?，|學(xué)，昝林森,2*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.國(guó)家肉牛改良中心，陜西 楊凌 71210)

單寧是植物的種子或葉片中存在的一些影響畜禽生長(zhǎng)發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)代謝的物質(zhì)。這種物質(zhì)會(huì)減弱或抑制畜禽對(duì)蛋白質(zhì)和能量的消化吸收和代謝。單寧提取物為黃色或棕黃色粉末，在空氣中其顏色因氧化而逐漸變深。單寧廣泛分布于植物中，其用途主要集中在食品添加劑、醫(yī)藥、造紙、鞣革、等領(lǐng)域。近年來(lái)，單寧作為飼料添加劑應(yīng)用的研究日益增加。人們?cè)谧畛鯇?duì)單寧的認(rèn)識(shí)主要因?yàn)槠淇範(fàn)I養(yǎng)性，之后由于單寧的蛋白融合等，逐漸認(rèn)識(shí)到單寧具有保護(hù)蛋白吸收的作用，以及某些種類(lèi)的單寧可有效減少瘤胃發(fā)酵中產(chǎn)生的甲烷等溫室氣體。

1 單寧的理化特性、分類(lèi)及來(lái)源

1.1 單寧的理化特性

單寧是大分子水溶性多酚類(lèi)物質(zhì)，相對(duì)分子質(zhì)量一般為500～3 000，高度聚合的單寧可達(dá)到10 000以上，可以通過(guò)酚羥基基團(tuán)結(jié)合蛋白質(zhì)、碳水化合物等成分[1]。單寧還可通過(guò)疏水鍵或由于加熱、紫外線和多酚氧化酶作用形成共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合。單寧與蛋白質(zhì)結(jié)合的強(qiáng)度取決于兩者的分子質(zhì)量大小、立體化學(xué)結(jié)構(gòu)、等電點(diǎn)和結(jié)合位點(diǎn)的兼容性等[2]。

1.2 單寧分類(lèi)

單寧一般被分為兩類(lèi)：水解單寧(HT)和縮合單寧(CT)。水解單寧由酸及其衍生物(沒(méi)食子酸、鞣花酸等)與碳水化合物(葡萄糖或多元醇)酯化結(jié)合形成，水解單寧中的多酚基團(tuán)可進(jìn)一步被酯化或氧化交聯(lián)，形成更復(fù)雜的水解單寧。水解單寧容易在酸或單寧水解酶的作用下被水解，產(chǎn)物包括沒(méi)食子酸、鞣花酸、鄰苯三酚和間苯二酚等[3]?？s合單寧相對(duì)分子量為2 900～28 000，不易被水解，但易被酸解產(chǎn)生花青素及類(lèi)似物質(zhì)，它常存在于雙子葉植物的花、莖稈和樹(shù)皮中，在喬灌木中含量最高，其次是菜籽、高粱和豆科植物，但在禾本科植物中較少見(jiàn)。因縮合單寧具有較強(qiáng)的抗?fàn)I養(yǎng)作用，所以它被稱(chēng)為飼料中抗?fàn)I養(yǎng)因子。由于單寧具有多酚羥基結(jié)構(gòu)，且化學(xué)性質(zhì)活躍，因而具有多種功能生物學(xué)活性[4]。

1.3 單寧來(lái)源

單寧廣泛分布在樹(shù)木、灌木、豆科牧草、谷物籽實(shí)和糧食作物中，植物中的單寧濃度受到溫度、光照、降雨、土壤質(zhì)量和應(yīng)激等因素的影響。植物的不同組織其含量也不同，主要分布在植物的莖葉中，除此之外其花瓣中的單寧含量也較高[5]。水解單寧和縮合單寧可能同時(shí)存在于同一植物中，只是不同植物中其含量有所區(qū)別。水解廣泛存在于雙子葉植物中，如豆科、薔薇科、蕓香科植物，少量存在于禾本科植物中?？s合單寧主要存在于熱帶和亞熱帶植物中，如橡木、金合歡屬和熱帶豆科植物(毛野牡丹屬等)[6]。

2 單寧對(duì)反芻動(dòng)物的影響

2.1 減少自由采食量

大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，反芻動(dòng)物攝入單寧類(lèi)物質(zhì)會(huì)減少它的自由采食量。降低飼料適口性化及消化速度。單寧與唾液中黏蛋白發(fā)生反應(yīng)，或直接與味覺(jué)感受器發(fā)生反應(yīng)導(dǎo)致巧料適口性降低。以高含量單寧植物為基礎(chǔ)日糧的草食動(dòng)物唾液中含有大量脯氨酸，這些脯氨酸能夠與單寧強(qiáng)力結(jié)合，這樣可以去除單寧對(duì)適口性和采食量的影響[7]。除此之外，單寧能夠降低瘤胃內(nèi)干物質(zhì)的降解率，阻止了消化道的排空，使動(dòng)物具有飽腹感，因此減少了自由采食量[8]。

2.2 降低飼料營(yíng)養(yǎng)成分吸收率

還有一部分單寧通過(guò)消耗蛋氨酸而在消化道內(nèi)被水解為沒(méi)食子酸，許多研究發(fā)現(xiàn)單寧能夠干預(yù)瘤胃微生物在飼料上的附著；其次，單寧與蛋白質(zhì)和碳水化合物形成復(fù)合物，減少微生物與飼料的附著，單寧的多酚結(jié)構(gòu)使其可與多糖、維生素、礦物質(zhì)和蛋白質(zhì)等物質(zhì)形成不易被消化吸收的螯合物，從而降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率，影響畜禽基體對(duì)蛋氨酸的利用[9]。

2.3 大分子單寧的毒害性

長(zhǎng)期以來(lái)，人們公認(rèn)單寧的毒害作用與其分子量的大小有關(guān)，大分子單寧在畜禽體內(nèi)被水解成多種小分子酚類(lèi)化合物，化合物在畜禽體內(nèi)積累過(guò)量就會(huì)引起動(dòng)物食欲降低、體溫下降，嚴(yán)重會(huì)出現(xiàn)蛋白尿等癥狀，且高劑量大分子單寧也會(huì)損傷畜禽的消化系統(tǒng)。有研究表明，通過(guò)用高劑量縮合單寧灌喂綿羊10 d，發(fā)現(xiàn)綿羊胃腸道黏膜出現(xiàn)潰瘍。在反芻動(dòng)物研究中，單寧不但阻止底物與菌體及酶結(jié)合減少瘤胃微生物數(shù)量；而且還破壞菌膜組織，結(jié)合金屬離子，降低微生物對(duì)硫的利用效率，導(dǎo)致微生物不能正常繁殖，繼而影響瘤胃的發(fā)酵功能[10]。由此可以看出，無(wú)論是將單寧作為添加劑，還是飼喂含單寧的飼草，需要在合適的閾值內(nèi)，否則會(huì)對(duì)反芻動(dòng)物產(chǎn)生損害。

3 單寧對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃CH4生成和過(guò)瘤胃蛋白的影響

3.1 抑制瘤胃CH4生成

反芻動(dòng)物瘤胃中飼料經(jīng)瘤胃微生物分解消化生成烴類(lèi)及碳水化合物，在甲烷菌等微生物的作用下生成CH4。作為主要的溫室氣體來(lái)源，這部分CH4既是與人類(lèi)相關(guān)的溫室氣體排放的來(lái)源之一，又代表反芻動(dòng)物部分飼料能量的損失。因此，減少瘤胃CH4排放是保證畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要問(wèn)題。近些年來(lái)，研究人員一直致力于尋找具有降低瘤胃CH4排放。在經(jīng)過(guò)體外消化、瘺管消化等試驗(yàn)可得出部分單寧在合適的濃度下具有減少甲烷排放的功能。含有CT的濕地百脈根(CT，91～107 g/kg DM)為底物，通過(guò)添加和不添的試驗(yàn)組研究CT對(duì)CH4產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明不添加試驗(yàn)組的CH4產(chǎn)量顯著低于添加試驗(yàn)組的CH4產(chǎn)量，他們還通過(guò)產(chǎn)甲烷菌的純培養(yǎng)試驗(yàn)研究CT對(duì)的CH4抑制機(jī)理，并提出CT通過(guò)直接抑制產(chǎn)甲燒菌的生長(zhǎng)和間接抑制纖維的消化來(lái)降低CH4產(chǎn)量[11]。體內(nèi)試驗(yàn)中，在在綿羊日糧中添加41 g的含羞草CT(純度為167 g/g CT)使綿羊CH4產(chǎn)量平均降低13%。同樣，在奶牛日糧中添加163 g/d和244 g/d的含羞草CT分別使奶牛CH4產(chǎn)量降低14%和29%。但是以上2個(gè)試驗(yàn)中，動(dòng)物的自由采食量均有減少。在肉牛試驗(yàn)中，添加6.5，13.0 g/kg或26.0 g/kg DM的單寧酸并沒(méi)有影響肉牛的采食量，但是顯著降低了CH4產(chǎn)量[12]。以上結(jié)果表明，單寧對(duì)CH4抑制效果受到單寧的種類(lèi)來(lái)源、添加劑量和日糧飼料組成等因素的影響。

3.2 改變飼料蛋白的吸收和轉(zhuǎn)化

單寧的化學(xué)結(jié)構(gòu)各不相同，但其都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，就是可以結(jié)合蛋白質(zhì)，形成蛋白螯合物，這一特性被廣泛的用于皮革制造生產(chǎn)中。對(duì)于反芻動(dòng)物，單寧的這一特性被用于研究保護(hù)反芻動(dòng)物過(guò)瘤胃氮，提高小腸內(nèi)氮的吸收。當(dāng)給反芻動(dòng)物飼喂高含氮量(25～35 g/kg DM)新鮮優(yōu)質(zhì)牧草時(shí)，牧草中大多數(shù)蛋白質(zhì)在動(dòng)物咀嚼時(shí)快速溶解，隨后，56%～65%的牧草蛋白質(zhì)在瘤胃中被釋放成為可溶蛋白。瘤胃微生物會(huì)將大部分可溶蛋白降解，產(chǎn)生大量的NH3-N，一部分被瘤胃壁吸收，在肝臟中轉(zhuǎn)化為尿素，隨尿液排出體外[13]。因此，減少蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解可提高流入小腸的蛋白質(zhì)的數(shù)量。在肉牛基礎(chǔ)日糧中添加13.0 g/kg DM或26.0 g/kg DM的單寧酸降低了瘤胃NH3-N濃度。雖然適量水平的單寧會(huì)提高十二指腸NH3-N的數(shù)量，但是能否提高反芻動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的消化吸收還取決于單寧與蛋白質(zhì)間的結(jié)合強(qiáng)度[12]。因此，氮代謝效果與單寧的來(lái)源和濃度都有的關(guān)系，同樣與飼料中的蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)有關(guān)。一方面，單寧可以將氮代謝的位置從瘤胃部分轉(zhuǎn)移至瘤胃后消化道；另一方面，單寧可以通過(guò)結(jié)合飼料蛋白質(zhì)提高糞氮排放，減少尿氮排放，改變氮排泄類(lèi)型[14]。在反芻動(dòng)物試驗(yàn)中所得，添加CT在不影響氮平衡的情況下提高糞氮排泄，降低氮排泄有利于飼料中氮的吸收；從環(huán)境保護(hù)的角度來(lái)看，調(diào)高糞氮，減少尿氮能夠有效減少排泄氮對(duì)環(huán)境的污染，因?yàn)槟虻菀妆谎趸癁榭諝庵械陌鳖?lèi)等氣體。因此，單寧對(duì)氮排泄類(lèi)型的改變是有利的。

4 單寧對(duì)反芻動(dòng)物的其他有利影響

4.1 部分生產(chǎn)性能的提高

單寧能夠提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，歸功于單寧能夠保護(hù)過(guò)瘤胃蛋白，提高飼料中氮的吸收，將尿氮轉(zhuǎn)化為糞氮的過(guò)程，均為動(dòng)物提供了更多的優(yōu)質(zhì)蛋白。有研究稱(chēng)，與采食紫花苜蓿的羔羊相比，采食含有34 g/kg DM百脈根的羔羊具有更高的產(chǎn)毛量和胴體増重[15]。同樣，含有CT的牧草百脈對(duì)放牧反芻動(dòng)物的影響，他們指出與黑麥草和白三葉相比，百脈根具有促進(jìn)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的作用。與對(duì)照組相比，在苜蓿干草中添加15 g/kg DM的白堅(jiān)木CT提高了綿羊的日増重和飼料轉(zhuǎn)化率[16]。單寧的有利影響一方面由于單寧通過(guò)結(jié)合蛋白質(zhì)促進(jìn)可代謝蛋白質(zhì)的供應(yīng)量；另一方面因?yàn)槿占Z或牧草中單寧的存在抑制了胃腸道寄生蟲(chóng)的數(shù)量。

4.2 具有驅(qū)蟲(chóng)效果

在放牧過(guò)程中，反芻動(dòng)物的寄生蟲(chóng)病是一種常見(jiàn)的病變，開(kāi)發(fā)具有驅(qū)蟲(chóng)功能的飼草直接飼喂患病動(dòng)物是低成本、高效并且對(duì)動(dòng)物健康有益的措施，同時(shí)還能減少驅(qū)蟲(chóng)藥的使用。近些年來(lái)，發(fā)現(xiàn)紅豆草干草和青膽都能有效降低黑羊體內(nèi)捻轉(zhuǎn)血矛線蟲(chóng)成蟲(chóng)的數(shù)量，紅豆草CT可以降低短古柏線蟲(chóng)的繁殖能力，白堅(jiān)木CT對(duì)綿羊體內(nèi)蛇形毛圓線蟲(chóng)幼蟲(chóng)有直接的抑制效果[17]。在眾多的單寧家族中能否找到更加高效的殺蟲(chóng)功能，還需結(jié)合其理化特性進(jìn)一步研究。

4.3 有防止瘤胃臌氣的功能

當(dāng)瘤胃中微生物發(fā)酵高蛋白飼料形成不可排放的高濃度氣體，從而形成瘤胃臌氣。當(dāng)動(dòng)物采食鮮嫩多汁的牧草或者采食過(guò)多精料時(shí)會(huì)發(fā)生，但有研究稱(chēng)，在飼糧中加入適量的單寧添加劑或者混合含單寧的牧草，能夠有效降低動(dòng)物的瘤胃臌氣，甚至當(dāng)動(dòng)物發(fā)生瘤胃臌氣后，添加適量的單寧可有效降低死亡率。有研究稱(chēng)，當(dāng)采食比例為9∶1的紫花苜蓿和紅豆草的混合牧草時(shí)，動(dòng)物因瘤胃臌氣的死亡率會(huì)降低[18]。除了采食含單寧的牧草外，在日糧中添加單寧添加劑同樣可以防止瘤胃臌氣，在架子牛育肥過(guò)程中，由于高蛋白精料的量逐漸增加，部分架子牛出現(xiàn)瘤胃臌氣的現(xiàn)象，在飼料中添加合適比例的單寧添加劑，有效減少了瘤胃臌氣的發(fā)生[19]。目前，有研究利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將外源基因?qū)肽敛葜?，減少瘤胃臌氣發(fā)病率。

5 單寧對(duì)反芻動(dòng)物的毒性作用

雖然不斷有研究表明單寧或含單寧飼料的有利影響，但是必須強(qiáng)調(diào)某些單寧會(huì)對(duì)反芻動(dòng)物產(chǎn)生有害或毒性作用。其中包括不適當(dāng)?shù)膯螌幪砑觿┝炕蛉占Z中過(guò)高的單寧濃度。有研究稱(chēng)，在3組試驗(yàn)中，前兩組分別添加山楂殘?jiān)c低濃度的山楂提取單寧5 kg，在第3組中添加山楂提取的新鮮單寧80 g/kg DM，前兩組采食量降低后有重新恢復(fù)，第3組采食量恢復(fù)較慢，并且部分肉牛出現(xiàn)呼吸急促等不良反應(yīng)，出現(xiàn)中毒現(xiàn)象[20]。此外，在綿羊試驗(yàn)中，添加了單寧后出現(xiàn)副作用，藥物單寧治愈原來(lái)的瘤胃臌氣病后，出現(xiàn)了對(duì)高能量食物偏好的副作用[21]。與水解單寧毒性有關(guān)的主要疾病包括胃廝道出血、肝臟壞死和腎小管壞死性腎損傷。大量采食含水解單寧大于20%的橡木或其他植物不但會(huì)引起急性中毒，而且會(huì)導(dǎo)致大量反當(dāng)動(dòng)物致病和死亡[22]。因此，適量的添加量及其在飼糧中的含量是在挖掘單寧的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值中應(yīng)著力研究的內(nèi)容。

6 小 結(jié)

綜上所述，在不同的動(dòng)物飼養(yǎng)過(guò)程中，添加單寧的類(lèi)型不同，所對(duì)應(yīng)的效果也各有差異。不同的植物中含有不同類(lèi)型的單寧，其營(yíng)養(yǎng)特性各不相同。在試驗(yàn)過(guò)程中所呈現(xiàn)出來(lái)單寧既有營(yíng)養(yǎng)特性又有抗?fàn)I養(yǎng)特性，通過(guò)飼喂試驗(yàn)、體外消化試驗(yàn)和瘺管試驗(yàn)的探究，了解到單寧營(yíng)養(yǎng)機(jī)制仍然不夠深入，地域不同、畜禽品種不同，所得到的其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值各不相同。因此，隨著養(yǎng)殖技術(shù)、生物技術(shù)的發(fā)展，單寧在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用將會(huì)越來(lái)越受到重視。