孫恒　張燕平　王友瓊　吳疆翀　彭興民　鄭益興

摘 ?要：為了揭示印楝幼苗生長及代謝對不同水分和光照條件的響應(yīng)規(guī)律，以0.5年生印楝半同胞家系實生苗為材料，設(shè)置4個水分水平（分別占田間持水量的60%～65%、40%～45%、30%～35%和20%～25%）與3個光照水平（分別是自然光照的100%、75%和50%）共12個組合的盆栽試驗，分析不同水分及光照條件下生長指標、形態(tài)指標、生理指標及印楝素含量的變化情況。結(jié)果表明，自然光照、田間持水量為60%～65%的條件更有利于印楝幼苗的生長，干旱脅迫和遮光對印楝苗高、地徑、生物量以及葉片發(fā)育均會產(chǎn)生抑制作用，且遮光的抑制程度明顯大于干旱;在干旱脅迫條件下，印楝可通過大量合成可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸及可溶性糖等初生代謝產(chǎn)物以及增加根莖比來提高植株干旱適應(yīng)能力;在遮光條件下，印楝主要初生代謝產(chǎn)物可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、游離脯氨酸的合成受阻，其次生代謝產(chǎn)物印楝素的積累減少;在重度干旱脅迫條件下，遮光在一定程度上可以緩解干旱對印楝幼苗生長帶來的不利影響;干旱和遮光的交互作用遵循“促進理論”，不支持“獨立影響理論”。研究表明，印楝幼苗在生長過程中表現(xiàn)出較大的干旱適應(yīng)范圍及較強的光照依賴性。因此，在幼苗培育過程中要盡可能提供最大光照強度。此外，充足光照條件下適當(dāng)干旱脅迫有利于印楝初生代謝產(chǎn)物與次生代謝產(chǎn)物的積累，這可作為生產(chǎn)上提高印楝素含量的一個潛在措施。

關(guān)鍵詞：印楝;遮光;干旱脅迫;生長;印楝素

中圖分類號：S792.23 ? ? ?文獻標識碼：A

Ecophysiological Responses of Azadirachta indica Seedlings to Different Water and Light Conditions

SUN Heng1，2， ZHANG Yanping 1， WANG Youqiong1， WU Jiangchong1， PENG Xingmin1， ZHENG Yixing1*

1. The Research Institute of Resources Insects， Chinese Academy of Forestry， Kunming， Yunnan 650224， China; 2. Nanjing Forestry University， Nanjing， Jiangsu 210037， China

Abstract： In order to reveal the response of Azadirachta indica seedling growth and metabolism to dif-ferent water and light conditions， a greenhouse pot experiment covering twelve combinations with four water levels （60%–65%，40%–45%，30%–35% and 20%–25% of field capacity， respectively） and three light levels （100%， 75% and 50% of full sunlight， respectively） was set up to analyze the indicators of growth， pattern， physiological and the content of azadirachtin. The results showed that natural light and field capacity of 60%–65% were more favorable for the growth of A. indica seedlings while the height， diameter， biomass and the growth of leaves of A. indica seedlings were inhibited by drought stress and shading， and the inhibition degree of shading was significantly higher than that of drought. Under drought stress conditions. A. indica could improve drought adaptability by increasing the root--stem ratio and synthesizing a large number of primary metabolites， such as soluble proteins， free proline and soluble sugars and so on. Under shading conditions， the synthesis of soluble protein， free proline and soluble sugar were blocked; meanwhile， the content of azadirachtin was reduced. Under severe drought stress， shading could alleviate the negative effects of drought on the growth of A. indica， which followed the above-ground facilitation hypothesis and didnt support the independent influence theory. It was concluded that A. indica had a wide range of drought adaptation and strong dependence of light in the growth stage of seeding; therefore， the maximum intensity of the light should be provided during seeding breeding. In addition， proper drought stress under sufficient light conditions was beneficial to the accumulation of primary and secondary metabolites in A. indica， which could be a potential measure to increase the content of azadirachtin in production.

Keywords： Azadirachta indica; shading; drought stress; growth; azadirachtin

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.014

水分與光照是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的元素，是影響植物生長代謝的重要環(huán)境因子[1]。近年來，已有研究報道水分和光照對植物的影響[2]，但有關(guān)二者交互作用及對植物的影響方面的文章卻罕見報道，且結(jié)果也未曾統(tǒng)一[3]。目前最為典型的假說主要有“促進理論”假說[4]，其認為遮陰會減輕干旱給植物帶來的不利影響;與之相反的則是“平衡理論”假說[5];“相互作用理論”假說則認為[6]適度遮陰可緩解干旱給植物帶來的負面影響，而強光和重度遮陰則會加重負面影響;而“獨立影響理論”[7]則認為水分和光照是兩個獨立的因子，對植物不會產(chǎn)生交互作用。

印楝（Azadirachta indica A. Juss）廣泛分布于印度、緬甸及南亞、東南亞等地區(qū)，是一種喜溫耐旱、適生于干熱河谷地區(qū)的生態(tài)和經(jīng)濟樹種。印楝種子、枝葉和樹皮一直被廣泛用于醫(yī)藥、農(nóng)藥及日化產(chǎn)品等領(lǐng)域，被人們認為是可解決全球問題的一個樹種[8]。20世紀中期，印楝作為農(nóng)藥植物受到世界各國青睞，已被引種栽培到70多個國家和地區(qū)[9]。我國于20世紀80年代初開始陸續(xù)引種到廣東、四川、云南等地，并體現(xiàn)出一定的應(yīng)用價值，尤其在我國干熱河谷生態(tài)治理中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。印楝在我國雖說已有20多年的栽培應(yīng)用歷史，但在基礎(chǔ)研究方面仍然較為薄弱，國內(nèi)對印楝的研究主要集中在引種栽培、良種選育、產(chǎn)品開發(fā)和應(yīng)用等方面[10-12]，關(guān)于環(huán)境與生長及代謝方面的基礎(chǔ)性研究仍然較少[13-15]，而水分和光照交互作用對印楝生長和代謝影響方面的研究還未見報道。為了揭示印楝生長及代謝對不同水分和光照條件的響應(yīng)情況，本研究以盆栽0.5年生印楝半同胞家系實生苗為試驗材料，分析不同水分和光照條件下幼苗生長指標及生理指標的變化情況，為印楝生長及物質(zhì)代謝等生理生態(tài)學(xué)方面的研究充實理論基礎(chǔ)，同時為印楝的幼苗管護和人工林的經(jīng)營提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗材料為0.5年生印楝半同胞家系實生苗。試驗前選擇生長健壯的幼苗進行盆栽，盆栽容器為塑料盆，規(guī)格為上口徑30 cm，下口徑20 cm，高30 cm。盆栽基質(zhì)為紅心土與泥炭土的混合土壤，二者體積比為2∶1，每盆裝育苗基質(zhì)9 kg，移栽幼苗2株。幼苗移栽后進行正常水肥管理，35 d后選取生長均勻一致（苗高22～27 cm、地徑3.0～3.3 mm、葉片數(shù)7～9個、無病蟲害、無分枝）的盆栽幼苗進行試驗。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設(shè)計 ?試驗于2018年6月17日至10月12日在中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所進行，位于云南省紅河州元陽縣蔓延坡的人工大棚，地理位置為東經(jīng)102°67′、北緯23°26′，海拔300 m，晝夜平均氣溫31 ℃/24 ℃，處理期間大棚通風(fēng)良好。盆栽幼苗移至大棚后首先進行緩苗25 d，緩苗期間進行正常的水肥管理。干旱脅迫參照柴勝豐等[16]的方法按照土壤水分含量占田間持水量（field capacity， FC）的比例設(shè)置4個水分梯度：適宜水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱，分別對應(yīng)的田間持水量為60%～65%（W0）、40%～45%（W1）、30%～35%（W2）和20%～25%（W3）。在每個水分條件下采用增加遮陽網(wǎng)（兩針）層數(shù)的辦法設(shè)置3個光照強度：自然光照、輕度遮光和深度遮光，分別對應(yīng)的光照強度為自然光照的100%（L0）、75%（L1）、50%（L2）。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，共計產(chǎn)生（W0L0、W0L1、W0L2、W1L0、W1L1、W1L2、W2L0、W2L1、W2L2、W3L0、W3L1、W3L2）12個處理，每個處理15盆幼苗，共180盆。試驗過程中采用稱重法維持每個處理的土壤含水量，即每隔2 d，每個處理選取3盆為代表稱重后分別補澆各處理虧缺的水分，同時用WET Sensor土壤水分測定儀進行監(jiān)測。為排除邊緣效應(yīng)，每隔1周調(diào)換1次盆栽位置。

1.2.2 ?項目測定 ?（1）生長指標。完成緩苗后，利用游標卡尺測量每個植株地徑，用卷尺測定苗高，試驗結(jié)束后再測定一次。隨后將全部苗木從盆內(nèi)取出，洗凈泥土，晾干，用枝剪分離根莖。用精度1/10000的電子天平分別稱量地上、地下部分鮮重，再分別將根、莖裝入信封，置于烘箱內(nèi)105 ℃殺青0.5 h，然后在80 ℃下烘至恒重后稱量干重。

（2）形態(tài)指標。各處理選取5株平均苗木，每個植株選取中部3個羽狀復(fù)葉，再摘取每個復(fù)葉中部3對小葉，用天平稱量鮮重（LFM），用LI-3000C（LI-COR，美國）葉片掃描儀測量各小葉的葉長、葉寬及葉面積。然后將葉片置于烘箱內(nèi)105 ℃殺青0.5 h，在80 ℃下烘干至恒重，稱取干重（LDM），計算比葉面積（LSA）和葉片含水量（LWC）。LSA=A/LDM;LWC= （LFM-LDM）/LFM。

（3）生理指標。選取植株中部枝條的功能葉3～5個，先用酒精擦拭消毒后再用蒸餾水沖洗多余酒精，最后用吸水紙吸干葉面水分。每個處理單獨取樣，所取樣品充分混合后裝入密封袋，置于–20 ℃車載冰箱內(nèi)帶回實驗室進行各指標的測定?？扇苄蕴牵╯ugar）采用蒽酮比色法測定[17];蛋白質(zhì)（prot）采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[18];游離氨基酸（prol）采用茚三酮顯色法測定[18]。

（4）葉綠素含量。選取植株中部3～5個功能葉進行葉綠素含量的測定。按照王學(xué)奎[17]的方法采用酒精提取，利用酶標儀分別測定665、649和470 nm波長下的吸光度，并利用公式計算葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素的含量。

（5）印楝素含量。選取植株中部3～5個功能葉進行印楝素含量的測定，測定方法參照王友瓊等[19]的方法適當(dāng)改進，其主要步驟是：準確稱取1 g樣品置于研缽內(nèi)，加入5 mL甲醇進行勻漿，勻漿液轉(zhuǎn)移到10 mL離心管內(nèi)超聲提取10 min后進行減壓過濾（濾液過濾到15 mL試管），濾渣加入3 mL甲醇重復(fù)超聲提取2次，合并濾液并用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀減壓濃縮至3 mL，加2 mL去離子水，搖勻，再加入等體積二氯甲烷萃取2次，二氯甲烷相萃取液減壓濃縮后得到印楝素浸膏，用甲醇將其溶解并定容到10 mL，最后用Agilent 1200高效液相色譜儀對其進行定量檢測。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用Microsoft Excel 2003軟件;方差分析和差異顯著性檢驗（Duncan新復(fù)極差法）采用SPSS 17.0軟件;作圖采用Sigma Plot 12.5軟件;圖片編輯采用Adobe Illustrator CS5軟件。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?幼苗生長指標對不同水分和光照條件的響應(yīng)

由表1可以看出，不同水分條件對印楝地徑和生物量均產(chǎn)生顯著影響，對苗高和根莖比影響不顯著;光照條件除了對印楝根莖比影響不顯著以外，對其他各生長指標均產(chǎn)生顯著影響;而二者的交互作用對各生長指標影響均不顯著。由圖1可知，在光照條件相同時，印楝苗高增幅整體上呈現(xiàn)出隨著干旱脅迫程度的增加而減少的趨勢，但在L1（輕度遮光）和L2（深度遮光）條件下，印

楝苗高增幅在W3（重度干旱）條件下有增大趨勢。在水分條件相同時，印楝苗高增幅隨光照強度（L0到L2）的減弱而不斷減少。印楝生物量對不同水分和光照的響應(yīng)規(guī)律與苗高基本相同。印楝地徑增幅在同一光照條件下的變化趨勢與苗高也基本一致，但在各水分條件下的變化規(guī)律與苗高存在較大差異，即在W2（中度干旱）和W3條件下，印楝地徑增幅在L2條件下較大，而在L1條件下較小。印楝根莖比在同一光照條件下隨著干旱脅迫程度的增加不斷增大，但在W0（自然光照）條件下仍然具有較大的根莖比;在水分條件相同時，印楝根莖比在L2光照條件下最大，而在L1光照條件下最小。

2.2 ?葉形指標對不同光照和水分的響應(yīng)

不同水分條件均對印楝葉長、葉寬及葉面積產(chǎn)生顯著影響，不同光照條件對三者產(chǎn)生極顯著影響，二者的交互作用僅對葉寬產(chǎn)生顯著影響，對葉長及葉面積的影響不顯著（表1）。由圖2可以看出，在光照條件相同時，印楝葉長、葉寬均隨著干旱脅迫程度的增加呈先減小后增大的趨勢，其中最大值出現(xiàn)在W3條件下，最小值出現(xiàn)在W2條件下;在水分條件相同時，印楝葉長、葉寬均隨著光照強度的減弱而減小。

不同光照條件對印楝葉片含水量和比葉面積的影響較大，而不同水分條件對二者的影響較小，光照和水分的交互作用對二者的影響也不顯著（表2）。在水分條件相同時，葉片含水量和比葉面積隨著光照條件的減弱而不斷增加;在光照條件相同時，二者則隨著干旱脅迫程度的增加而呈減小趨勢。

2.3 ?葉片色素對不同光照和水分的響應(yīng)

除水分對葉綠素a影響不顯著、光照對葉綠素a/b影響不顯著以外，不同水分和光照條件對葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b均產(chǎn)生顯著影響，且水分和光照的交互作用對四者的影響極為顯著（表1）。圖3顯示，在光照條件相同時，印楝葉綠素b及總?cè)~綠素含量均隨著干旱脅迫程度的增加呈先增加后減少的趨勢，在W2水分條件下達到最大值，葉綠素a/b在W0條件下最大，隨著干旱脅迫程度的增加，葉綠素a/b逐漸增加;在同一水分條件下，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均隨著光照強度的減弱呈增加趨勢。

2.4 ?代謝產(chǎn)物對不同光照和水分的響應(yīng)

不同水分及光照條件對印楝葉片初生代謝產(chǎn)物（可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸和可溶性糖）含量及次生代謝產(chǎn)物（印楝素A、印楝素B和印楝A+B）含量均產(chǎn)生顯著影響，二者交互作用對各代謝產(chǎn)物含量影響同樣顯著;從F值來看，除可溶性蛋白質(zhì)以外，光照對印楝各代謝產(chǎn)物含量產(chǎn)生的影響均大于水分產(chǎn)生的影響。由表2可知，在水分條件相同時，除W0條件下印楝可溶性蛋白質(zhì)含量隨光照強度的減弱而少量增加以外，可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸及可溶性糖含量均隨光照強度的減弱呈減少趨勢;在光照條件相同時，除可溶性蛋白質(zhì)含量隨干旱脅迫程度的增加呈先增加后減少的趨勢外，游離脯氨酸和可溶性糖含量均隨著干旱脅迫程度的增加而不斷增加。印楝素A、印楝素B及總印楝素A+B含量對不同水分和光照條件表現(xiàn)出相同的響應(yīng)規(guī)律。在水分條件相同時，印楝葉片印楝素含量均隨著光照強度的減弱而不斷減少;在光照條件相同時，印楝素含量在W1條件下最高，隨后隨著干旱脅迫程度的增加而不斷減少。不同水分和光照條件下，印楝素A、印楝素B及總印楝素A+B含量最高為W1L0處理，分別為0.0144%、0.0026%和0.0170%，比W0L0處理分別高41.2%、8.3%和34.9%。

3 ?討論

干旱和遮光均會抑制植物的冠幅、苗高等指標的生長，同時會影響到植物的葉形指標[3，20]。本研究結(jié)果表明，在自然光照條件下，隨著干旱程度的增加，印楝苗高、地徑和生物量增幅都有所下降，但下降的幅度相對較小。由此表明，印楝幼苗對干旱條件具有較強的適應(yīng)能力;在遮光條件下，印楝苗高、地徑及生物量增幅在重度干旱脅迫條件下呈增加的趨勢，由此看來，遮光在一定程度上可以緩解干旱對印楝幼苗生長帶來的負面影響，這說明干旱和遮光對印楝苗木的生長

遵循“促進理論”學(xué)說[4]，不支持“平衡理論”學(xué)說[5]。水分條件相同時，印楝苗高和生物量增幅均隨光照強度的減弱而急劇減小，這表明幼苗生長對光照具有較強的依賴性。植物根莖比可以反映植物的水分利用率，通常情況下，抗旱性強的植物在干旱脅迫條件下往往具有較大的根莖比[21]。本研究結(jié)果表明，光照條件相同時，印楝根莖比均隨著干旱脅迫程度的增加而不斷增大，說明在干旱環(huán)境下，印楝可通過增加根部的生長來提高水分利用率，這一結(jié)果很好地詮釋了“為什么印楝在造林前通常需要煉苗”這一科學(xué)問題。印楝在干旱脅迫、重度遮光條件下具有較大根莖比，這可以用“生活史進化對策權(quán)衡理論”的觀點[22]來解釋，當(dāng)光合產(chǎn)物向根部分配增加時，必然導(dǎo)致莖部分配量的減少。

葉片是植物進行能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)代謝的主要場所，也是植物與外界環(huán)境接觸面積較大的器官，對環(huán)境的變化最為敏感[23]。當(dāng)外部環(huán)境變化時，植物葉片可能會發(fā)生形態(tài)變異，這種變異對植物適應(yīng)新的環(huán)境具有重要意義[24]。本研究結(jié)果表明，水分條件相同時，隨著光照強度的減弱，印楝葉長和葉寬不斷減小，其葉片含水量、比葉面積、葉綠素含量及葉綠素a/b值則隨著光照強度的減弱大幅增加，這與Guo等[25]的研究結(jié)果一致。遮光阻礙了印楝葉片的正常生長，其原因不僅僅是遮光影響了光合作用，還有可能是遮光抑制了與蒸騰相關(guān)的系列反應(yīng)。葉綠素a/b值是反映植物耐陰性的重要指標，有研究表明，葉綠素a/b值小的植物具有較強的耐陰性[26]。但印楝葉綠素a/b值隨著光照強度的減弱而大幅增加，這從印楝代謝的層面再次揭示了印楝不耐陰的特性。光照條件相同時，隨著干旱脅迫強度的增加，印楝葉長、葉寬小幅度減少，而葉片含水量和比葉面積則相對比較穩(wěn)定。研究表明，抗旱性越強的植物在水分脅迫條件下，葉片含水量、比葉面積等葉片指標變幅較小[27]。因此，從印楝葉片形態(tài)指標來看，同樣可以反映印楝較強的干旱適應(yīng)能力。

通常情況下，陰生植物可溶性蛋白質(zhì)等初生代謝物含量往往低于陽生植物[28]，逆境下適應(yīng)性強的植物游離脯氨酸、可溶性糖含量會高于抗逆性差的植物[24]。本研究結(jié)果表明，光照條件相同時，可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸和可溶性糖含量均隨著干旱脅迫程度的增加而增加，隨著光照強度的減弱而減少，這表明在水分不足的情況下，印楝可通過增加可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸及可溶性糖的合成增大細胞滲透勢，從而提高水分的吸收和利用，與此同時，游離脯氨酸和可溶性糖的大量合成可減少其他有害物質(zhì)的形成，保護植物免受傷害。在光照不足的情況下，印楝葉片可溶性蛋白質(zhì)等初生代謝物的合成較少，表明遮光對印楝的初生代謝不利。汪麗娜等[24]在研究厚樸遮光后可溶性糖含量明顯高于對照，出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能與植物的屬性有關(guān)，即厚樸為喜陰植物，而印楝喜光。

印楝素屬于四環(huán)三萜類化合物，是印楝的次生代謝產(chǎn)物。有研究表明，植物在逆境下往往會積累更多的次生代謝產(chǎn)物[8]，此外，在紫外輻射增強的條件下，同樣可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生較多吸收紫外光的次級代謝物質(zhì)[29]。本研究結(jié)果顯示，在同一水分條件下，印楝素含量隨著光照強度的減弱不斷減少，這與程金煥等[30]的研究結(jié)果相吻合。而在輕度干旱的自然光照條件下，印楝素含量最高。這與Sidhu等[31]的結(jié)果也一致，這表明遮光不利于印楝素的合成，而適度干旱則有利于印楝素的合成。印楝素含量在中度和重度水分脅迫條件下有所下降，這可能是由于干旱程度過高而導(dǎo)致細胞活力降低，從而使物質(zhì)轉(zhuǎn)換過程受阻。

4 ?結(jié)論

印楝幼苗代謝及生長對光照具有較強的依賴性，輕度遮光（75%）就會影響印楝可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖等初生代謝產(chǎn)物的合成，從而使葉面積、苗高及地徑等生長指標受到抑制，影響植株的生物量;與此同時，在初生代謝產(chǎn)物不足的情況下，印楝次級代謝產(chǎn)物印楝素的積累也受到影響。與之相反，印楝幼苗對干旱環(huán)境具有較強的適應(yīng)能力，在干旱脅迫條件下，印楝可通過大量合成可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高植株干旱適應(yīng)能力，盡可能降低干旱對植株生長帶來的負面影響，同時，適度干旱對幼苗葉片中印楝素的合成是有利的;此外，印楝幼苗大部分形態(tài)指標和生理指標均對不同水分和光照表現(xiàn)出不同程度的交互作用，因此不支持“獨立影響理論”學(xué)說;在2種環(huán)境脅迫同時存在的條件下，遮光在一定程度上可以緩解干旱對印楝生長和代謝帶來的不利影響，支持“促進理論”學(xué)說。因此，對于主要引種栽培區(qū)是在我國干熱河谷的印楝，在幼苗培育過程中要盡可能提供充足的水分和光照條件，當(dāng)水分缺乏時要對幼苗進行遮光，而造林前適當(dāng)干旱脅迫可以增大幼苗根莖比，提高造林成活率。此外，在生產(chǎn)上主要以獲取種子內(nèi)印楝素為目標的印楝，適當(dāng)干旱可以提高幼苗葉片中印楝素的含量，而種子內(nèi)印楝素含量是否也會一同增加，這還需要開展印楝大樹對水分脅迫生理學(xué)響應(yīng)方面的研究才能得出定論。

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收稿日期 ?2020-01-15;修回日期 ?2020-02-18

基金項目 ?國家自然科學(xué)基金項目（No. 31770669）。

作者簡介 ?孫 ?恒（1988—），男，博士研究生，研究方向：經(jīng)濟林栽培。*通信作者（Corresponding author）：鄭益興（ZHENG Yixing），E-mail：yixingzheng@126.com。