管 樂(lè)，張 民，趙興青**

(1：常州大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院，常州 213164) (2：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

淡水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物群落的變動(dòng)受到多種因素的調(diào)控[1]，包括棲息地地理特征、種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食作用等[2]. 大量的非生物和生物因素，及其之間的相互作用，使得浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化過(guò)程更為復(fù)雜[3]. 藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)極為敏感[4]，常見(jiàn)的水華藍(lán)藻——微囊藻(Microcystissp.)和魚(yú)腥藻(Anabaenasp.)的季節(jié)性變動(dòng)通常在春季以魚(yú)腥藻占優(yōu)勢(shì)，夏季以微囊藻占優(yōu)勢(shì)，秋冬季又轉(zhuǎn)變?yōu)轸~(yú)腥藻[5]. 2015—2016 年的巢湖監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示在夏季東湖區(qū)也出現(xiàn)大面積的魚(yú)腥藻，這與兩種藻通常的季節(jié)性演替規(guī)律不同[6]. 一般認(rèn)為溫度是不同水華藍(lán)藻季節(jié)性演替的直接驅(qū)動(dòng)因素[7-9]，然而這里溫度似乎并不足以完全解釋巢湖的季節(jié)性演替變化，藻類(lèi)自身內(nèi)部功能特性(functional traits)的調(diào)節(jié)可能是水華藍(lán)藻得以維持優(yōu)勢(shì)的重要內(nèi)在機(jī)制.

基于功能特性的群落生態(tài)學(xué)研究方法有利于理解群落演替或特征維持的生態(tài)學(xué)機(jī)理，近年來(lái)被廣泛關(guān)注[10-11]，該方法最重要的一個(gè)方面就是各功能特性之間的權(quán)衡(trade-off)[12]，如物種對(duì)不同資源競(jìng)爭(zhēng)能力的權(quán)衡[13]，競(jìng)爭(zhēng)能力與生長(zhǎng)速率間的權(quán)衡[14]，形態(tài)變化與生長(zhǎng)速率的權(quán)衡等[15]. 這種權(quán)衡已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)存在于一些特定種類(lèi)中，如赤潮藻類(lèi)亞歷山大藻生長(zhǎng)速率和細(xì)胞大小之間的權(quán)衡[16]. 越來(lái)越多的研究開(kāi)始關(guān)注藍(lán)藻的各功能特性之間的權(quán)衡[17-19]，然而，我們對(duì)這一過(guò)程中不同功能性狀如何平衡的理解是有限的.

溫度是影響浮游植物種群生長(zhǎng)的重要因素之一，它與浮游植物的許多基本功能特性，如酶活性、膜流動(dòng)性密切相關(guān)，并影響著細(xì)胞的光合作用和生長(zhǎng)的狀態(tài)[8-9,20]. Thomas等[21]在研究溫度對(duì)微囊藻的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)當(dāng)水溫超過(guò)20℃時(shí)藻團(tuán)獲得浮力迅速漂浮. Chalifour等[22]在研究微囊藻生理特性時(shí)發(fā)現(xiàn)光合作用隨著溫度的升高明顯增強(qiáng). 溫度變化敏感，單個(gè)藻絲內(nèi)細(xì)胞數(shù)隨溫度變化而變化[23]，另外，巫娟等[24]在研究光照度對(duì)水華魚(yú)腥藻藻絲長(zhǎng)度的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，光照越強(qiáng)藻絲長(zhǎng)度越快增大到最大值. 因此，微囊藻和魚(yú)腥藻通過(guò)調(diào)節(jié)自身生理、形態(tài)特性以適應(yīng)環(huán)境的變化[25]. 然而在不同環(huán)境條件下，兩種藍(lán)藻如何調(diào)整形態(tài)及生理特性同自身生長(zhǎng)之間的權(quán)衡仍有待探討.

本研究選用水華藍(lán)藻常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)屬中的一株微囊藻和一株魚(yú)腥藻，通過(guò)不同溫度梯度下的室內(nèi)模擬試驗(yàn)，分析不同溫度下兩種藻形態(tài)和光合特性變化，及其與生長(zhǎng)之間的關(guān)系，闡述兩種藻功能特性對(duì)溫度的響應(yīng)模式及其與生長(zhǎng)之間的權(quán)衡，該研究將有助于深入了解微囊藻和魚(yú)腥藻的種群動(dòng)態(tài)及其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制.

1 材料與方法

1.1 藻種培養(yǎng)

本研究所用藻種購(gòu)于中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫(kù)，分別為一株銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaFACHB-905，下文簡(jiǎn)稱(chēng)“微囊藻”或微囊藻(FACHB-905))和一株魚(yú)腥藻(Anabaenasp. FACHB-82，下文簡(jiǎn)稱(chēng)“魚(yú)腥藻”或魚(yú)腥藻(FACHB-82)). 試驗(yàn)前，將兩種藻接種至BG-11培養(yǎng)基，在恒溫20℃、光照25 μmol photons/(m2·s)、光暗比12∶12條件下擴(kuò)大培養(yǎng). 7 d后，分別取一定體積的培養(yǎng)物3000 r/min離心15 min，棄掉上清液，用15 mg/L NaHCO3溶液洗滌后離心，重復(fù)3次，所得培養(yǎng)物用無(wú)菌水稀釋備用. 分別在250 mL玻璃三角瓶中加入150 mL培養(yǎng)基，接種上述洗滌并稀釋過(guò)的培養(yǎng)物，初始接種濃度為1×105cells/mL. 根據(jù)本課題組調(diào)查以及Wan等[26]的報(bào)道，巢湖湖水溫度在部分年份盛夏時(shí)可超過(guò)30℃，但是大多時(shí)間在30℃以下. 故本實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)溫度分別設(shè)置為17、21、24、27和30℃，用以模擬春夏之交的溫度變化過(guò)程，每組設(shè)置4組平行，光照強(qiáng)度為25 μmol photons/(m2·s)，光暗比為12 h∶12 h.

1.2 細(xì)胞及光合指標(biāo)

每隔3 d取3 mL培養(yǎng)物以檢測(cè)其形態(tài)及光合指標(biāo). 形態(tài)指標(biāo)取微囊藻的細(xì)胞直徑、魚(yú)腥藻的細(xì)胞直徑和藻絲長(zhǎng)度，用光學(xué)顯微(Imager. A2x, ZEISS, Germany)在100x(A-Plar 10x/0.25)和400x(EC plan-NEOFLUAR 40x/0.75)下結(jié)合ZEN 3(blue dition)顯微鏡拍照軟件，再用圖像分析軟件(Image Pro Plus 6.0, Media Cybernetics, Inc., USA)分別提取兩種藻的細(xì)胞直徑和魚(yú)腥藻的藻絲長(zhǎng)度. 利用浮游植物熒光儀Phyto-PAM(Walz, Effeltrich, Germany)測(cè)定兩種藻類(lèi)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，取樣2 mL培養(yǎng)物暗適應(yīng)15 min進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定，熒光參數(shù)按照下面的公式計(jì)算：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

(1)

(2)

式中，F(xiàn)o是初始光，也可以稱(chēng)為基礎(chǔ)熒光，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)光系統(tǒng)Ⅱ (PSⅡ) 的所有反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放狀態(tài)并且所有的非光化學(xué)過(guò)程處于最小時(shí)的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)m是最大熒光，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下，當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)并且所有的非光化學(xué)過(guò)程處于最小時(shí)的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)m′是在光適應(yīng)狀態(tài)下，當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)并且所有的非光化學(xué)過(guò)程處于最優(yōu)態(tài)時(shí)的熒光產(chǎn)量. 最大熒光變化與最大熒光量子產(chǎn)量的比值(Fv/Fm)反映了光系統(tǒng) PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)捕獲的效率[27-29].Fv/Fm是最大光合量子產(chǎn)量，F(xiàn)v′/Fm′是有效光合量子產(chǎn)量[30]. 根據(jù)Phyto-PAM 使用要求，在MF32(即光強(qiáng)條件為16 μmol photons/(m2·s))時(shí)測(cè)定葉綠素a含量(Chl.a).

1.3 比增長(zhǎng)速率

培養(yǎng)物的比增長(zhǎng)速率(μ)計(jì)算公式為[31]:

μ=[ln(Nn)-ln(N0)]/t

(3)

式中,Nn為第n天培養(yǎng)物的葉綠素a濃度，μg/L；N0為第0天的葉綠素a濃度，μg/L；t為培養(yǎng)周期，d.

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行整理，Origin 8.5和R語(yǔ)言平臺(tái)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和相關(guān)繪圖，統(tǒng)計(jì)顯著性采用‘a(chǎn)gricolae’和‘mgcv’ R語(yǔ)言程序包確定，組間差異采用方差分析(TukeyHSD)確定，繪圖采用‘ggplot2’程序包完成.

2 結(jié)果分析

2.1 溫度對(duì)兩種藻比增長(zhǎng)速率的影響

不同溫度下微囊藻的比增長(zhǎng)速率有所不同，24、27和30℃條件下的比增長(zhǎng)速率明顯高于17和21℃組，且與17和21℃組存在顯著差異(P<0.05)(圖1). 當(dāng)溫度≤24℃時(shí)，比增長(zhǎng)速率隨著溫度的升高而升高，結(jié)果如下：17℃為1.45 d-1，21℃為 1.53 d-1，24℃為1.7 d-1；當(dāng)溫度> 24℃時(shí)相對(duì)穩(wěn)定，結(jié)果如下：27℃為1.69 d-1，30℃為1.67 d-1. 魚(yú)腥藻的比增長(zhǎng)速率隨溫度的變化趨勢(shì)與微囊藻的類(lèi)似，27和30℃最高，21和 24℃相近，17℃最低.

圖1 不同溫度條件下微囊藻(FACHB-905)和魚(yú)腥藻(FACHB-82)的比增長(zhǎng)速率Fig.1 The specific growth rates of Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) cultured under different temperature conditions

2.2 不同溫度下兩種藻的細(xì)胞直徑和魚(yú)腥藻藻絲長(zhǎng)度的變化

試驗(yàn)周期內(nèi)，微囊藻的細(xì)胞直徑呈現(xiàn)先升高再降低，之后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，17℃ 溫度組的細(xì)胞直徑與總體趨勢(shì)略有不同，波動(dòng)較為劇烈(圖2a). 整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)21、24和27℃ 組的微囊藻細(xì)胞直徑平均值與其他溫度組的存在顯著差異(P<0.05, 圖2d)，而17 和 30℃ 組的細(xì)胞直徑顯著小于其他溫度組，具體如下：21℃ (4.42 μm) > 27℃ (4.41 μm) > 24℃ (4.36 μm) > 30℃ (4.28 μm) > 17℃ (4.04 μm).

魚(yú)腥藻的細(xì)胞直徑各溫度組間變化趨勢(shì)差異較大，17℃和21℃組的細(xì)胞直徑隨培養(yǎng)時(shí)間的變化趨勢(shì)相近，接種后4～10 d細(xì)胞直徑大幅降低至最低值，分別為4.1 μm和3.57 μm，接種后 10～22 d內(nèi)，21℃組的細(xì)胞直徑出現(xiàn)先增大后減小的變化現(xiàn)象，而 17℃組的細(xì)胞直徑持續(xù)增大直至 22 d，隨后兩種溫度下的魚(yú)腥藻細(xì)胞直徑不斷增大且17℃增幅更大. 其他溫度下細(xì)胞形態(tài)變化都是先增大后減小，且24℃的變化幅度最小，27℃的變化幅度最大(圖 2b). 整體來(lái)看，魚(yú)腥藻細(xì)胞直徑中間溫度組較低，低溫和高溫組(17和30℃)較大且各溫度組間存在顯著差異(P<0.05, 圖 2e).

圖2 不同溫度條件下微囊藻(FACHB-905)和魚(yú)腥藻(FACHB-82)細(xì)胞直徑及魚(yú)腥藻藻絲長(zhǎng)度的變化(a～c 代表兩種藻細(xì)胞形態(tài)在不同溫度下的時(shí)間變化趨勢(shì)，不同顏色的點(diǎn)和線代表不同溫度組；d～f 代表兩種藻細(xì)胞形態(tài)在不同溫度組間的均值差異，小寫(xiě)字母表示各組間的差異顯著性)Fig.2 The variation of cell diameters of Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) and length of filaments of Anabaena (FACHB-82) cultured under different temperature conditions (a-c: the morphological change trends of two algae in different temperature groups during the experiment period. Different colors represent different temperature groups; d-f: the mean difference of the morphological in the two species of algae among different temperature groups. The letters indicate the significance among the groups)

從圖2c 可以看出魚(yú)腥藻的藻絲長(zhǎng)度均呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，17℃組藻絲長(zhǎng)度隨時(shí)間變化較??；21℃組藻絲長(zhǎng)度在接種16 d后大于其他溫度下的藻絲長(zhǎng)度，在19 d達(dá)到最大值1900.53 μm，30℃組藻絲長(zhǎng)度在10 d達(dá)到最大值1506.54 μm，24和 27℃組在13 d達(dá)到最大值. 從圖2f 可以看出，魚(yú)腥藻藻絲長(zhǎng)度在21℃最小，其他溫度組間存在顯著差異(P<0.05). 除17℃外，各溫度組的魚(yú)腥藻藻絲長(zhǎng)度在試驗(yàn)周期內(nèi)變化較大. 綜上所述，發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥藻細(xì)胞直徑隨溫度的變化趨勢(shì)與魚(yú)腥藻細(xì)胞長(zhǎng)度隨溫度的變化趨勢(shì)相反，即溫度在21℃時(shí)魚(yú)腥藻細(xì)胞直徑最小，但其藻絲長(zhǎng)度最長(zhǎng)，而在高溫或低溫時(shí)，細(xì)胞直徑相對(duì)較大，但藻絲長(zhǎng)度較短.

2.3 不同溫度下兩種藻的光合特性變化

由圖3可知，微囊藻中Fv/Fm和Fv′/Fm′的變化趨勢(shì)基本相似. 除17℃組外，F(xiàn)v/Fm和Fv′/Fm′都是隨著時(shí)間的變化先升高后降低，在28 d時(shí)又升高. 17℃組的Fv/Fm和Fv′/Fm′值呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，接種前10 d，17℃組的Fv/Fm值小于其他溫度下的值，在接種16 d 時(shí)達(dá)到最大，而Fv′/Fm′的值在16 d后高于其他溫度組.

魚(yú)腥藻的Fv/Fm和Fv′/Fm′ 除27和30℃組外變化趨勢(shì)基本相似，在27和30℃組Fv/Fm值在接種后4～13 d內(nèi)呈現(xiàn)劇烈的下降趨勢(shì)，13～19 d內(nèi)Fv/Fm的值明顯上升，19～31 d的上升幅度減小，且在27℃組Fv/Fm值的上升幅度大于30℃組. 17、21和24℃ 組Fv/Fm值在培養(yǎng)周期內(nèi)波動(dòng)變化，17℃組，接種后4～19 d后Fv/Fm和Fv′/Fm′值不斷上升至最大值，19～31 d 值總體呈下降趨勢(shì). 24、27和30℃組Fv′/Fm′值在接種后3～9 d內(nèi)明顯上升，并在第9天取得最大值；9～15 d內(nèi)降至最小值隨后開(kāi)始回升并在19 d后變化趨于平穩(wěn). 21℃ 組的Fv/Fm和Fv′/Fm′值在培養(yǎng)周期內(nèi)波動(dòng)變化，并且上升趨勢(shì)較下降趨勢(shì)更為顯著.

圖3 不同溫度條件下微囊藻(FACHB-905)和魚(yú)腥藻(FACHB-82)光合活性的變化趨勢(shì)Fig.3 The variations of Fv/Fm and Fv′/Fm′ in Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) cultured under different temperature conditions

2.4 兩種藻各功能特性之間的關(guān)系

圖4 微囊藻(FACHB-905)和魚(yú)腥藻(FACHB-82)形態(tài)特性與生長(zhǎng)、光合活性間的關(guān)系(點(diǎn)的顏色表示培養(yǎng)時(shí)間；紅色實(shí)線表示顯著線性相關(guān)；紅色虛線為loess回歸線，且無(wú)線性相關(guān)；灰色區(qū)域表示95%置信區(qū)間)Fig.4 The relationship between morphological traits and growth rate, photosynthesis parameters in Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) (Different colorful points represent different culture time. The red solid lines indicate significant linear relationship. The red dash line is the loess fitting line, and indicate non-significant linear relationship. The gray areas indicate the 95% confidence interval)

3 討論

3.1 不同溫度下兩種藻的生長(zhǎng)分析

溫度是影響浮游植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，它的變化直接影響水環(huán)境中的生化反應(yīng)、氧的溶解和水生生物的生長(zhǎng)等一些系列過(guò)程. Butterwick 等[32]發(fā)現(xiàn)不同淡水藻類(lèi)的生長(zhǎng)從低溫到高溫(2～35℃)有相當(dāng)大的差異，不同藻類(lèi)對(duì)溫度的適應(yīng)范圍也有所不同. 不少研究者認(rèn)為，春季藍(lán)藻水華的出現(xiàn)及冬季藍(lán)藻水華的消失與藍(lán)藻對(duì)溫度的響應(yīng)有關(guān)，而夏季和初秋藍(lán)藻水華暴發(fā)與藍(lán)藻在高溫下具有相對(duì)較高的生長(zhǎng)速率有關(guān)[33-34]. 在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中，藍(lán)藻都是在溫度最高的季節(jié)占優(yōu)勢(shì)[35]，而且微囊藻的最適生長(zhǎng)溫度是在25℃以上[11,36]，魚(yú)腥藻通常被認(rèn)為更適應(yīng)低溫環(huán)境，常鋒毅等[37]的研究顯示魚(yú)腥藻的最適生長(zhǎng)溫度在25℃左右，溫度升高導(dǎo)致其比增長(zhǎng)速率明顯下降. 本研究中的微囊藻在24～30℃生物量較高而比增長(zhǎng)速率高于低溫環(huán)境，而魚(yú)腥藻在27～30℃時(shí)生物量和比增長(zhǎng)速率也維持較高水平，這與 Wood 等[38]的研究結(jié)果有所不同，這可能是由于魚(yú)腥藻種類(lèi)間差異導(dǎo)致的，歷史的文獻(xiàn)調(diào)研結(jié)果顯示[39]，魚(yú)腥藻的最優(yōu)生長(zhǎng)溫度為20～32℃不等. 本研究的結(jié)果與巢湖東部湖區(qū)夏季仍出現(xiàn)較高魚(yú)腥藻生物量的情況相符合[6]，表明在自然環(huán)境中可能存在其他因素，包括魚(yú)腥藻的自身調(diào)節(jié)因素和外部環(huán)境因素，驅(qū)動(dòng)了高溫環(huán)境或夏季魚(yú)腥藻的快速繁殖.

3.2 不同溫度下兩種藻的形態(tài)變化及其與生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系

本研究中的微囊藻細(xì)胞直徑在21～27℃之間最大，而17和30℃相對(duì)較小，說(shuō)明過(guò)低或過(guò)高的溫度均導(dǎo)致微囊藻細(xì)胞直徑偏小，而魚(yú)腥藻細(xì)胞直徑的趨勢(shì)與微囊藻相反，即中間溫度時(shí)直徑較小，低溫和高溫時(shí)偏大，但是其藻絲長(zhǎng)度變化趨勢(shì)則表現(xiàn)為中間溫度時(shí)最長(zhǎng)，低溫和高溫均偏短，且各溫度間的差異性顯著. 根據(jù) Ploug 等[40]的研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)較小的藍(lán)藻細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳輸率更高，說(shuō)明微囊藻和魚(yú)腥藻在受到溫度的影響時(shí)，不斷地調(diào)節(jié)其細(xì)胞的大小去維持自身的生長(zhǎng). Litchman 等[41]研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻的細(xì)胞大小在適宜的環(huán)境中緩慢增加，且細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收波動(dòng)較小，當(dāng)受到環(huán)境影響時(shí)波動(dòng)較大. 本研究發(fā)現(xiàn)中等偏低的溫度處理組(21℃)魚(yú)腥藻的細(xì)胞大小在進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期后變化幅度較小，此時(shí)藻絲長(zhǎng)度緩慢穩(wěn)定地增長(zhǎng)；在高溫組魚(yú)腥藻細(xì)胞直徑在試驗(yàn)前期較小，營(yíng)養(yǎng)傳輸速率較高，快速生長(zhǎng)，導(dǎo)致短鏈較多，直徑變大. 同時(shí)藻類(lèi)細(xì)胞形態(tài)的變化與其生長(zhǎng)速率間具有密切的關(guān)系，其受溫度影響較為明顯. 微囊藻的細(xì)胞直徑和魚(yú)腥藻藻絲長(zhǎng)度與其生長(zhǎng)速率都存在顯著相關(guān)性，這種相關(guān)性可能與細(xì)胞的生長(zhǎng)階段有關(guān)，間接反映了兩種藻在生長(zhǎng)過(guò)程中調(diào)節(jié)自身細(xì)胞大小. 而針對(duì)各溫度處理組的總體生長(zhǎng)速率分析可以發(fā)現(xiàn)：魚(yú)腥藻在高溫組試驗(yàn)后期，藻絲長(zhǎng)度顯著降低，但是卻維持了較高的生長(zhǎng)速率，因此，魚(yú)腥藻可能通過(guò)調(diào)節(jié)藻絲的長(zhǎng)度來(lái)維持生長(zhǎng)速率. 另外，魚(yú)腥藻的細(xì)胞大小與藻絲長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，表明魚(yú)腥藻的調(diào)節(jié)過(guò)程可能是在細(xì)胞和藻絲兩個(gè)水平上同時(shí)進(jìn)行的. 微囊藻在高溫和低溫組的細(xì)胞直徑較小，其可能是通過(guò)降低細(xì)胞大小來(lái)維持一定的生長(zhǎng)速率，只是這種響應(yīng)在高溫組更有效果. 有研究表明微囊藻的最佳生長(zhǎng)溫度在28℃左右[42-43]，當(dāng)藻類(lèi)進(jìn)入最佳生長(zhǎng)溫度時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的代謝過(guò)程可以以最小的代價(jià)完成，因此所產(chǎn)生的消耗較少，這進(jìn)一步增加了細(xì)胞內(nèi)含物的積累，導(dǎo)致細(xì)胞體積的變大，這與這一溫度范圍內(nèi)細(xì)胞尺寸相對(duì)較大的研究結(jié)果相吻合. 綜上所述，本研究中的兩種藍(lán)藻在受到外界溫度變化干擾時(shí)，均可能通過(guò)調(diào)節(jié)自身的細(xì)胞形態(tài)適應(yīng)外界環(huán)境因素的干擾.

浮游植物細(xì)胞大小和生長(zhǎng)速率間的關(guān)系已經(jīng)被廣泛討論，通常認(rèn)為相對(duì)高的溫度更適宜較小個(gè)體的浮游植物種類(lèi)[44]，已有少量研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞大小與生長(zhǎng)速率間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系，即細(xì)胞越小生長(zhǎng)速率越高，如赤潮藻類(lèi)亞歷山大藻，這有助于赤潮的維持[16]. 微囊藻和魚(yú)腥藻由于其自身的細(xì)胞大小、群體大小以及藻絲長(zhǎng)度與其所特有的浮力調(diào)節(jié)機(jī)制與表面水華形成也有著密切的關(guān)系[24]，我們的研究發(fā)現(xiàn)兩種藻的細(xì)胞大小或藻絲長(zhǎng)度與其自身的生長(zhǎng)具有明顯的負(fù)相關(guān)性，即更高的溫度下微囊藻細(xì)胞變小，魚(yú)腥藻藻絲長(zhǎng)度變短，通過(guò)這種調(diào)節(jié)，兩種藻均保持了較高的比增長(zhǎng)速率. 而在低于兩種藻的最優(yōu)生長(zhǎng)溫度時(shí)，則呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系. 因此，浮游藻類(lèi)細(xì)胞大小與生長(zhǎng)速率間的權(quán)衡關(guān)系可能取決于其所處的溫度范圍和最優(yōu)生長(zhǎng)溫度，這也與先前關(guān)于種間權(quán)衡的發(fā)現(xiàn)是一致的[15, 45]. 因此在高溫的環(huán)境下，這兩種藻均可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞大小或藻絲長(zhǎng)度來(lái)實(shí)現(xiàn)快速增長(zhǎng)，這可能是野外環(huán)境中兩類(lèi)藍(lán)藻水華維持的內(nèi)在機(jī)制之一.

3.3 不同溫度對(duì)兩種藻的光合特性影響及其與生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系

溫度作為影響藻類(lèi)生長(zhǎng)的主要因子，控制著光合作用的酶促反應(yīng)和呼吸作用的強(qiáng)度[46]以及藻類(lèi)CO2固定[47]，進(jìn)一步影響藻類(lèi)光合作用能力[48-50]. 為了揭示溫度對(duì)兩種藻類(lèi)光合特性的影響，采用 Phyto-PAM (Pulse-Amplitude-Modulation)測(cè)量不同溫度下的葉綠素?zé)晒鈪?shù).Fv/Fm是最大光合量子產(chǎn)量，用于估量光系統(tǒng)功能反應(yīng)中比例的變化，反映了藻細(xì)胞 PSII 光化學(xué)的變化狀況即浮游植物光合作用能力，F(xiàn)v′/Fm′是實(shí)際光合量子產(chǎn)量，反應(yīng)其實(shí)際光合作用能力[29]. 從光化學(xué)角度來(lái)看，不同的溫度下，微囊藻的光化學(xué)活性趨勢(shì)基本相同，在24℃對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期內(nèi)光化學(xué)活性相對(duì)較高，但整個(gè)試驗(yàn)周期其生物量和比生長(zhǎng)速率相對(duì)較低. 這種不一致可能是光合效率和呼吸作用效率共同作用的結(jié)果，即當(dāng)光合效率較低時(shí)，微囊藻的呼吸作用效率也較低，所以微囊藻保持一定的增長(zhǎng)速度. 大量研究表明藻類(lèi)通過(guò)光合作用來(lái)適應(yīng)溫度的變化，且調(diào)整速度較快[51-53]. 在本試驗(yàn)當(dāng)中微囊藻和魚(yú)腥藻的Fv′/Fm′與細(xì)胞形態(tài)以及比增長(zhǎng)速率間都存在顯著相關(guān)性，說(shuō)明微囊藻和魚(yú)腥藻可能通過(guò)光化學(xué)過(guò)程的調(diào)節(jié)，實(shí)現(xiàn)生理和形態(tài)特性兩者與生長(zhǎng)速率間的權(quán)衡.

本研究中，我們發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)所用兩種藍(lán)藻的形態(tài)、光合活性與其生長(zhǎng)速率間具有一定的權(quán)衡關(guān)系，這可能是野外環(huán)境中微囊藻與魚(yú)腥藻生物量維持的機(jī)制之一，但是這一機(jī)制仍需要野外的觀測(cè)數(shù)據(jù)予以驗(yàn)證. 同時(shí)，由于浮游藻類(lèi)功能特性種類(lèi)眾多，如對(duì)氮磷的利用效率、細(xì)胞生化組分、他感物質(zhì)的分泌、毒素的分泌等，而同一環(huán)境的變化可以導(dǎo)致多種特性的同步響應(yīng)，目前這些響應(yīng)之間的權(quán)衡關(guān)系仍不清楚. 基于功能特性及其權(quán)衡關(guān)系的方法將是解決物種分布、組成變化以及群落裝配的有效方法之一，因此這將是未來(lái)重要的研究方向.

4 結(jié)論

1)微囊藻 (FACHB-905) 細(xì)胞直徑在低溫或高溫條件下均有所降低，表明在不利條件下，其可能通過(guò)減小細(xì)胞直徑的調(diào)節(jié)方式增大生長(zhǎng)速率.

2)魚(yú)腥藻 (FACHB-82) 的細(xì)胞直徑和藻絲長(zhǎng)度在不同溫度組中的變化趨勢(shì)相反，高溫下維持較高的生長(zhǎng)速率，但細(xì)胞直徑增大，藻絲長(zhǎng)度縮短，這可能是魚(yú)腥藻具有通過(guò)調(diào)節(jié)自身形態(tài)來(lái)維持較高生長(zhǎng)速率的種群發(fā)展策略.

3)兩種藻均可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身形態(tài)和光合活性來(lái)適應(yīng)溫度的變化以達(dá)到最佳的生長(zhǎng)狀態(tài)，微囊藻通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞大小和光合活性來(lái)維持生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，而魚(yú)腥藻則通過(guò)權(quán)衡細(xì)胞直徑、藻絲長(zhǎng)度以及光合活性來(lái)維持生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，但兩種藻的這些機(jī)理性研究結(jié)論仍有待在野外條件下進(jìn)一步證實(shí).