孫紅梅 孫強

1 山東體育學(xué)院運動與健康學(xué)院（山東濟南250102）

2 齊魯師范學(xué)院體育學(xué)院（山東濟南250200）

競技運動員機體長期暴露在極端生理環(huán)境中，致使各器官系統(tǒng)通過急性期反應(yīng)蛋白合成、激素釋放、體液和代謝平衡改變等產(chǎn)生反應(yīng)；通過肌肉代謝和神經(jīng)肌肉調(diào)節(jié)及收縮功能改善、電解質(zhì)再平衡、糖原儲存和肌肉線粒體生物發(fā)生增加等產(chǎn)生適應(yīng)[1]。此外，競技運動對氧化應(yīng)激、腸道滲透性、骨骼肌損傷、全身炎癥和免疫反應(yīng)等均有深遠影響，且運動中體溫升高使血液流動改變，機體脫水加劇，腎上腺素和糖皮質(zhì)激素等分泌增加，致使體內(nèi)平衡重建[2]。

隨著腸道菌群與人體健康關(guān)系研究的深入，腸道菌群在宿主營養(yǎng)[3]、物質(zhì)能量代謝[4]、腸道發(fā)育[3]、免疫系統(tǒng)成熟[5]、炎癥反應(yīng)[5]、氧化應(yīng)激[6-7]及水合狀態(tài)[8]等方面的作用已被證實。同時，運動與腸道菌群相互作用的研究亦備受關(guān)注。依賴于宿主不同代謝狀態(tài)：正常個體[9-11]、糖尿病[12]、肥胖[13-14]、高血壓[13]、焦慮和認知障礙[15]等，運動可通過對腸道菌群產(chǎn)生不同積極影響促進宿主健康。腸道菌群與競技運動員宿主個體間關(guān)系的研究備受關(guān)注。橄欖球[9]、自行車[11]、中長跑[16]、馬拉松[17]、游泳[18]、劃船[19]等項目運動員的腸道菌群特征已得到闡釋，且菌群特征與運動員個體的運動表現(xiàn)呈現(xiàn)一定相關(guān)性。基于競技運動員機體反應(yīng)和適應(yīng)、腸道菌群功能、腸道菌群運動健康促進及與運動表現(xiàn)的相關(guān)性推測，以腸道菌群為靶點的競技運動表現(xiàn)干預(yù)研究有望成為運動員競技運動水平提高研究的新方向。

1 腸道菌群與競技運動表現(xiàn)相關(guān)性研究

目前，腸道菌群與競技運動表現(xiàn)的研究尚處于起步階段。Evans 等[20]研究發(fā)現(xiàn)低脂和高脂飲食大鼠擬桿菌門:厚壁菌門比例與自主轉(zhuǎn)輪運動總距離負相關(guān)；Petriz等[13]發(fā)現(xiàn)肥胖和高血壓大鼠最大乳酸閾強度跑臺運動干預(yù)后，梭菌科、擬桿菌科和瘤胃球菌屬豐度與血乳酸濃度負相關(guān)，顫螺旋菌屬豐度與血乳酸濃度正相關(guān)，兩研究提示宿主運動訓(xùn)練狀態(tài)與腸道菌群結(jié)構(gòu)有關(guān)。Liu等[21]研究認為大鼠有氧適能水平與腸道菌群結(jié)構(gòu)有關(guān)，克里斯滕森菌科和紫單胞菌科與自主轉(zhuǎn)輪運動距離正相關(guān)，梭菌科和脫硫弧菌科與自主轉(zhuǎn)輪運動距離負相關(guān)，進一步提示了宿主競技運動表現(xiàn)與腸道菌群的相關(guān)性，而Hsu 等和德國Valenzano 團隊的研究則提供了更為直接的腸道菌群影響宿主運動表現(xiàn)的證據(jù)。Hsu等研究發(fā)現(xiàn)正常大鼠、只含脆弱擬桿菌大鼠、無菌大鼠力竭游泳時間依次變短，力竭時間與大鼠腸道菌群豐度正相關(guān)[4]；Valenzano 團隊發(fā)現(xiàn)接受年輕鳉魚糞菌移植的中年鳉魚腸道菌群結(jié)構(gòu)類似于年輕鳉魚，運動能力提高，活躍程度與年輕鳉魚相似[22]。

人體研究獲得了更強有力的相關(guān)性實驗證據(jù)。Estaki等研究證實健康成年人心肺適能與腸道菌群α多樣性、菌群趨化性和動力性、代謝功能（脂肪酸合成、丁酸和內(nèi)毒素產(chǎn)生）等相關(guān)[23]；優(yōu)秀橄欖球運動員腸道菌群在門、科、屬水平多樣性顯著高于普通對照者，菌群多樣性與運動強度敏感指標血清肌酸激酶正相關(guān)，進一步研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)秀橄欖球運動員腸道菌群中與短鏈脂肪酸（short-chain fatty acid，SCFAs）和氨基酸生物合成、碳水化合物代謝等代謝通路相關(guān)的宏基因及代謝產(chǎn)物較多，肌肉適能和身體健康水平較高[9-10]；優(yōu)秀自行車運動員腸道菌群呈現(xiàn)三個明顯分類叢：高豐度普雷沃氏菌屬叢、高豐度擬桿菌屬叢和普雷沃氏菌屬、優(yōu)桿菌屬、瘤胃球菌屬和阿克曼氏菌屬混合叢，其中普雷沃氏菌屬豐度與運動員每周平均運動時間正相關(guān)[11]。國內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，游泳運動員腸道菌群結(jié)構(gòu)及其對運動強度響應(yīng)程度具有明顯個體差異，不同個體腸道中響應(yīng)運動強度的關(guān)鍵菌群不同，但多屬厚壁菌門，在高強度運動階段，腸道富集丁酸產(chǎn)生菌布勞特氏菌屬、羅斯拜瑞氏菌屬、丁酸弧菌屬及丁酸菌屬[18]；馬拉松運動員可通過跑步特異性菌群紅蝽菌科、消化鏈球菌科、糞球菌屬_2、Romboutsia 代謝功能的快速反應(yīng)以適應(yīng)運動中的腸道代謝改變[17]，提示運動員腸道菌群能快速適應(yīng)運動刺激并迅速響應(yīng)運動強度變化，通過富集有益菌保護機體免受長時間高強度運動引起的損傷。值得關(guān)注的是哈佛大學(xué)Scheiman團隊在《Nature Medi?cine》上發(fā)表的研究結(jié)果：87名優(yōu)秀馬拉松運動員賽后糞便韋榮氏球菌屬豐度飆升，將從其中分離的非典型韋榮氏球菌移植到正常小鼠，移植后小鼠跑臺運動至力竭時間明顯延長，運動成績提高13%；進一步研究發(fā)現(xiàn)，運動后血乳酸可通過腸道上皮細胞進入腸腔，被韋榮氏球菌酵解為丙酸，丙酸隨即由腸腔返回循環(huán)系統(tǒng)，通過加速乳酸清除和增加能源物質(zhì)儲備，幫助運動員盡快消除疲勞；此外，該團隊通過對比優(yōu)秀馬拉松和劃船運動員腸道菌群，發(fā)現(xiàn)馬拉松運動員腸道菌群中還存在幫助宿主降解碳水化合物和纖維素的菌種，該菌種可能與改善耐力運動員能量供應(yīng)有關(guān)[19]，該團隊的研究提示腸道菌群與宿主運動表現(xiàn)存在直接關(guān)系。

腸道菌群對宿主運動表現(xiàn)產(chǎn)生積極影響的同時也存在消極影響。雄性大鼠4 周過度游泳訓(xùn)練后，腸道菌群在門、科、屬水平多樣性降低，豐度明顯改變，其中擬桿菌和幽門螺桿菌豐度顯著增加，該變化提示危險信號：擬桿菌逃逸到胃腸道以外部位會引發(fā)膿腫或其他感染；幽門螺桿菌與宿主持續(xù)相互作用會顯著增加胃潰瘍、遠端胃腺癌和非霍奇金淋巴瘤發(fā)病風險[24]。

綜上所述，動物和人體實驗結(jié)果均顯示宿主競技運動表現(xiàn)與腸道菌群相關(guān)，但研究僅僅是提示腸道菌群對宿主競技運動表現(xiàn)影響的效果，腸道菌群影響宿主運動表現(xiàn)的機制研究不足，主要處于理論推測階段。

2 腸道菌群影響競技運動表現(xiàn)的可能機制

2.1 腸道菌群影響宿主能量代謝

腸道菌群酵解植物多糖產(chǎn)生乙酸、丙酸和丁酸等SCFAs 是腸道菌群核心功能之一。運動中因能量消耗，ATP/ADP 降低，可激活骨骼肌“能量感受器”5’-磷酸腺苷激活的蛋白激酶（5’-AMP activated protein ki?nase，AMPK），AMPK 可通過過氧化物酶體增殖物激活受體γ 共激活劑1α（peroxisome proliferator-activated receptor-γ co-activator 1α，PGC-1a）的信號級聯(lián)，促進骨骼肌線粒體生物發(fā)生，而腸道菌群產(chǎn)生的丁酸可起到與運動中骨骼肌適應(yīng)性變化相同的作用，激活A(yù)MPK/PGC-1a 通路，誘導(dǎo)PGC-1a mRNA 及蛋白表達增加，促進線粒體生物合成，增強骨骼肌葡萄糖攝取和利用及脂肪酸氧化[15]。SCFAs 入血可激活脂酰輔酶A生成，參與甘油三酯代謝，為肝臟和骨骼肌等提供能量。研究顯示，靜坐少動成年肥胖者和瘦者6 周有氧耐力運動后糞便腸道菌群丁酰輔酶A:乙酰輔酶A轉(zhuǎn)移酶和甲基丙二酰輔酶A 基因表達均不同程度增加，前者可利用輔酶A和乙酸生成丁酸和乙酰輔酶A，后者可異構(gòu)甲基丙二酰輔酶A為琥珀酰輔酶A，從不同環(huán)節(jié)增強宿主三羧酸循環(huán)[14]。

非靶向代謝組學(xué)和高通量測序分析顯示半程馬拉松運動員運動后糞便19 個腸道菌群代謝產(chǎn)物顯著改變：3-馬來基丙酮酸、莽草酸、景天庚酮糖-7-磷酸、醛固酮-18-葡萄糖醛酸酸苷、L-酪氨酸、3-磷酸鳥苷等增加，五磷酸二腺苷、四磷酸二胍等降低；假單胞菌可氧化酪氨酸代謝中間產(chǎn)物龍膽酸產(chǎn)生3-馬來基丙酮酸，繼而被其它菌群最終轉(zhuǎn)化為延胡索酸和丙酮酸；腸球菌屬和雙歧桿菌屬特有人類缺乏的莽草酸代謝途徑，可產(chǎn)生苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等人體必需氨基酸，改善宿主健康，促進運動能力；景天庚酮糖-7-磷酸增加提示腸道菌群的磷酸戊糖途徑代謝能力增強，可為半程馬拉松運動，尤其是在“撞墻期”糖原消耗嚴重、碳水化合物嚴重不足的情況下募集更多能量；紅蝽菌科代謝類固醇產(chǎn)生的醛固酮-18-葡萄糖醛酸酸苷可參與細胞信號傳導(dǎo)、能源物質(zhì)儲存及維持腸上皮細胞完整性和穩(wěn)定性等[17]。動物研究亦發(fā)現(xiàn)，6周高強度間歇訓(xùn)練后大鼠糞便中參與碳水化合物代謝、碳固定、三羧酸循環(huán)的腸道菌群基因豐度上升[25]。

2.2 腸道菌群影響宿主免疫反應(yīng)

腸道菌群促進宿主免疫系統(tǒng)成熟和對抗感染可視為其核心功能之二。腸道菌群可直接或間接調(diào)節(jié)腸道黏膜免疫系統(tǒng)各組分發(fā)育[26-27]：腸道菌群及代謝產(chǎn)物可通過腸道菌群驅(qū)動的表觀遺傳機制干預(yù)腸道上皮細胞影響樹突狀細胞和巨噬細胞；腸道菌群代謝產(chǎn)物可誘導(dǎo)T調(diào)節(jié)細胞產(chǎn)生，參與黏膜耐受；腸道菌群還可誘導(dǎo)B細胞成熟，改變其免疫球蛋白亞型，通過免疫球蛋白E 而不是免疫球蛋白A 促進嗜堿性細胞和肥大細胞活化，產(chǎn)生優(yōu)化的腸道菌群。腸道菌群與免疫系統(tǒng)相互作用促進腸道黏膜免疫系統(tǒng)發(fā)育，是防止外來病原體入侵的機制之一，其可通過菌群相關(guān)分子模式調(diào)控Toll樣受體表達，觸發(fā)包括核因子-kappa B 通路在內(nèi)的分子級聯(lián)反應(yīng)，識別出潛在病原體，產(chǎn)生細胞因子和激活T細胞增加，調(diào)控腸道免疫應(yīng)答。

此外，腸道菌群酵解產(chǎn)生的SCFAs可與小腸遠端、結(jié)腸中性粒細胞和嗜酸性粒細胞廣泛表達的SCFAs受體（G protein-coupled receptor，GPR）43 結(jié)合，降低炎癥反應(yīng)，提示SCFAs/GPR43 信號通路是腸道菌群調(diào)節(jié)免疫和炎癥反應(yīng)的分子機制之一[27]。SCFAs 還可調(diào)節(jié)中性粒細胞內(nèi)鈣水平，提高其趨化性。

2.3 腸道菌群影響宿主氧化還原穩(wěn)態(tài)

腸道菌群與宿主氧化還原穩(wěn)態(tài)關(guān)系的研究雖處于起步階段，但有限的數(shù)據(jù)卻證實了腸道菌群在調(diào)控宿主氧化還原穩(wěn)態(tài)中的作用。Xu等[7]研究發(fā)現(xiàn)宿主腸道氧化狀態(tài)與乳桿菌、雙歧桿菌負相關(guān)，與大腸桿菌正相關(guān)，提示宿主氧化還原狀態(tài)與腸道菌群組成有關(guān)。大鼠實驗研究顯示[28]，擬桿菌門豐度較高的結(jié)腸菌群可通過誘導(dǎo)促炎和促氧化反應(yīng)控制病原體負載，并通過離子轉(zhuǎn)運蛋白基因表達防止致死性脫水，預(yù)防腸道感染；腸道菌群還可通過影響宿主氨基酸代謝，調(diào)節(jié)非酶促抗氧化防御系統(tǒng)的谷胱甘肽產(chǎn)生。

Hsu 等[4]研究發(fā)現(xiàn)不同腸道菌群組合和結(jié)構(gòu)（正常菌群、無菌或單一菌株）可通過調(diào)控氧化還原酶活性影響大鼠運動表現(xiàn)，有缺陷的腸道菌群結(jié)構(gòu)會下調(diào)大鼠抗氧化水平，影響運動能力。體外培養(yǎng)證實[29]，副干酪乳桿菌IMC502、鼠李糖乳桿菌IMC501 能顯著抑制亞油酸過氧化，長時間高強度訓(xùn)練運動員補充兩菌株4周后，兩菌株顯著減少運動應(yīng)激引起的活性氧代謝產(chǎn)物堆積，抗氧化能力增強，劇烈運動后血清肌酸激酶增加幅度降低，疲勞消除加快，運動成績提高。腸道菌群在運動過程中調(diào)控宿主氧化還原穩(wěn)態(tài)的作用機制雖尚未明確，但可推測腸道菌群在自由基引發(fā)的信號事件中的作用對于研究活性氧等自由基介導(dǎo)的宿主運動表現(xiàn)起關(guān)鍵作用。

2.4 腸道菌群影響宿主腸道黏膜屏障功能

腸道菌群及代謝物是影響腸道黏膜屏障完整性和腸道滲透性的重要介質(zhì)。目前腸道菌群介導(dǎo)生理、心理和環(huán)境應(yīng)激源影響腸黏膜屏障最具說服力的證據(jù)是Karl等[30]對挪威73名年輕軍人51公里越野滑雪行軍訓(xùn)練應(yīng)激后腸道菌群及代謝產(chǎn)物和腸道通透性變化的研究。該研究發(fā)現(xiàn)，滑雪行軍訓(xùn)練應(yīng)激后宿主腸道通透性升高62%± 57%，血清白細胞介素-6 增加，糞便腸道菌群豐度及代謝產(chǎn)物顯著改變，其中最為值得關(guān)注的變化是以消化鏈球菌屬、葡萄球菌屬、嗜胨菌屬、氨基酸球菌屬及梭桿菌屬等為代表的潛在有害菌群與以擬桿菌屬、糞桿菌屬、克里斯滕森菌屬和羅斯拜瑞氏菌屬等為代表的有益菌群的比值提高，該比值與腸道通透性正相關(guān)；放線菌門豐度及菌群代謝產(chǎn)物精氨酸和半胱氨酸濃度降低，且與腸道通透性負相關(guān)；變形菌門和薩特氏菌屬豐度上升，且與腸道通透性正相關(guān)；多重統(tǒng)計分析顯示，放線菌門和變形菌門豐度、糞便精氨酸和半胱氨酸及血清白細胞介素-6濃度變化可用以解釋訓(xùn)練應(yīng)激后腸道通透性變化的84%，提示腸道菌群及代謝產(chǎn)物可作為宿主運動訓(xùn)練等應(yīng)激暴露時保護干預(yù)腸道通透性的新靶點。同時，動物研究顯示[31]，肥胖大鼠自主轉(zhuǎn)輪運動12周可通過誘導(dǎo)普拉梭菌屬、別樣棒菌屬、毛螺旋菌屬、布勞特氏菌屬、梭菌屬等豐度變化改善腸道上皮形態(tài)。

黏膜水合和電解質(zhì)轉(zhuǎn)運是腸道黏膜屏障的重要功能之一。充足水合狀態(tài)對于運動員，尤其是耐力運動員的運動表現(xiàn)至關(guān)重要，而研究顯示，腸道菌群與通過腸黏膜溶質(zhì)的細胞轉(zhuǎn)運促進水合狀態(tài)有關(guān)[2]，探尋腸道菌群在腸道黏膜水轉(zhuǎn)運中的作用對于滿足運動過程中運動員的體液需求具有重要意義。Musch等[32]和Keely等[33]研究發(fā)現(xiàn)，腸上皮黏膜Cl-分泌激活可改變上皮黏液層厚度和腸道菌群結(jié)構(gòu)，厚壁菌門和擬桿菌門、乳桿菌屬和Alistipes屬豐度增加。Sollanek等[34]研究顯示健康成年人腸道擬桿菌門可降低血漿鈉水平，梭菌屬可降低血漿滲透壓水平，提示腸道菌群在降低血漿滲透壓的同時，可影響溶質(zhì)通過腸黏膜上皮的運輸，促進水合狀態(tài)。

2.5 腸道菌群影響宿主腦-腸軸功能

腸道菌群及代謝產(chǎn)物可通過神經(jīng)（神經(jīng)遞質(zhì)）、免疫（細胞因子）、內(nèi)分泌（激素）及代謝（菌群代謝產(chǎn)物）等途徑與腦-腸軸進行廣泛信息交流。腸道菌群可誘導(dǎo)慢性應(yīng)激引起的大腦活動失調(diào)小鼠的應(yīng)激激素分泌增加，改善大腦異?？伤苄訹35]；腸道菌群可產(chǎn)生兒茶酚胺、5-羥色胺、5-羥吲哚乙酸、苯乙酸、γ-氨基丁酸、組胺、多巴胺等，通過影響神經(jīng)細胞代謝進而影響宿主焦慮、抑郁、認知等行為[36]；腸道菌群還可通過下丘腦-垂體-腎上腺應(yīng)激軸改善腦腸肽、皮質(zhì)酮等水平[37]，亦可影響胃泌素、胰多肽、促胰酶肽、瘦素等分泌[38]。此外，菌群代謝產(chǎn)物SCFAs 可通過調(diào)節(jié)血腦屏障通透性[39]、參與神經(jīng)膠質(zhì)細胞穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)[40]、調(diào)節(jié)腦腸肽[41]和5-羥色胺分泌[42]等多種途徑調(diào)節(jié)腦-腸軸活動。目前雖未見到腸道菌群通過腦-腸軸影響宿主運動表現(xiàn)的直接實驗證據(jù)，但基于上述強大功能推測，腸道菌群通過腦-腸軸影響宿主運動表現(xiàn)具有較高研究價值。

3 基于腸道菌群的競技運動表現(xiàn)干預(yù)策略

3.1 基于腸道菌群的運動員個性化營養(yǎng)

基于腸道菌群的運動員個性化營養(yǎng)干預(yù)的目標是，將腸道菌群作為潛在干預(yù)靶點，將運動員腸道菌群有效整合到某種形式的個性化訓(xùn)練和飲食計劃中，提高運動員健康和運動表現(xiàn)。優(yōu)秀運動員，尤其是耐力、力量項目運動員，飲食結(jié)構(gòu)主要以高蛋白、高碳水化合物、低脂肪等為基礎(chǔ)，腸道菌群在酵解蛋白質(zhì)和碳水化合物產(chǎn)生SCFAs 等的同時，亦會酵解蛋白質(zhì)產(chǎn)生有潛在危害的物質(zhì)：如氨、酚類、對甲酚、胺類和硫化氫等[3]。動物和體外實驗顯示，氨、酚類、對甲酚、胺類和硫化氫等在腸通透性增加和炎癥發(fā)生發(fā)展中起重要作用[43]?；诖?，通過腸道菌群及其酵解能力調(diào)控，增強運動過程中碳水化合物酵解，限制產(chǎn)生有毒物質(zhì)的蛋白質(zhì)降解，可為設(shè)計改善運動員競技運動表現(xiàn)的飲食結(jié)構(gòu)提供科學(xué)依據(jù)，同時，改變的運動員飲食結(jié)構(gòu)，亦可通過腸-肝軸等進行跨界信息交流，積極影響宿主腸道菌群，進一步改善運動表現(xiàn)。

基于腸道菌群的運動員營養(yǎng)干預(yù)研究較多的是益生菌補充。多數(shù)研究雖均未明確指出益生菌對競技運動的直接促力作用，但其在增強宿主免疫功能[44]、中和活性氧[29]、正常化腸道黏膜通透性[45]等方面的作用，提示其可作為間接促力手段改善運動員高強度訓(xùn)練中的運動表現(xiàn)。目前尚未見到益生元和多酚類功能性食品的運動員營養(yǎng)干預(yù)研究，但其通過增加宿主雙歧桿菌、乳酸菌、丁酸產(chǎn)生菌等豐度[46]以及改善腸道氧化還原狀態(tài)[47]形成健康腸道菌群的作用，提示該類功能性食品或可參與宿主腸道菌群調(diào)節(jié)，改善運動表現(xiàn)。

3.2 基于腸道菌群的運動員機能監(jiān)控與評定

漫長進化過程中，物種個體多樣性使其在基因水平形成相對穩(wěn)定的“核心微生物組”，基于腸道菌群的強大代謝功能，物種個體微生物組與物種核心微生物組間的偏差，會導(dǎo)致宿主呈現(xiàn)不同表型[48]。人體腸道菌群的三分之一屬于人類核心微生物組，三分之二屬于人類個體微生物組，提示腸道菌群可作為人類個體的“微生物身份證”，其個體微生物組的特征可用于反映身體健康狀況[1]。已有競技運動項目腸道菌群特征的研究顯示[9，11，16-19]，運動員腸道菌群特征具有項目依賴性，這可能與各項目的運動學(xué)特征有關(guān)。長期專業(yè)訓(xùn)練使運動員腸道菌群適應(yīng)運動刺激并快速響應(yīng)運動強度、運動量等變化，形成相對穩(wěn)定的菌群結(jié)構(gòu)[16，18]，即“項目核心微生物組”。運動員的個體微生物組與項目核心微生物組的差別，會誘導(dǎo)運動員個體呈現(xiàn)不同生理和病理狀態(tài)，影響運動表現(xiàn)，由此推測，未來，運動員個體腸道菌群結(jié)構(gòu)或可作為一種先于傳統(tǒng)診斷方法，提前預(yù)測運動表現(xiàn)和監(jiān)測潛在功能紊亂的工具或指標。

目前，對于運動表現(xiàn)更為重要的是腸道菌群整體代謝功能還是菌群中的關(guān)鍵菌株，尚無法確定。Zhao等[17]和Karl 等[30]的研究提示腸道菌群代謝功能改變與宿主運動表現(xiàn)間關(guān)系更密切；Estaki等[23]研究發(fā)現(xiàn)響應(yīng)高心肺適能的是宿主腸道菌群功能而不是菌群物種豐度。Allen等研究認為低豐度菌群可視為“微生物種子庫”，其可能含有響應(yīng)運動應(yīng)激的關(guān)鍵菌株阿克曼氏菌、毛螺旋菌和瘤胃球菌等[49]；Munukka 等[50]首次提出宿主可能存在運動響應(yīng)菌群和非運動相應(yīng)菌群的觀點，且分析發(fā)現(xiàn)前者主要是阿克曼氏菌，后者主要包括腸桿菌科、臭桿菌科、脫硫弧菌科及Dorea等。Petersen等的研究與Munukka等的觀點不謀而合，Petersen等發(fā)現(xiàn)專業(yè)自行車運動員史氏甲烷短桿菌豐度較高，該菌可增加ATP、SCFAs 等，增強碳水化合物代謝，為宿主提供能量，延緩疲勞發(fā)生，加快運動后恢復(fù)[11]。

3.3 糞菌移植

“糞菌移植”技術(shù)用有效治療難辨梭狀芽孢桿菌感染性疾病的“極端”證據(jù)證明了其臨床應(yīng)用的前景和醫(yī)療價值。目前該技術(shù)已成功用于腸易激綜合征、腹瀉、頑固性便秘、代謝綜合征、神經(jīng)精神疾病等的治療，且療效顯著[51]。2017年《柳葉刀》[52]和《新英格蘭醫(yī)學(xué)雜志》[53]分別報道了糞菌移植有效治療潰瘍性結(jié)腸炎和難辨梭狀芽孢桿菌初次感染的研究成果。急性大強度運動可誘發(fā)運動員出現(xiàn)運動性腸易激綜合征：腹痛或不適、腹瀉或便秘、惡心、嘔吐等，流行病學(xué)調(diào)查顯示約四分之一到半數(shù)的運動員在訓(xùn)練前或比賽前會受到上述胃腸道癥狀襲擾。基于糞菌移植治療腸易激綜合征的顯著療效，為該技術(shù)用于治療運動性腸易激綜合征干預(yù)運動表現(xiàn)提供了借鑒。

動物實驗顯示[49]，將6 周自主轉(zhuǎn)輪運動大鼠盲腸、結(jié)腸和糞便菌群混合物移植到無菌大鼠，受體鼠白細胞介素-1β，吲哚-2，3-加氧酶、白細胞介素-23、轉(zhuǎn)化生長因子-β等炎癥基因表達降低，丁酰輔酶A:乙酰輔酶A 轉(zhuǎn)移酶基因表達增強，腸道上皮炎癥細胞浸潤減輕，杯狀細胞粘液損耗減少，且能顯著對抗右曲坦鈉硫酸鹽誘導(dǎo)的大鼠結(jié)腸炎反應(yīng)。然而，動物模型中獲取的信息無法完全代表人體信息，且目前糞菌移植尚處于探索階段，諸多問題需要完善：從技術(shù)層面的糞便供體篩選、患者準備、糞便處理、移植介入方式和位置選擇、移植次數(shù)、后期護理等，到管理層面的糞菌移植國家法律法規(guī)、標準化、安全性、有效性、倫理性等，均需從長期系統(tǒng)研究和設(shè)計的大數(shù)據(jù)中加以驗證。

4 小結(jié)

腸道菌群干預(yù)競技運動表現(xiàn)的研究雖尚處于起步階段，但隨著高通量測序和代謝組學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，腸道菌群的強大功能終將被逐步清晰呈現(xiàn)，以腸道菌群為靶點干預(yù)運動表現(xiàn)將獲得巨大進展。隨著各競技運動項目腸道菌群特征及其對宿主運動表現(xiàn)的影響、機制等研究的不斷進行，將形成腸道菌群干預(yù)競技運動表現(xiàn)的大數(shù)據(jù)。鑒于腸道菌群對內(nèi)、外環(huán)境的易感性和多感性，未來研究應(yīng)在研究對象選取、飲食控制、實驗方案設(shè)計、菌群測序方法等方面進行標準化研究，加強大數(shù)據(jù)可比性，為利用腸道菌群為靶點干預(yù)運動員競技運動表現(xiàn)提供科學(xué)依據(jù)。