婁晉銘，楊婷越，王太，高堅(jiān)

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢430072；3.甘肅省水產(chǎn)研究所，甘肅省冷水性魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730030)

0 引言

群落的物種組成以及群落結(jié)構(gòu)的形成機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的重要議題之一.近年來(lái)，許多有關(guān)群落形成機(jī)制的理論被提出[1-3]，而現(xiàn)代生態(tài)學(xué)將群落的形成機(jī)制歸納為3種類(lèi)型：中性作用、競(jìng)爭(zhēng)作用和環(huán)境過(guò)濾作用[4-6].Hubbell[6]提出的中性理論認(rèn)為構(gòu)成群落的物種是隨機(jī)組成的，物種間不表現(xiàn)為規(guī)律性的關(guān)聯(lián)，群落的結(jié)構(gòu)是中性的.競(jìng)爭(zhēng)作用認(rèn)為構(gòu)成群落的物種之間具有強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致生態(tài)位的分離，構(gòu)成群落的物種表現(xiàn)為特征的分異(overdispersion).環(huán)境過(guò)濾作用(filtering)認(rèn)為由于環(huán)境條件的獨(dú)特性，致使僅有適應(yīng)該條件的物種才能存在，構(gòu)成群落的物種具有相似的適應(yīng)特征，即特征收斂(underdispersion).

群落系統(tǒng)發(fā)育(community phylogeny)研究將系統(tǒng)發(fā)育分析的方法運(yùn)用到群落生態(tài)學(xué)中，利用群落內(nèi)物種的系統(tǒng)發(fā)育狀況來(lái)推測(cè)歷史因素對(duì)現(xiàn)有群落的影響，通過(guò)分析群落內(nèi)物種間的親緣關(guān)系探究影響群落構(gòu)建的主要原因[7-8].系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)(phylogenetic community structure)分析認(rèn)為，與親緣關(guān)系遠(yuǎn)的物種相比，近緣物種具有較大的相似度；組成群落的物種如果是近緣種，物種競(jìng)爭(zhēng)作用弱，群落受到生境過(guò)濾的作用篩選出獨(dú)特的適應(yīng)特征，成為群落構(gòu)成的基礎(chǔ)；如果組成群落的物種為遠(yuǎn)緣物種，則群落物種的競(jìng)爭(zhēng)激烈，群落的構(gòu)成表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用和生態(tài)位的分化[8].系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)分析是群落共存機(jī)制研究的一個(gè)重大突破，使得該領(lǐng)域的研究非?；钴S.同時(shí)，相關(guān)軟件的開(kāi)發(fā)，也促進(jìn)了該方法的普及[9-10].

河流魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建機(jī)制研究，不僅有助于河流生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)，實(shí)現(xiàn)資源的可持續(xù)利用，同時(shí)也可以發(fā)展和檢驗(yàn)生態(tài)學(xué)中物種共存的理論和假說(shuō)，促進(jìn)生態(tài)科學(xué)的發(fā)展.但與國(guó)際上蓬勃發(fā)展的河流魚(yú)類(lèi)群落生態(tài)研究相比，我國(guó)河流魚(yú)類(lèi)群落生態(tài)研究極其匱乏.我國(guó)河流魚(yú)類(lèi)種類(lèi)豐富，不同地區(qū)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)極具特色，這為我們研究群落生態(tài)學(xué)的科學(xué)問(wèn)題提供了豐富的材料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域本研究在甘肅省三條內(nèi)流河共設(shè)立10個(gè)采樣點(diǎn)，其中疏勒河支流設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)，黑河干流及支流設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，石羊河干流及支流設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)(圖1).于2012年6-9月進(jìn)行采樣調(diào)查，采用定置刺網(wǎng)、地籠、電捕機(jī)等捕撈工具實(shí)地捕撈，采集后記錄采樣點(diǎn)不同種魚(yú)類(lèi)的生物學(xué)數(shù)據(jù)，并用GPS定位系統(tǒng)測(cè)定各點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和海拔.樣品的鑒定參照《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鯉形目(中卷)》(陳宜瑜等，1998)、《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鯉形目(下卷)》(樂(lè)佩琦等，2000)、《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱·鲇形目》(褚新洛等，1999)[17-19].采集魚(yú)類(lèi)標(biāo)本時(shí)對(duì)于規(guī)格較大的魚(yú)類(lèi)，采取剪下部分尾鰭及少量背部肌肉固定于95%酒精中，剩余部分固定于10%的福爾馬林溶液中浸泡，對(duì)規(guī)格較小的魚(yú)類(lèi)直接采取整條浸泡于95%酒精中.

圖1 甘肅省三條內(nèi)流河流域魚(yú)類(lèi)采樣點(diǎn)分布

1.2 魚(yú)類(lèi)基因組DNA的提取及PCR擴(kuò)增、測(cè)序本研究選用高鹽濃度抽提法提取基因組DNA.COI基因的PCR擴(kuò)增體系總體積為30 μL，其中包括雙蒸水20.1 μL，10x PCR緩沖液(含MgCl2)3.0 μL，dNTPs (2.5 mmol/L each)2.4 μL，Taq DNA酶(2.5 U/mL, TaKaRa Bio) 0.3 μL，正反向引物各1.2 μL，DNA模板1.8 μL.PCR擴(kuò)增條件為：94 ℃預(yù)變性5 min，94 ℃變性30 s，53 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，擴(kuò)增30個(gè)循環(huán)，72 ℃終延伸10 min.擴(kuò)增mtDNA COI序列的引物：Fish F1-5′TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC3′，F(xiàn)ish R1-5′TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA3′[20].擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，產(chǎn)物送商業(yè)公司純化并單向測(cè)序，測(cè)序引物為擴(kuò)增引物.

1.3 DNA序列數(shù)據(jù)分析DNA序列的比對(duì)(alignment)使用Clustal X軟件(Thompson et al.，1997)，使用默認(rèn)的參數(shù)設(shè)置，并在SEAVIEW程序(Galtier et al.，1996)中輔以手工校正.

1.4 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建利用MEGA6.0軟件基于Kimura 2-papamter模型計(jì)算物種間遺傳距離，并采用鄰接法(Neighbor-joining, NJ)構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù).系統(tǒng)樹(shù)各分支的置信度采用自引導(dǎo)(Bootstrap)以1 000次重復(fù)抽樣進(jìn)行檢驗(yàn).

1.5 系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)計(jì)算及群落構(gòu)建機(jī)制分析本研究使用凈親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index，NRI)推測(cè)三條內(nèi)流河魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu).凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)是指群落內(nèi)實(shí)際得到的所有物種平均成對(duì)系統(tǒng)發(fā)育距離(MPDobs)相對(duì)于零模型(null model)隨機(jī)值(MPDnull)的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)值(standardized effect size)[8].NRI是表示群落中所有物種兩兩系統(tǒng)發(fā)育距離的平均值，其計(jì)算結(jié)果通過(guò)R軟件中的picante軟件包實(shí)現(xiàn).其計(jì)算公式如下：

(1)

其中，MPDobs代表基于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)枝長(zhǎng)距離矩陣平均成對(duì)分類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育距離的觀察值，mean(MPDnull)是系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上物種隨機(jī)分配(taxa shuffle)運(yùn)行999次進(jìn)行1 000次迭代產(chǎn)生的每個(gè)群落999個(gè)隨機(jī)MPD值的平均值，SD(MPDnull)則是這些隨機(jī)值的標(biāo)準(zhǔn)差[21].本研究零模型選用限制性獨(dú)立交換算法(Independent swap).NRI>0，物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集，組成群落的是近緣種，群落的構(gòu)成主要受到生境篩選過(guò)濾作用；NRI<0，物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上發(fā)散，組成群落的是遠(yuǎn)緣種，群落的構(gòu)成表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用和生態(tài)位的分化[21].

2 結(jié)果

2.1 甘肅省三條內(nèi)流河魚(yú)類(lèi)物種組成與分布本研究在甘肅省三條內(nèi)流河共采集到魚(yú)類(lèi)15種，隸屬于3目4科11屬，其中以鯉形目為主，共13種，鱸形目1種，鲇形目1種(表1).疏勒河水系共采集到11個(gè)物種，其中鯉形目10種，鱸形目1種.黑河水系共采集到11個(gè)物種，其中鯉形目10種，鱸形目1種.石羊河水系共采集到10個(gè)物種，其中鯉形目8種，鱸形目1種，鲇形目1種.

表1 甘肅省三條內(nèi)流河魚(yú)類(lèi)物種組成

“+”代表采集到的物種

2.2 系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)甘肅省三條內(nèi)流河15個(gè)物種基于線(xiàn)粒體COI序列構(gòu)建的甘肅省三條內(nèi)流河魚(yú)類(lèi)物種NJ系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖2).

圖2 基于線(xiàn)粒體COI序列構(gòu)建的甘肅省三條內(nèi)流河魚(yú)類(lèi)物種NJ系統(tǒng)發(fā)育

甘肅省三條內(nèi)流河魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)如圖2所示，三條水系各自有一個(gè)采樣點(diǎn)凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)大于0，采樣點(diǎn)的系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)與隨機(jī)群落相比更為聚集；疏勒河一個(gè)采樣點(diǎn)NRI經(jīng)計(jì)算后為無(wú)效值，其余各采樣點(diǎn)NRI小于0，系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)與隨機(jī)群落相比更為發(fā)散，詳見(jiàn)表2.

表2 甘肅省三條內(nèi)流河魚(yú)類(lèi)平均成對(duì)系統(tǒng)發(fā)育距離(MPD)和凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)

疏勒河4個(gè)采樣點(diǎn)中敦煌市黨河水庫(kù)①采樣點(diǎn)僅采集到忽吉圖高原鰍1個(gè)物種，無(wú)法構(gòu)成群落，凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)計(jì)算結(jié)果為無(wú)效值；敦煌市肅北蒙古族自治縣②該采樣點(diǎn)黨河為疏勒河一級(jí)支流，瓜州縣③采樣點(diǎn)為疏勒河支流，兩個(gè)采樣點(diǎn)NRI<0，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散；玉門(mén)市雙塔水庫(kù)④采樣點(diǎn)NRI>0，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集.黑河3個(gè)采樣點(diǎn)中，張掖市臨澤縣⑥采樣點(diǎn)位于黑河干流中下游，酒泉市肅州區(qū)⑤采樣點(diǎn)位于黑河支流，兩個(gè)采樣點(diǎn)NRI<0，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散；張掖市肅南裕固族自治縣⑦采樣點(diǎn)NRI>0，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集.石羊河水系三個(gè)采樣點(diǎn)中武威市民勤縣重興鎮(zhèn)⑨，金昌市永昌縣⑧2個(gè)采樣點(diǎn)NRI<0，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散；而武威市古浪縣⑩采樣點(diǎn)NRI>0，系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集.

3 討論

3.1 甘肅省三條內(nèi)流河水系魚(yú)類(lèi)群落物種組成

3.1.1 疏勒河水系魚(yú)類(lèi)群落物種組成 疏勒河流域是甘肅省內(nèi)降水量最少的地區(qū)，也是全國(guó)范圍內(nèi)降水最少的地區(qū)之一，該流域的降水量由山區(qū)到平原急劇減少[22].河流全流域氣候較惡劣，屬于干旱氣候地區(qū)，上游屬于高寒半干旱區(qū)，降水極少[14-15].徑流的補(bǔ)給來(lái)源主要是降水，兼有冰川融水，在徑流途中，水源一部分引入綠洲，一部分自然蒸發(fā)，剩余部分流入盆地或湖泊而被完全蒸發(fā)消耗[16].該流域魚(yú)類(lèi)組成較為簡(jiǎn)單，共采集到11個(gè)物種，其中鱸形目(Perciformes)鰕虎魚(yú)科(Gobiidae)吻鰕虎魚(yú)屬(Rhinogobius)1種，其余均為鯉形目(Cypriniformes)，包括鰍科(Cobitidae)高原鰍屬(Triplophysa)4種，泥鰍屬(Misgurnus)1種；鯉科(Cyprinidae)裸鯉屬(Gymnocypris)1種，棒花魚(yú)屬(Abbottina)1種，麥穗魚(yú)屬(Pseudorasbora) 1種，馬口魚(yú)屬(Opsariichthys)1種，鯽屬(Carassius)1種.

3.1.2 黑河水系魚(yú)類(lèi)群落物種組成 黑河流域存在嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題，上游地區(qū)冰川面積減少、冰川末端退縮、生物多樣性降低，中游地區(qū)水污染嚴(yán)重，土地沙漠化、鹽堿化，下游地區(qū)生態(tài)環(huán)境問(wèn)題最為嚴(yán)重，體現(xiàn)在在終端湖泊消失，土地沙漠化速度加快，水環(huán)境的惡化使得水生生物物種數(shù)量減少[13].該流域共采集到11個(gè)物種，其中鱸形目(Perciformes)鰕虎魚(yú)科(Gobiidae)吻鰕虎魚(yú)屬(Rhinogobius)1種，其余均為鯉形目(Cypriniformes)，包括鰍科(Cobitidae)高原鰍屬(Triplophysa)4種；鯉科(Cyprinidae)裸鯉屬(Gymnocypris)1種，棒花魚(yú)屬(Abbottina)1種，麥穗魚(yú)屬(Pseudorasbora) 1種，鰟鮍屬(Rhodeus)1種，馬口魚(yú)屬(Opsariichthys)1種，鯽屬(Carassius)1種.

3.1.3 石羊河水系魚(yú)類(lèi)群落物種組成 石羊河流域位于河西走廊東部，地勢(shì)從南到北海拔急速下降，南部為青藏高原，北部與地勢(shì)較低的內(nèi)蒙古沙漠地帶相連，該流域?yàn)榇箨懶蜏貛Ц珊禋夂颍瑴夭钶^大，河流蒸發(fā)量大，降水量少，近些年來(lái)氣候變化與人類(lèi)活動(dòng)雙重干擾下使得流域環(huán)境惡化，生物資源量降低，魚(yú)類(lèi)群落組成發(fā)生變化[23].流域共采集到10個(gè)物種，其中鱸形目(Perciformes)鰕虎魚(yú)科(Gobiidae)吻鰕虎魚(yú)屬(Rhinogobius)1種；鲇形目(Siluriformes)鲇科(Siluridae)鲇屬(Silurus)1種，其余8種均為鯉形目(Cypriniformes)，包括鰍科(Cobitidae)高原鰍屬(Triplophysa)3種，泥鰍屬(Misgurnus)1種；鯉科(Cyprinidae)裸鯉屬(Gymnocypris)1種，棒花魚(yú)屬(Abbottina)1種，鱥屬(Phoxinus)1種，鯽屬(Carassius)1種.

3.2 甘肅省三條內(nèi)流河水系魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

3.2.1 疏勒河水系魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu) 疏勒河水系4個(gè)采樣點(diǎn)中，敦煌市肅北蒙古族自治縣魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，該位點(diǎn)僅采集到武威高原鰍、泥鰍兩個(gè)物種，結(jié)果表明二者間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)該位點(diǎn)的群落構(gòu)建.從食性來(lái)看，它們都是以無(wú)脊椎動(dòng)物為食，表現(xiàn)了較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用.瓜州縣魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，該位點(diǎn)僅采集到褐吻鰕虎魚(yú)、馬口魚(yú)2種魚(yú)類(lèi)，結(jié)果表明二者間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)群落構(gòu)建.從食性來(lái)看，它們均為肉食性魚(yú)類(lèi)，以水生昆蟲(chóng)、甲殼動(dòng)物等為食，表現(xiàn)了較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用.玉門(mén)市雙塔水庫(kù)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，該采樣點(diǎn)采集到的物種明顯多于疏勒河水系其他3個(gè)采樣點(diǎn)的物種，共采集到9個(gè)物種，環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)該位點(diǎn)群落構(gòu)建，反映出該地區(qū)的魚(yú)類(lèi)對(duì)水庫(kù)特殊環(huán)境的適應(yīng).該位點(diǎn)雙塔水庫(kù)是以灌溉為主養(yǎng)殖和經(jīng)營(yíng)為輔的平原型水庫(kù).水庫(kù)是人為干擾產(chǎn)生的獨(dú)特的環(huán)境，其水體環(huán)境及水生生物資源優(yōu)于自然環(huán)境下的河流，結(jié)果表明水庫(kù)受到的人為干擾(非破壞性干擾)作為一種環(huán)境過(guò)濾作用促使群落系統(tǒng)發(fā)育聚集[24-25].

3.2.2 黑河水系魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu) 黑河水系3個(gè)采樣點(diǎn)中，張掖市臨澤縣魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，該采樣點(diǎn)位于黑河中游，魚(yú)類(lèi)區(qū)系組成簡(jiǎn)單，共采集魚(yú)類(lèi)9種.酒泉市肅州區(qū)(5)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，該采樣點(diǎn)位于黑河上游的支流，采集到的物種數(shù)僅次于張掖市臨澤縣，種類(lèi)為5種，這5種魚(yú)類(lèi)食性重疊，存在競(jìng)爭(zhēng).兩個(gè)采樣點(diǎn)均為競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建.而張掖市肅南裕固族自治縣(7)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，僅采集到3種魚(yú)類(lèi)，環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)該地區(qū)魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建.該位點(diǎn)位于河西走廊中段，海拔在2 000 m左右，屬于高寒環(huán)境，結(jié)果表明裸鯉屬(祁連裸鯉)及高原鰍屬(武威高原鰍、長(zhǎng)身高原鰍)魚(yú)類(lèi)對(duì)本地區(qū)高寒環(huán)境的適應(yīng)使得高寒環(huán)境作為該地區(qū)魚(yú)類(lèi)群落形成的一個(gè)機(jī)制.

3.2.3 石羊河水系魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu) 石羊河水系3個(gè)采樣點(diǎn)中，武威市民勤縣重興鎮(zhèn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，該采樣點(diǎn)為石羊河中游，海拔為1 000 m左右，采集到魚(yú)類(lèi)6種，高于流域其他2個(gè)采樣點(diǎn).金昌市永昌縣魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，該采樣點(diǎn)位于石羊河上游的支流金川河，海拔約為1 900 m左右，僅采集到3種魚(yú)類(lèi)，包括祁連裸鯉、武威高原鰍、拉氏鱥.結(jié)果顯示出兩個(gè)采樣點(diǎn)均為競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建.從食性來(lái)看，兩個(gè)采樣點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)均為雜食性，食物資源存在重疊，表現(xiàn)了較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用.武威市古浪縣采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，僅采集到4種魚(yú)類(lèi)，結(jié)果表明環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)該地區(qū)魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建.該采樣點(diǎn)海拔為2 400 m左右，屬于高寒山區(qū)氣候，反映出高寒環(huán)境對(duì)物種具有過(guò)濾作用，使得該位點(diǎn)以適應(yīng)高海拔環(huán)境的裸鯉屬(祁連裸鯉)及高原鰍屬(武威高原鰍、甘肅高原鰍、斯氏高原鰍)構(gòu)成本地區(qū)魚(yú)類(lèi)，主導(dǎo)該位點(diǎn)群落構(gòu)建.石羊河流域三個(gè)采樣點(diǎn)自南向北海拔逐漸降低，魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散變?yōu)榫奂?

總之，本研究10個(gè)采樣點(diǎn)中3個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集，環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建，其中2個(gè)采樣點(diǎn)位于內(nèi)陸河的支流，高海拔高寒等極端環(huán)境促使采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集；1個(gè)采樣點(diǎn)較為特殊，為人工水庫(kù)，人為干擾產(chǎn)生的獨(dú)特環(huán)境使得魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)同樣表現(xiàn)為聚集，該現(xiàn)象值得深入討論，同時(shí)也為日后探究水庫(kù)等人為干擾的特殊環(huán)境下魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)提供資料和例證.剩余7個(gè)采樣點(diǎn)中，1個(gè)采樣點(diǎn)僅采集到1個(gè)物種，無(wú)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，其余6個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，物種間競(jìng)爭(zhēng)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建.

近些年來(lái)，人為活動(dòng)干擾、自然環(huán)境條件的改變?nèi)缛驓夂蜃兓沟酶拭C省三條內(nèi)流河環(huán)境脆弱，魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源下降，區(qū)系組成簡(jiǎn)單.本研究中6個(gè)采樣點(diǎn)群落構(gòu)成機(jī)制主要是競(jìng)爭(zhēng)作用，未來(lái)我們應(yīng)加強(qiáng)對(duì)本地區(qū)魚(yú)類(lèi)物種的保護(hù)，防止外來(lái)物種入侵，注意維護(hù)該地區(qū)魚(yú)類(lèi)群落的穩(wěn)定性，避免破壞當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)群落穩(wěn)定性.3個(gè)采樣點(diǎn)環(huán)境過(guò)濾作用作為群落構(gòu)建機(jī)制，表現(xiàn)出魚(yú)類(lèi)群落對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)，未來(lái)我們應(yīng)增強(qiáng)對(duì)極端地理環(huán)境的保護(hù)，從而相應(yīng)地保護(hù)適應(yīng)這些環(huán)境的魚(yú)類(lèi).

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所劉煥章研究員對(duì)數(shù)據(jù)分析及文章撰寫(xiě)提供幫助.