王荔　張雪　趙曉珍　肖圖艦　馬玉華

摘 ?要：干旱脅迫是影響植物生長和發(fā)育的一個重要因子，當(dāng)植物受到干旱脅迫后，其自身也會作出一些適應(yīng)性變化。本研究以貴州地區(qū)廣泛種植的火龍果（Hylocereus undatus）品種‘紫紅龍為試驗對象，通過對其莖和根系生長量、莖含水量、氣孔運動、葉溫變化及葉綠素合成等方面進(jìn)行研究，并對其抗旱適應(yīng)性進(jìn)行評價。結(jié)果表明：干旱處理16周，土壤含水量下降到15%（嚴(yán)重缺水）時，火龍果莖中含水量仍有80%（輕度失水）;干旱限制莖伸長和增粗生長，而促進(jìn)根系萌發(fā)和伸長生長;干旱下，氣孔開放率、氣孔開放度、氣孔密度和氣孔大小均降低;火龍果新莖比老莖對于氣溫的升高或者降低更加敏感，而干旱處理的火龍果莖表溫度比對照高;隨著干旱程度的加深，光合色素顯著降低，葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生變化?；瘕埞o具有很強(qiáng)的保水能力和耐干旱脅迫能力;干旱下，火龍果的水分優(yōu)先提供根系促進(jìn)根生長，維持莖伸長生長，而增粗生長受抑制;在輕度和中度水分脅迫下，火龍果莖光合能力不會明顯下降，在重度水分脅迫時才會顯著影響其光合效率。

關(guān)鍵詞：火龍果;抗旱;適應(yīng)性

中圖分類號：S668.9 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Drought Adaptability of Hylocereus undatus

WANG Li， ZHANG Xue， ZHAO Xiaozhen， XIAO Tujian， MA Yuhua*

Institute of Pomology Science， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang， Guizhou 550009， China

Abstract： Drought stress is an important factor affecting plant growth and development. When plants are in drought stress， they also make some changes to adapt to the environment. This study used ‘Zihonglong as the experimental material， a variety of pitaya widely planted in guizhou. In order to lay a theoretical foundation for the physiological research of pitaya， the adaptability of pitaya to drought was evaluated by studying its stem and root growth， stem water content， stomatal movement， leaf temperature change and chlorophyll synthesis. The relative water content in the stem of pitaya was slightly decreased （80%） in drought treatment lasted 16 weeks in soil moisture content 15%. The drought treatment significantly promoted the growth and elongation of new roots， but limited stem elongation and crosswise. Under drought treatment， the stomatal open frequency， stomatal apertura， stomatal size， and stomatal density were lower than those in the control. New stems of pitaya were more sensitive to temperature increase or decrease than mature stems， and the stem surface temperature of drought treatment was higher than that of the control. With the degree of drought， the photosynthetic pigments decreased significantly， and the chlorophyll fluorescence parameters changed. The pitaya stem had strong water retention capacity and was highly resistant to drought. Under drought， the water of pitaya fruit was preferred to providing to the root system to promoting root growth， maintaining stem elongation and growth， while crosswise was inhibited. Under mild and moderate water stress， the photosynthetic capacity of the stem of pitaya did not decrease significantly， while under severe water stress， the photosynthetic efficiency was significantly affected.

Keywords： Hylocereus undatus; drought resistant; adaptation

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.013

干旱脅迫是影響植物生長和發(fā)育的一個重要因子[1]。當(dāng)植物受到干旱脅迫后，其形態(tài)和結(jié)構(gòu)也會出現(xiàn)明顯變化，進(jìn)一步產(chǎn)生了生長速度減慢、葉片失綠畸形、萎蔫乃至于死亡等問題[2]。為了適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，植物自身也會作出一些反應(yīng)，諸如關(guān)閉氣孔、增大根量以及減少蒸騰等來維持其水分的吸收或減少水分的散失，使植株依然能維持生存狀態(tài)存活下去[3]。

由于火龍果抗旱能力強(qiáng)、果實品質(zhì)優(yōu)、經(jīng)濟(jì)效率高，已在中國的很多喀斯特高溫地區(qū)廣泛種植[4-5]。目前，貴州低海拔富熱量地區(qū)火龍果種植面積已超過6000 hm2，位居全國第三，已發(fā)展成為貴州喀斯特山區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè)。然而國內(nèi)外有關(guān)火龍果的報道主要集中在新品種選育[6]、苗木繁育[7]、營養(yǎng)成分[8]、色素提取[9]、栽培技術(shù)[10]等方面，關(guān)于火龍果在干旱逆境下的適應(yīng)性研究較少，而貴州喀斯特山區(qū)土地貧瘠，夏季高溫干旱時有發(fā)生，很多經(jīng)濟(jì)作物在此區(qū)域都不能存活，火龍果的種植對于此區(qū)域的生態(tài)建設(shè)和環(huán)境保護(hù)有著重要意義。本研究以貴州地區(qū)廣泛種植的火龍果品種‘紫紅龍為試驗對象，研究其對干旱脅迫的響應(yīng)，并對其抗旱適應(yīng)能力進(jìn)行評價，可以提高火龍果栽培管理效益，同時為火龍果逆境生理研究奠定理論基礎(chǔ)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

從貴州省果樹科學(xué)研究所鎮(zhèn)寧熱帶果樹基地，選擇生長一致、無病蟲害的一年生火龍果（Hylocereus undatus）品種‘紫紅龍盆栽苗，將這些盆栽苗分為2組，每組各100株，給予2個水分處理：對照（CK），隔3 d澆500 mL水，持續(xù)保證土壤含水量約80%，枝條含水量89.5%;干旱處理（T），停止?jié)菜８珊堤幚砗蟮?周開始采樣，每隔2周采1次，共4次。采集樣品均為成熟中部莖干，每次采樣為5株，每次采樣同時部分樣品用于測定樣品含水量，以換算干重，其余莖干儲存于?80 ℃冰箱中。

1.2 ?方法

1.2.1 ?生長量測量 ?莖生長量：待對照和處理的母莖上同時長出新梢后，從水分處理時間開始計算，每隔2周用直尺和精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量新梢莖長度和寬度，直至新長莖段成熟，停止生長。每個處理10個重復(fù)。

根系生長量：干旱處理16周時，統(tǒng)計須根數(shù)量，并用直尺測量對照和處理的根系長度，每個處理10個重復(fù)。

1.2.2 ?氣孔觀察 ?選夏季平均氣溫為20 ℃的晴朗日，從早上8：00到次日早上8：00，每隔4 h，用指甲油涂抹法獲取火龍果成熟莖上氣孔印模，光學(xué)顯微鏡下觀察氣孔形態(tài)。具體操作步驟為：首先把要印模的火龍果莖提前數(shù)日用擦鏡紙清洗干凈，然后用透明指甲油薄薄地涂抹一層在成熟莖上，大約15 min后，待指甲油干透后，用尖頭鑷子小心把印模撕下來，輕輕放在載玻片上，蓋上蓋玻片，在萊卡DFC550（Leica Microsystems，Switzerland）顯微鏡下觀察氣孔狀態(tài)，并統(tǒng)計分析。單株小區(qū)，5個生物學(xué)重復(fù)。每個樣品至少觀測500個氣孔，每份樣品各選取10個單位面積，統(tǒng)計氣孔數(shù)量，換算成每平方毫米氣孔個數(shù)（氣孔個數(shù)/mm2）。氣孔的大小、開張度用萊卡Application Suite 4.2.0測量。

1.2.3 ?含水量測定 ?每隔2周取盆內(nèi)的土壤和成熟莖段進(jìn)行土壤含水量和莖段含水量的測定。土壤含水量：取適量對照和處理的土壤于已知重量的瓷盤中，稱重后將土壤置于烘箱內(nèi)，80 ℃烘至恒重，稱重，濕土重減去干土重即為該土壤的絕對含水量。對照和處理各5個重復(fù)。

莖含水量：取長度一致的莖段，稱重后放置于烘箱內(nèi)，80 ℃烘至恒重，再次稱重，計算含水量。對照和處理各5個重復(fù)。

1.2.4 ?莖表溫度測量 ?待干旱處理8周后，每隔2周，早、中、晚分3次用紅外線溫度計（Testo 830-T2，德國）測量莖（母莖和子莖均分別測量）3個側(cè)面的表面溫度，每個處理測5盆，即每個處理測量30次。

1.2.5 ?光合色素含量的測定 ?葉綠素含量測定：稱取0.2 g肉質(zhì)莖，加入20 mL丙酮：無水乙醇（V∶V=1∶1）混合提取液，暗環(huán)境下室溫20 ℃浸提12 h以上，利用分光光度計在470、665和649 nm下分別測定吸光值，葉綠素和類胡蘿卜素含量用以下方程算出：

Chl a （mg/g）=（13.95 A665–6.88 A649）×V/M

Chl b （mg/g）=（24.96 A649–7.32 A665）×V/M

Total Chl （mg/g）=Chl a+Chl b

Car （mg/g）=（1000×A470–2.05×Chl a–114.8× Chl b）/248

其中，V：提取液體積，M：樣品重量。實驗設(shè)3個重復(fù)。

1.2.6 ?葉綠素?zé)晒鉁y定 ?采用脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2（Hansatech，UK），在上午10：00，暗適應(yīng)20 min后測定飽和脈沖模式下葉綠素?zé)晒鈪?shù)（指PSII反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量Fo和Fm，PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ，光照下PSII的實際光化學(xué)效率ΦPSII），設(shè)淋水和干旱2個處理，3個重復(fù)。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均根據(jù)成熟莖不同的含水量換算成干重的數(shù)據(jù)，并使用Origin 6.0和Microsoft Excel 2007軟件分析、制圖，采用DPS v7.05進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?干旱脅迫對盆內(nèi)土壤含水量及肉質(zhì)莖含水量的影響

圖1A所示，在干旱處理的前4周，火龍果苗盆內(nèi)土壤含水量隨著控水時間延長呈現(xiàn)迅速下降的趨勢，處理4周時盆內(nèi)土壤含水量從80%降低到52.4%，之后隨著控水時間的延長，土壤含水量呈梯度下降。圖1B所示，隨著干旱處理時間的延長，火龍果肉質(zhì)莖含水量也在不斷的下降，但比土壤含水量下降的速率緩慢，處理4周時，在土壤含水量急劇下降（下降了27.6%）的同時，火龍果肉質(zhì)莖中的水分水量僅僅下降了1%;干旱處理16周，土壤含水量下降到15%（嚴(yán)重缺水），而此時，火龍果莖中含水量仍有80%（輕度失水），說明火龍果肉質(zhì)莖儲水保水功能較強(qiáng)。

2.2 ?干旱對火龍果莖生長量的影響

圖2A所示，在莖的寬度生長上，對照和干旱處理都是只有4周的快速增長期;而在莖伸長生長上，在干旱處理10周之前對照和處理都沒有顯著差異，而10周之后，干旱處理莖逐漸停止伸長，而對照的莖繼續(xù)又生長了4周才老熟即停止生長（圖2B）。到16周時，干旱處理的莖長度和寬度都顯著低于對照，莖長比對照短20 cm，莖寬比對照窄10.8 mm。

2.3 ?干旱對火龍果根生長量的影響

如表1所示，從根系長度和數(shù)量來說，都是干旱處理顯著大于對照。說明干旱促進(jìn)根系伸長生長和促進(jìn)萌發(fā)新根，以便在干旱的環(huán)境中吸收盡可能多的水分。

2.4 ?干旱對火龍果氣孔行為的影響

從圖3、圖4和表2、表3可見，干旱處理莖的氣孔開放率和開放度都比對照的要低。在干旱處理中，氣孔在4：00、8：00和12：00時都是完全關(guān)閉的，而對照的氣孔開放率在4：00和8：00時仍分別為17.4%和3.0%。在20：00時，干旱處理的氣孔開放率為41.6%，氣孔開放度（開口橫徑）為5.05 ?m;而對照的氣孔開放率為76.2%、開放度為6.48 ?m。由此可見，即便是晚上，干旱處理的氣孔開放時間也比對照短，開放率和開放度均比對照低，氣孔密度也顯著地比對照的小。干旱處理下，氣孔大小也比對照小，氣孔長度比對照小約0.91 ?m，氣孔寬度比對照小約1.59 ?m?？傊?，在淋水條件下氣孔開放度更大，開放率更高，且白天也會偶有少量氣孔開放，而干旱條件下，氣孔大部分在夜晚開放，白天處于關(guān)閉狀態(tài)，且氣孔密度和氣孔大小均降低。

2.5 ?不同水分條件下火龍果莖表溫度統(tǒng)計

表4所示，干旱處理后12周（土壤含水量34%，莖含水量82%，水分重度脅迫后，見圖1）上午9：00，大棚溫度為25.2 ℃，對照和干旱處理的莖表溫度均高于大棚溫度，隨著白天大棚內(nèi)溫度的升高，火龍果莖表溫度也隨之升高，到12：00，大棚內(nèi)溫度為32.3 ℃，對照老莖溫度為33.67 ℃，嫩莖溫度為34.17 ℃，而干旱處理的老莖溫度為34.25 ℃，嫩莖溫度為34.87 ℃?？梢?，白天2次測量結(jié)果顯示火龍果莖表溫度都比氣溫高，其中嫩莖的莖表溫度比老莖的莖表溫度更高，表明嫩莖蒸騰弱于老莖;而干旱處理的莖表溫度均比對照的莖表溫度更高，顯示干旱處理導(dǎo)致蒸騰減弱。隨著偏西日落，大棚內(nèi)溫度逐漸降低，此時火龍果莖表溫度也隨著下降，晚上21：00大棚氣溫為21.9 ℃，對照老莖的溫度為22.13 ℃，干旱處理老莖的溫度為21.27 ℃;而干旱處理的嫩莖莖表溫度比氣溫下降的更低（20.94 ℃），嫩莖的溫度比老莖的溫度低，干旱處理的莖表溫度比對照低。由此可見，嫩莖比老莖對于氣溫的升高或者降低更加敏感，而干旱處理后，火龍果莖表對氣溫的變化也會變得更敏感，升溫快，降溫也快。

2.6 ?干旱對火龍果莖光合色素的影響

隨著時間的推移，對照和干旱處理火龍果莖中的葉綠素和類胡蘿卜素含量都呈現(xiàn)增加的趨勢，說明隨著莖生長成熟，葉綠素和類胡蘿卜素也在積累。從圖5看出，干旱處理對火龍果莖中的葉綠素含量有一定影響，干旱處理4周時，干旱處理和對照中的Chl a、總?cè)~綠素含量（Chl a + Chl b）差異不大，但干旱處理中的Chl b含量顯著高于對照，Chl a/Chl b顯著低于對照;隨著干旱程度的加深（干旱處理12周、16周時），干旱處理中的Chl a、Chl b、總?cè)~綠素含量（Chl a + Chl b）及Chl a/Chl b都顯著低于對照。

2.7 ?干旱對火龍果莖葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fo和Fm指PSII反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，研究表明，水分脅迫能引起Fo上升和Fv下降，它們的變化程度可以用來鑒別植物不同抵抗或忍耐干旱的能力[11]。

由圖6A可見，在第4周時，干旱處理的Fo值顯著高于對照，在第8周時對照和干旱處理的Fo值差異不顯著;隨著干旱處理時間延長，干旱處理和對照的Fo值先上升后下降（到12周時，達(dá)最大值），且干旱處理的Fo值顯著高于對照。

Fv/Fm反映PSII最大光化學(xué)效率。由圖6 B可見，在干旱處理的前12周，干旱處理和對照的Fv/Fm值都很穩(wěn)定，隨著脅迫時間延長，干旱處理的Fv/Fm值呈下降趨勢，至16周時顯著低于對照，可見輕度脅迫對PSII光化學(xué)特性影響較小，而脅迫時間過長到重度脅迫時才對PSII光化學(xué)特性影響較大，也進(jìn)一步說明火龍果莖抗旱能力較強(qiáng)。

光化學(xué)淬滅系數(shù)qP值的大小反映的是PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSII開放中心的數(shù)目，其值越大，說明PSII具有更高的電子傳遞活性。由圖6C可見，干旱處理的qP值持續(xù)低于對照，說明干旱脅迫使得QA重新氧化能力減弱，削弱了PSII受體的電子傳遞。

非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ值是PSII反應(yīng)中心對天線色素吸收過量光能后的熱耗散能力及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度。PSII系統(tǒng)通過提高非輻射性熱耗散，可以消耗PSII吸收的過剩光能，從而保護(hù)PSII反應(yīng)中心免受因吸收過多光能而引起的光氧化傷害。當(dāng)植物處于脅迫條件時，NPQ值增大，表明干旱脅迫使PSII非輻射能量的耗散增加。由圖6 D可見，在前8周，干旱處理和對照的NPQ值差異不明顯，而隨著干旱脅迫時間延長，NPQ值增加，到12周和16周時，干旱處理的NPQ值均顯著高于對照。

[3] Claeys H， Inzé D. The agony of choice： how plants balance growth and survival under water-limiting conditions[J]. Plant Physiology， 2013， 162（4）： 1768-1779.

[4] 蔡永強(qiáng)， 向青云， 陳家龍， 等. 火龍果的營養(yǎng)成分分析[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究， 2008， 26（4）： 53-56.

[5] Huang Y Q， Yuan W Y， Ling M O， et al. Physiological effect on Hylocereus undulatus under simulated karst soil water deficiency[J]. Journal of Resources and Ecology， 2015， 6（4）： 269-275.

[6] 鄭 ?偉， 王 ?彬， 蔡永強(qiáng)， 等. 火龍果新品種‘黔果2號[J]. 園藝學(xué)報， 2016， 43（11）： 2285-2286.

[7] 李加強(qiáng)， 葉耀雄， 李炯祥， 等. 火龍果芽接技術(shù)探究[J]. 中國南方果樹， 2018， 47（2）： 156-157， 160.

[8] 王 ?壯， 王立娟， 蔡永強(qiáng)， 等. 火龍果營養(yǎng)成分及功能性物質(zhì)研究進(jìn)展[J]. 中國南方果樹， 2014， 43（5）： 25-29.

[9] 楊洪元， 黃康晟. 火龍果紅色素提取工藝及其性質(zhì)研究[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報， 2009， 15（3）： 151-152， 147.

[10] 賀軍虎， 陳業(yè)淵， 魏守興. 火龍果栽培技術(shù)[J]. 廣西園藝， 2004， 15（6）： 47-48.

[11] 王玉麗， 孫居文， 荀守華， 等. 干旱脅迫對東岳紅光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及葉片相對含水量的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， ?2017， 49（4）： 46-50.

[12] 黃永紅， 陳學(xué)森， 馮寶春. 果樹水分脅迫研究進(jìn)展[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2005， 36（3）： 481-484.

[13] Abraham E M， Huang B， Bonos S A， et al. Evaluation of drought resistance for Texas bluegrass， Kentucky bluegrass， and their hybrids[J]. Crop Science， 2004， 44（5）： 1746-1753.

[14] Nerd A， Neumann P M. Phloem water transport maintains stem growth in a drought-stressed crop cactus （Hylocereus undatus）[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science， 2004， 129（4）： 486-490.

[15] Gallé A， Feller U. Changes of photosynthetic traits in beech saplings （Fagus sylvatica） under severe drought stress and during recovery[J]. Physiologia Plantarum， 2007， 131（3）： 412-421.

[16] Reynolds-Henne C E， Langenegger A， Mani J， et al. Interactions between temperature， drought and stomatal opening in legumes[J]. Environmental and Experimental Botany， 2010， 68（1）： 37-43.

[17] 方學(xué)敏. 葉溫研究綜述[J]. 灌溉排水， 1989， 8（2）： 44-47.

[18] 吳 ?強(qiáng)， 須 ?暉， 韓亞東. 日光溫室番茄葉溫變化特性研究[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2008， 39（5）： 618-620.

[19] 簡令成， 王 ?紅. 逆境植物細(xì)胞生物學(xué)[M] 北京： 科學(xué)出版社， 2009： 115.

[20] Hamanishi E T， Thomas B R， Campbell M M. Drought induces alterations in the stomatal development program in Populus[J]. Journal of Experimental Botany， 2012， 63（13）： 4959-4971.

[21] 劉紫娟， 袁 ?蕊， 王 ?娜， 等. 干旱脅迫對八寶景天葉片生理的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 46（4）： 548-553.

[22] 陳 ?昕， 徐宜鳳， 張振英， 等. 干旱脅迫下石灰花楸幼苗葉片的解剖結(jié)構(gòu)和光合生理響應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報， 2012， 32（1）： 111-116.

[23] 胡學(xué)華， 蒲光蘭， 肖千文， 等. 水分脅迫下李樹葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特性研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2007， 15（1）： 75-77.

[24] 李志軍， 羅青紅， 伍維模， 等. 干旱脅迫對胡楊和灰葉胡楊光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱區(qū)研究， 2009， 26（1）： 45-52.

[25] 郭有燕， 劉宏軍， 孔東升， 等. 干旱脅迫對黑果枸杞幼苗光合特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報， 2016， 36（1）： 124-130.

[26] Azhar A， Sathornkich J， Rattanawong R， et al. Responses of chlorophyll fluorescence， stomatal conductance， and net photosynthesis rates of four rubber （Hevea brasiliensis） genotypes to drought[J]. Advanced Materials Research， 2014， 844： 11-14.

[27] 吳長艾， 孟慶偉， 鄒 ?琦， 等. 小麥不同品種葉片對光氧化脅迫響應(yīng)的比較研究[J]. 作物學(xué)報， 2003， 29（3）： 339- 344.

收稿日期 ?2019-10-25;修回日期 ?2020-02-17

基金項目 ?國家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金項目（No. 31560543）。

作者簡介 ?王 ?荔（1982—），女，博士，副研究員，研究方向：果樹栽培與生理。*通信作者（Corresponding author）：馬玉華（MA Yuhua），E-mail：360181050@qq.com。