso，1999）。而與早期胚胎成活密切相關(guān)的孕酮激素，對胚胎成活率的調(diào)控作用機(jī)制可能是：（1）營養(yǎng)水平過高降低了血液中孕酮的含量（Lozano，2003），進(jìn)而破壞了母豬妊娠早期子宮的內(nèi)環(huán)境，減少了胚胎成活數(shù)量。（2）營養(yǎng)水平通過孕酮調(diào)控子宮的機(jī)能變化來減少胚胎死亡。妊娠早期血液中的孕酮調(diào)控輸卵管和子宮內(nèi)膜的發(fā)育，促進(jìn)子宮分泌蛋白的分泌，為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)，同時也參與胚胎的妊娠識別，為胚胎提供免疫保護(hù)（Reberts，1993）。

1.2 對胰島素樣生長因子-I 分泌水平的調(diào)控動物機(jī)體大部分器官都能產(chǎn)生胰島素樣生長因子（IGF），IGF 在母豬妊娠早期胚胎調(diào)控中會影響子宮發(fā)育，并調(diào)節(jié)子宮內(nèi)膜基因表達(dá)，促進(jìn)卵母細(xì)胞、受精卵和囊胚的分裂，調(diào)節(jié)胚胎雌激素生成和形態(tài)方面的變化，促進(jìn)胚胎著床，進(jìn)而提高胚胎成活率（郭海燕，2006）。有研究發(fā)現(xiàn) IGF 可能是與血液中IGF 分泌水平、IGF 清除率以及通過GH和甲狀腺素間接影響胚胎成活。（1）血中IGF 清除率。正常營養(yǎng)條件下，血中的IGFBP-3 濃度穩(wěn)定，而IGFBP-1 和IGFBP-2 的濃度很低，低營養(yǎng)水平條件下則表現(xiàn)出相反的結(jié)果（Orlowski，1990）。（2）降低營養(yǎng)水平通過影響胰島素、甲狀腺素的含量，從而間接影響GH 的分泌，進(jìn)而調(diào)節(jié)IGF-I 的濃度。其中甲狀腺激素能使子宮液中IGF-I 濃度顯著增加。這種內(nèi)環(huán)境下為妊娠母豬早期胚胎存活奠定了生理基礎(chǔ)（Latimer，1993）。（3）母豬在妊娠第12 天開始附植，子宮分泌高濃度的IGF，促進(jìn)胚胎附植，從而完成母豬受孕過程。

1.3 對胚胎發(fā)育和相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控 胚胎發(fā)育與多個基因表達(dá)存在很大關(guān)系。如胚胎發(fā)育期間，DNMT-1 和STAT-3 兩個重要基因發(fā)生斷裂都會導(dǎo)致胚胎的早期死亡（Takeda，1997）。免疫相關(guān)基因 IFN-α、IFN-β、IFN-γ、Mxl、IL-10、TNF-α 在人和動物妊娠早期子宮內(nèi)膜、 胚胎或胎盤組織均有表達(dá)，它們除了在機(jī)體免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用外，還能在調(diào)節(jié)胚胎存活的免疫保護(hù)環(huán)境過程中發(fā)揮作用（Chandrakant Tayade，2007）。日糧中高營養(yǎng)水平條件下，有利于母豬胚胎早期建立免疫保護(hù)機(jī)制，嚴(yán)重限飼的條件下，會導(dǎo)致胚胎免疫相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)，從而減弱母體環(huán)境對胚胎的免疫保護(hù)作用，不利于胚胎存活。因此胚胎存活受日糧營養(yǎng)水平的調(diào)控，與多個基因的表達(dá)水平高度相關(guān)（李勇，2009）。

2 功能性氨基酸

2.1 對妊娠母豬早期胎盤生長發(fā)育的調(diào)控 關(guān)于功能性氨基酸對妊娠母豬早期胚胎生長的調(diào)控研究主要集中在精氨酸上。日糧中添加精氨酸能夠促進(jìn)妊娠母豬胎盤的生長和血管的發(fā)育（Gao，2012），增加母豬的產(chǎn)仔數(shù)，提高母豬繁殖性能，增加后代哺乳仔豬的體重（Zhu，2017）。出現(xiàn)上述結(jié)論可能的調(diào)控機(jī)制是精氨酸作為氮素的來源在體內(nèi)可以合成鳥氨酸和一氧化氮、 多胺等生物活性物質(zhì)（王連生，2014）。其中一氧化氮能夠刺激細(xì)胞的增殖、擴(kuò)張血管，增加胚胎期間胎盤的血流量，從而促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸速度、 吸收效率。精氨酸的代謝產(chǎn)物在調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育過程中也發(fā)揮著重要作用（Wu，2009）。精氨酸促進(jìn)懷孕母豬胎盤生長發(fā)育潛在的機(jī)理可能與精氨酸及其代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)滋養(yǎng)層細(xì)胞增殖分化、 激素分泌以及生長因子的表達(dá)密切相關(guān)（郭棚，2017）。

2.2 對妊娠母豬早期胎盤分泌生殖激素的調(diào)控精氨酸能夠促進(jìn)動物機(jī)體生殖激素、胰島素、催乳素等多種激素的分泌，而動物要維持妊娠、孕育胎兒需要強(qiáng)大內(nèi)分泌功能，這主要取決于胎盤滋養(yǎng)層的分泌功能。人的滋養(yǎng)層細(xì)胞增殖分化成合體滋養(yǎng)層后，可表達(dá)相應(yīng)的激素和蛋白肽，維持妊娠過程、調(diào)節(jié)胎兒發(fā)育。精氨酸可能通過一氧化氮或多胺等生物活性物質(zhì)促進(jìn)胎盤滋養(yǎng)層的分化，同時一氧化氮抑制人的細(xì)胞滋養(yǎng)層分化，減少孕酮的分泌量。

3 纖維素

3.1 對妊娠母豬早期體況和采食行為的調(diào)控日糧纖維可以提高母豬繁殖性能，減少動物胚胎死亡率和提高卵母細(xì)胞質(zhì)量，改善動物規(guī)癖行為，增加動物臥趴時間，提高動物福利，防止母豬無乳綜合征發(fā)生，在動物生產(chǎn)上具有重要意義，是值得開發(fā)和應(yīng)用的營養(yǎng)物質(zhì) （趙金波，2012）。妊娠期間添加纖維素能夠保持母豬體況，進(jìn)而提高窩產(chǎn)仔數(shù)和初生重，對降低死胎率具有積極作用（葛文霞，2018）。與玉米豆粕對照組相比，妊娠組添加2.1%魔芋粉能夠顯著提高母豬在泌乳期的平均日采食量（孫海清，2013）。而添加19.5%的甜菜渣，明顯提高了母豬泌乳期間的采食量（Oliviero，2009）。

3.2 對妊娠母豬早期血液生化參數(shù)和生殖激素分泌水平的調(diào)控 日糧纖維能夠影響妊娠期母豬血清生化指標(biāo)及生殖激素水平，提高母豬的繁殖性能 （廉紅霞等，2004）。在妊娠前期添加日糧纖維，能夠降低妊娠前期和中期母豬血清雌激素、孕酮的含量（P ＜0.05），妊娠前期升高催乳素的含量（P ＜0.05），提高妊娠母豬日糧纖維的含量，降低妊娠前期血清中尿素氮 （P ＜0.05）、 總蛋白 （P ＜0.05）、胰島素、胰島素樣生長因子及甲狀腺激素的濃度（趙金波2013）。可能的作用機(jī)制是日糧纖維影響妊娠期間營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率。飼糧中添加2% HWG 能夠顯著提高母豬胎盤組織的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體 SNAT1、SNAT2、EAAT3、LAT2 以及小肽轉(zhuǎn)運(yùn)載體 PepT1、PepT2，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體 GLUT1、GLUT2、GLUT3 的 mRNA 表達(dá)量（寇嬌等，2018）。此外，可能日糧纖維影響胎盤界面的雙分子層兩側(cè)的血管數(shù)量越多，越有利于營養(yǎng)物質(zhì)向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)（胡群等，2018）。因此日糧纖維在妊娠早期胚胎存活研究方面有必要向胎盤形態(tài)結(jié)構(gòu)方面進(jìn)行拓展，進(jìn)一步解析日糧纖維對胚胎的存活機(jī)制。

4 維生素

葉酸在妊娠早期胚胎附植、 改善子宮內(nèi)環(huán)境以及胚胎免疫相關(guān)指標(biāo)方面具有重要作用。日糧中添加葉酸能夠有效降低母豬體內(nèi)雌激素水平，可以使子宮的收縮能力減弱，有利于胚胎的附植（Duquette，1997）。日糧中添加葉酸能夠增加豬子宮內(nèi)轉(zhuǎn)化因子-β2（TGF-β2）濃度。主要原因是葉酸除了參與機(jī)體合成外，也能促進(jìn)子宮內(nèi)分泌，并且影響葉酸結(jié)合蛋白基因及WNT 信號途徑中WNTβ 和 GSK-3β 的基因表達(dá)，從而保護(hù)胚胎的正常發(fā)育。

5 小結(jié)

妊娠早期胚胎約有30%～50%的死亡率，給養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)尤其是妊娠母豬飼養(yǎng)上帶來很大的損失。飼料營養(yǎng)物質(zhì)通過影響妊娠母豬早期的激素、細(xì)胞因子、免疫、基因等復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)從而起到調(diào)控作用。因此妊娠早期胚胎成活方面有必要從調(diào)控胎盤滋養(yǎng)層結(jié)構(gòu)和血管發(fā)育的相關(guān)基因方面進(jìn)行深入研究。從基因水平解析影響飼料營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控母豬妊娠早期胚胎存活機(jī)制。