陳旭尹秋婷武鵬峰鄭國

(沈陽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧沈陽 110034)

蜘蛛隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門Arthropoda蛛形綱Arachnida蜘蛛目Araneae，廣泛分布于世界各地。蜘蛛主要以昆蟲為食，食性廣且食量大，全球蜘蛛每年捕食害蟲可達(dá)4～8億噸[1]，作為捕食性天敵在維持農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中發(fā)揮著重要作用[2]。蜘蛛是森林松毛蟲等害蟲的重要天敵[3]，可占整個(gè)油茶林內(nèi)捕食性天敵總數(shù)的70%以上[4]，也是茶園[5]、桔園[6]中害蟲的主要捕食者；此外，蜘蛛也對卷葉螟[7]和紅火蟻[8]有一定控制作用。

聽毛是蜘蛛感知?dú)饬骱偷皖l率空氣震蕩的遠(yuǎn)距離觸感器官[9]，也可感知物體位置改變引發(fā)的空氣振波，如均勻氣流、空氣震動(dòng)、節(jié)奏性氣流，以及物體產(chǎn)生的聲波[10]。由于聽毛對氣流非常敏感，因此聽毛對于蜘蛛捕食獵物和逃避敵害具有重要意義[11]。蜘蛛聽毛窩的形態(tài)及其褶皺的數(shù)量對聽毛的感知功能有重要作用。目前對于蜘蛛聽毛的研究主要集中在功能方面[12]，對蜘蛛聽毛形態(tài)、數(shù)量和分布等特征的分析尤其是涉及聽毛在不同類群中的比較研究較少[13]，對適應(yīng)不同生境的各游獵型蜘蛛聽毛的比較研究尚未見專門報(bào)道。

游獵型蜘蛛種類豐富，分布廣泛且無固定的居所，樹干、枝葉、地表等各類生境均有分布[14]；有些類群，如狼蛛科Lycosidae，對環(huán)境變化和人為干擾適應(yīng)能力較強(qiáng)[15]。選擇管巢蛛科Clubionidae、狼蛛科、貓蛛科Oxyopidae、跳蛛科Salticidae和擬平腹蛛科Zodariidae等游獵型蜘蛛[16]為研究對象，分析聽毛在不同科和不同種之間的形態(tài)、分布和數(shù)量及聽毛窩形態(tài)等特征，旨在了解游獵型蜘蛛聽毛是否與其棲息生境存在關(guān)聯(lián)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 供試蜘蛛于2018年7—8月采集于云南省西雙版納傣族自治州。選取游獵于植物莖葉的管巢蛛科和貓蛛科，游獵于地表層及植物的跳蛛科，以及游獵于地表的狼蛛科和擬平腹蛛科蜘蛛，每科選擇3種，每種觀察7頭。每頭蜘蛛均利用右側(cè)第1步足進(jìn)行試驗(yàn)觀察和計(jì)數(shù)。

1.2 標(biāo)本處理及觀察

1.2.1 顯微鏡拍照計(jì)數(shù) 在徠卡(M205A)體視顯微鏡下取右側(cè)第1步足，用95%乙醇反復(fù)清洗，去除表面雜質(zhì)，顯微鏡下觀察記錄聽毛數(shù)量和分布。

1.2.2 掃描電鏡觀察 將解剖下的蜘蛛第1步足置于裝有清洗液的離心管中，采用超聲波清洗儀(KQ2200E)清洗30 min后于濃度為70%、80%、90%、100%的梯度分級乙醇溶液中各脫水處理25 min，為使脫水更加充分，于100%乙醇中脫水2次。脫水后的標(biāo)本于乙酸異戊酯溶液中置換乙醇20 min，再放于4℃冰箱中過夜，待標(biāo)本干燥后粘貼固定于導(dǎo)電膠上鍍金，采用日立(TM3030)電鏡拍照觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 聽毛顯微形態(tài)特征比較 體視顯微鏡下所觀察蜘蛛的聽毛均為絲狀、纖細(xì)柔軟，基部幾乎與體表垂直，且著生于毛窩內(nèi)。聽毛排列整齊，毛干略有絨毛狀凸起，直徑小于觸毛。3種貓蛛著生于后跗節(jié)的聽毛長度不同，由遠(yuǎn)端向近端逐漸變短，其余各科蜘蛛著生于脛節(jié)和跗節(jié)的聽毛長度基本相同。

電鏡下可見聽毛著生于體表的腔窩，即聽毛窩內(nèi)，聽毛窩內(nèi)徑為聽毛直徑的1.3～3.9倍不等?；顒?dòng)于不同棲息生境的蜘蛛在電鏡下聽毛毛干形態(tài)可見差異(圖1)。管巢蛛聽毛基部刺狀結(jié)構(gòu)較短，基部向上形如麥穗狀，中間密集近端部稍稀疏(圖1A，B，C)。貓蛛聽毛刺狀結(jié)構(gòu)較長且尖銳，其中Hamataliwa pilulifera(圖1D)和Oxyopes sertatus(圖1F)聽毛中上部刺狀結(jié)構(gòu)相對較短，Hamataliwasp.1的相對較長(圖1E)。跳蛛聽毛刺狀結(jié)構(gòu)也較長，其中Evarcha hoyi聽毛近基部相對光滑(圖1G)，Poultonella alboimmaculata與Tusitala lyrata聽毛刺狀結(jié)構(gòu)分布較均勻，形如麥穗狀(圖1H，I)。擬平腹蛛聽毛形態(tài)差異較大，Heliconilla oblonga聽毛毛干刺狀結(jié)構(gòu)不明顯(圖1J)，Mallinella pricei聽毛刺狀結(jié)構(gòu)較短，分布均勻(圖1K)，Mallinellasp.1聽毛基部1/4及以下光滑，上部刺狀結(jié)構(gòu)較長(圖1L)。狼蛛聽毛中上部刺狀結(jié)構(gòu)較短且較密集(圖1M，N，O)，Lycosa hispanica基部至中部刺較少，中部以上形如麥穗狀(圖1O)。

2.2 聽毛窩形態(tài)特征比較 活動(dòng)于不同棲息生境的蜘蛛聽毛窩結(jié)構(gòu)存在較大差異(圖2)。管巢蛛聽毛窩一側(cè)隆起且坡面較長，上有2～3個(gè)褶皺(圖2A，B，C)，Clubionidae sp.1褶皺深度較其他兩種蜘蛛淺(圖2C)。3種貓蛛聽毛窩結(jié)構(gòu)相似，聽毛窩兩側(cè)均隆起，一側(cè)坡面較長，無褶皺，聽毛窩內(nèi)有數(shù)個(gè)肋紋(圖2D，E，F(xiàn))。跳蛛聽毛窩較其它科蜘蛛窩口隆起較低，兩側(cè)坡面長度差異較小，其中E.hoyi聽毛窩外部結(jié)構(gòu)較大，無褶皺(圖2G)，T.lyrata和P.alboimmaculata較長側(cè)坡面有3～4個(gè)褶皺(圖2H，I)。3種擬平腹蛛聽毛窩外部結(jié)構(gòu)特征與貓蛛相似，但短坡面隆起較低(圖2J，L，K)。狼蛛聽毛窩均兩側(cè)隆起，短坡面隆起較低，其中Alopecosa albostriata聽毛窩長坡面具5個(gè)褶皺(圖2M)，L.coelestis和L.hispanica長坡面無褶皺(圖2N，O)。

2.3 聽毛的數(shù)量和分布 所觀察的15種蜘蛛腿節(jié)均無聽毛分布，聽毛在脛節(jié)、跗節(jié)、后跗節(jié)上的數(shù)量存在明顯的科間差異和較為明顯的種間差異(表1)，但活動(dòng)于不同棲息生境的蜘蛛聽毛的數(shù)量和分布無明顯趨勢。聽毛在其活動(dòng)過程和標(biāo)本處理過程中會有脫落，經(jīng)對比觀察，每種蜘蛛步足各節(jié)著生的聽毛數(shù)量為固定值。總體看，管巢蛛科聽毛數(shù)量最多，貓蛛科數(shù)量最少，狼蛛科與擬平腹蛛科數(shù)量相近。Clubionidae sp.1脛節(jié)、跗節(jié)聽毛數(shù)量最多，分別為11根和10根，Mallinellasp.1后跗節(jié)聽毛數(shù)量最多為8根；小球哈貓蛛H.pilulifera跗節(jié)聽毛數(shù)量最少為1根，Hamataliwasp.1后跗節(jié)聽毛數(shù)量最少為2根。管巢蛛科的漫山管巢蛛C.manshanensis與Clubionidae sp.1脛節(jié)上聽毛數(shù)量差異較大，跗節(jié)和后跗節(jié)差異較小。貓蛛科的小球哈貓蛛H.pilulifera與斜紋貓蛛O.sertatus跗節(jié)聽毛數(shù)量差異較大。跳蛛科3種蜘蛛聽毛數(shù)量差異較小。擬平腹蛛科的長圓螺蛛H.oblonga與Mallinellasp.1后跗節(jié)聽毛數(shù)量差異較大。狼蛛科3種蜘蛛聽毛數(shù)量在脛節(jié)和后跗節(jié)差異較小。

3 結(jié)論與討論

聽毛是蜘蛛體表重要的毛狀感受器，電鏡下的形態(tài)特征存在較明顯的種間差異。本研究中15種游獵型蜘蛛聽毛毛干均有刺狀結(jié)構(gòu)，但刺的長度和密度不同，與游獵型的擬環(huán)紋豹蛛Pardosa pseudoannulata[17]類似。而穴居型的施密特單柄蛛Haplopelma schmidti[18]和廣西纓毛蛛Chilobrachys guangxiensis[19]聽毛毛干光滑，洞口生活的北京幽靈蛛Pholcus beijingensis毛干僅有螺旋狀環(huán)繞毛干的絨毛狀突起[20]，說明地表游獵型蜘蛛與洞口和洞穴等棲息生境的蜘蛛聽毛形態(tài)特征有較大區(qū)別。第1步足各節(jié)聽毛長度不同，頂部彎曲程度也不同，可以用來感知不同范圍的振波[21]。

蜘蛛聽毛窩的形態(tài)及其褶皺的數(shù)量對聽毛的感知功能有重要作用。聽毛窩邊緣均有不同程度的隆起，且一端的坡面長，另一端的坡面短，與趙敬釗 等研究結(jié)果相似[13，22]。貓蛛科和擬平腹蛛科隆起坡面均較光滑，與張俊霞等研究結(jié)果類似[13，23]。管巢蛛科、跳蛛科和狼蛛科蜘蛛聽毛窩隆起坡面的褶皺深度差別較大。由于選取蜘蛛種類和數(shù)量不多，因此聽毛窩的形態(tài)特征與蜘蛛棲息生境的關(guān)系仍有待進(jìn)一步研究。

蜘蛛聽毛在不同類群中具有相對穩(wěn)定的形態(tài)和數(shù)量分布等特征，數(shù)量和分布存在明顯的種間差異[12-13]。目前已知聽毛數(shù)量最多的是同屬于游獵型蜘蛛的Cupiennius salei(Trechaleidae)，其每一步足聽毛數(shù)量均在100根以上[24]；結(jié)圓網(wǎng)的大腹園蛛Araneus pseudoventricosus和棒絡(luò)新婦Nephila clavata每一步足的聽毛數(shù)量也在55根以上[13]；而生活于洞穴和洞口的幽靈蛛科和泰來蛛科Telemidae蜘蛛，多數(shù)種類的第1步足聽毛數(shù)量僅為3根。本研究中第1步足聽毛數(shù)量最多的是Clubionidae sp.1，為26根；最少的是Hamataliwasp.1，數(shù)量僅為7根。蜘蛛聽毛的數(shù)量與其捕食策略和棲息環(huán)境相關(guān)，即使是同屬于游獵型的蜘蛛，不同種類的聽毛數(shù)量變動(dòng)幅度也較大。Barth發(fā)現(xiàn)，蜘蛛聽毛通常由幾根到幾十根不等聚集生長，且聚集現(xiàn)象在脛節(jié)尤為明顯[22]。而本研究中，在擬平腹蛛科后跗節(jié)和貓蛛科脛節(jié)發(fā)現(xiàn)了聽毛聚集生長現(xiàn)象。

通過對15種游獵型蜘蛛聽毛形態(tài)、數(shù)量和分布進(jìn)行電鏡觀察，證實(shí)了蜘蛛聽毛的數(shù)量和分布、聽毛和聽毛窩的形態(tài)均存在種間差異，特別是捕食策略和棲息環(huán)境不同的蜘蛛聽毛的形態(tài)和數(shù)量存在明顯的差異。即使是棲息生境相似的蜘蛛，其聽毛的數(shù)量和分布也有未見明顯的趨同特征。因此，蜘蛛聽毛差異產(chǎn)生的機(jī)制是否與環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)，還有待于進(jìn)一步深入研究。

志謝：感謝佟艷豐老師對掃描電鏡的使用給予指導(dǎo)。