摘 要：該文綜述了雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中各組成成分的影響。雪被能夠改變雪下光線(xiàn)強(qiáng)度、雪下溫度、土壤水分等生態(tài)因子，從而也使得雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的雪下微生物、雪生動(dòng)物和雪生植物的生長(zhǎng)和繁殖等生命活動(dòng)產(chǎn)生影響。另外，雪被還對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)成分如氮、磷等產(chǎn)生較大影響。由此可見(jiàn)，雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分和非生物成分都會(huì)產(chǎn)生深刻影響。當(dāng)前積雪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子和生物成分的影響研究較為深入，但在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面還需加強(qiáng)研究。

關(guān)鍵詞：雪被;生物成分;非生物成分;雪生動(dòng)物;雪生植物

Abstract： Research results of effects of snow cover on components of ecosystem were summarized in this paper. Snow cover changed light intensity， temperature and soil moisture under snow cover， so that living activities such as growth and reproduction of microorganisms， animals and plants in snow ecosystem were affected. In addition， snow cover greatly influenced nutrient composition including N and P in snow ecosystem. Obviously， snow cover exerted evident effects on both biological and non-biological components in snow ecosystem. In conclusion， the research on environment factors and biological components in snow ecosystem goes deeper， while the research on material circulation and energy flow is weak and it needs to be strengthened in the future.

Key words： Snow cover; Biological components; Non-biological components; Snow animals; Snow plants

北極和高山地帶存在著廣泛的雪被覆蓋現(xiàn)象。雪被的存在會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)中的各個(gè)方面，如生物的個(gè)體特征[1]、群落的結(jié)構(gòu)與功能[2]、生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)和能量循環(huán)[3，4]。作為特殊的低溫陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，高山和北極雪被生態(tài)系統(tǒng)越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注，如國(guó)際冰雪委員會(huì)于1991年專(zhuān)門(mén)成立了雪被生態(tài)學(xué)研究組，并開(kāi)展了大量多學(xué)科綜合研究[2];隨后實(shí)施的“全球高山生態(tài)環(huán)境觀測(cè)研究計(jì)劃”（GLORIA）、“山地研究計(jì)劃”（MRI）和“全球陸地觀測(cè)系統(tǒng)”（GTOS）以及“國(guó)際山地生物多樣性評(píng)估項(xiàng)目”（GMBA）均從不同角度涉及到了雪被覆蓋對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。筆者就雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分和非生物成分的影響進(jìn)行了總結(jié)和綜述，以期為后續(xù)雪生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)因子的影響

雪被是一個(gè)比較特殊的介質(zhì)，對(duì)環(huán)境中的生態(tài)因子會(huì)產(chǎn)生深刻的影響。雪被對(duì)光線(xiàn)有較大的阻隔作用。Kimball等[5]研究發(fā)現(xiàn)，雪層深處由于光線(xiàn)很弱，導(dǎo)致雪下植物葉綠素含量較低，從而使得植物的葉綠素含量與雪層深度成負(fù)相關(guān)。但部分光線(xiàn)仍可到達(dá)雪層覆蓋的地表面，使下面的地面變暖，引起積雪從下面開(kāi)始融化，這種穿透雪層的光線(xiàn)對(duì)雪下植物的萌動(dòng)至關(guān)重要，也非常有效[6]，同時(shí)還能導(dǎo)致淺雪層下面的植物較早形成綠枝和嫩芽，甚至開(kāi)花[7]。

雪被是多孔介質(zhì)，具有較好的絕熱與增溫效應(yīng)。Pomeroy等[8]對(duì)一片松林溫度的日變化進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果表明：當(dāng)同期地面氣溫變化幅度為-40～-1℃時(shí)，雪深5cm處的雪溫變化幅度為-26～-6℃，而雪深15cm處的雪溫變化幅度明顯減少，為-13～-7℃。雪被對(duì)環(huán)境溫度劇烈變化的緩沖性能可以防止土壤的低溫凍結(jié)，保護(hù)植物根系免遭凍害。但在春季溫度升高時(shí)積雪層所起的作用卻相反，雪被下層的溫度相對(duì)于空氣來(lái)說(shuō)較為寒冷，土層升溫緩慢，雪被附近植物根圍的溫度比葉圍低很多，甚至能相應(yīng)地推遲植物的物候[9]。此外，雪被還是土壤水分的重要貯存庫(kù)。春季，雪融水滲透到土壤中，提高了土壤水分含量，從而保障了植物生長(zhǎng)所需[10]。隨著雪被的逐漸融化，土壤水分含量在整個(gè)夏季呈不斷下降趨勢(shì)。雪被對(duì)降水有再分配作用，同時(shí)雪融水會(huì)把雪被中積聚的Ca、Mg、K、N、P等元素帶入土壤中。

總體而言，積雪層對(duì)雪下的生態(tài)因子具有較大影響，研究區(qū)域不同，得出的結(jié)論也稍有差異。青藏高原東部地理環(huán)境獨(dú)特，海拔高、緯度低，與北方的高緯度低海拔不同，這里的積雪屬于典型的季節(jié)性積雪[11]，而針對(duì)這種季節(jié)性雪被下生態(tài)因子的研究報(bào)道還相對(duì)較少[12，13]。

2 雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中生命體的影響

2.1 雪下微生物 雪下微生物研究的主要對(duì)象是藻類(lèi)植物[14，15]，對(duì)真菌和細(xì)菌的研究也有報(bào)道[16，17]。從19世紀(jì)初到20世紀(jì)60年代，雪下微生物的研究?jī)?nèi)容集中于系統(tǒng)與分類(lèi)以及分布等方面;20世紀(jì)60年代以后，生活史、生物化學(xué)、生理學(xué)以及生態(tài)學(xué)成為主要的研究課題[18]。微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)使得微生物能夠適應(yīng)積雪環(huán)境。許多雪藻都是鞭毛藻，可以通過(guò)融雪水運(yùn)動(dòng)到營(yíng)養(yǎng)充足、光線(xiàn)適中的地方。生理方面的適應(yīng)包括酶和色素2個(gè)方面，前者使微生物能在低溫下保持最適生長(zhǎng)并抵抗凍融交替[19];后者能保護(hù)微生物細(xì)胞并能阻止因短波光而引起的光合限制[20]。研究還表明，微生物是食物鏈上的重要一環(huán)，具有支撐積雪環(huán)境下的食物網(wǎng)的能力，使得整個(gè)雪下生物群落在冬季能夠生存下來(lái)[21]。

2.2 雪生動(dòng)物 動(dòng)物要在雪環(huán)境中生存下來(lái)，必須要在生理上適應(yīng)寒冷的低溫。在北半球的高山深雪環(huán)境中，雪下溫度接近0℃，但雪下環(huán)境中的無(wú)脊椎動(dòng)物體液好像并不凍結(jié)，盡管這種環(huán)境低溫對(duì)在雪面上活動(dòng)的動(dòng)物可能造成很大影響。有學(xué)者認(rèn)為雪下無(wú)脊椎動(dòng)物能成功克服體液凍結(jié)是由于其體液中的抗凝劑使其凝固點(diǎn)降低的緣故[22]，這些抗凝劑包括溫度變化滯后蛋白和低分子量的凍害保護(hù)醇類(lèi)[23]。例如，冬季活動(dòng)的蜘蛛在-5℃的低溫下仍能正?；顒?dòng)，但在-9.3℃時(shí)就會(huì)因寒冷而昏迷，當(dāng)溫度進(jìn)一步降至-15.3℃時(shí)就會(huì)凍僵硬而死亡[24];跳蟲(chóng)在-6℃時(shí)仍能活動(dòng)，在-8℃時(shí)出現(xiàn)低溫昏迷，在-15℃時(shí)因凍僵硬而死亡。跳蟲(chóng)也是從夏季到冬季經(jīng)歷形態(tài)周期變化的例子，這種形態(tài)周期變化使得該動(dòng)物能到雪面上進(jìn)行活動(dòng)，但到了春季隨著積雪消失，這種形態(tài)上的變化又會(huì)發(fā)生逆轉(zhuǎn)[25]。跳蟲(chóng)和螨蟲(chóng)是最耐寒的節(jié)肢動(dòng)物，許多脊椎動(dòng)物在冬季保持活動(dòng)，以無(wú)脊椎動(dòng)物為食，為了在低溫中生存，這些食蟲(chóng)動(dòng)物往往具有很高的新陳代謝率，需要不停地吃東西才行[26]。有些哺乳動(dòng)物喜歡有凋落物、腐殖質(zhì)和厚雪被的生境，以便于筑巢保持體溫[22]。關(guān)于大型哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)與雪被的關(guān)系也有較多研究，極大豐富了雪生態(tài)學(xué)的知識(shí)，比如Huggard 對(duì)狼的研究[27]、Nellemenn對(duì)麝牛的研究[28]、Ouellet等對(duì)馴鹿的研究[29]等等，研究的范圍已經(jīng)拓展到生理化學(xué)方面以及其他生物特征方面。

2.3 雪生植物 積雪的厚薄和融雪的早晚對(duì)雪生植物的物候影響較大。研究表明，高山草本植物的主要物候期（開(kāi)始生長(zhǎng)、最大葉長(zhǎng)期等）與融雪格局密切相關(guān)[21，30，31]，積雪的厚度和融雪水的多少會(huì)對(duì)植物的物候和植物組成產(chǎn)生影響，從積雪早融到晚融的梯度上，植物的物候階段如開(kāi)花和結(jié)果的時(shí)間往往會(huì)不同程度地有所推遲[32-35]。

雪被對(duì)雪生植物的形態(tài)特征也有多方面的影響。有研究認(rèn)為積雪晚融的生境中葉片的寬度和單株葉數(shù)明顯降低[36]，從積雪早融到晚融的梯度上，植株蓋度和種子數(shù)也相應(yīng)降低[37]。也有學(xué)者認(rèn)為，在積雪早融的地方，植株為適應(yīng)強(qiáng)風(fēng)環(huán)境，高度明顯降低[32，33]。在青藏高原東部的研究也證實(shí)，有些植物的株高、單株葉數(shù)、單葉面積和地上生物量隨融雪的推遲而增加，而有些植物則隨融雪的推遲而下降，還有些植物基本不隨融雪時(shí)間而改變[38，39]。

雪生植物種群的分布格局及種間的聯(lián)結(jié)性也會(huì)因融雪時(shí)間的不同而有所變化[40]。積雪對(duì)植物群落的影響主要表現(xiàn)在物種組成、物種多樣性和生物量方面。有研究表明，在青藏高原東部，陰陽(yáng)坡的積雪厚度及融雪時(shí)間存在明顯差異[11]，導(dǎo)致陽(yáng)坡的物種多樣性明顯大于陰坡[41]。積雪還能顯著改變?nèi)郝渲械厣仙锪颗c地下生物量的分布比例和格局[13]。目前，關(guān)于雪被對(duì)植物個(gè)體的影響研究較多，而在種群及群落等宏觀領(lǐng)域的研究相對(duì)較少。

3 雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的影響

關(guān)于雪被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的影響研究，有些是針對(duì)雪被本身[42]，有些是針對(duì)雪下土壤及凋落物分解[43]，有些是針對(duì)雪表面的雪融水[44]。在以往的研究中，有些學(xué)者把雪被當(dāng)作動(dòng)態(tài)的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)[45]，而有些則把雪被當(dāng)作營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的媒介[44，46]。

在積雪覆蓋的地區(qū)，積雪既是水源庫(kù)又是營(yíng)養(yǎng)庫(kù)。Pomeroy等[47]認(rèn)為積雪是北方針葉林的大氣氮重要來(lái)源，積雪融化后，積雪中的硝酸根離子和氨根離子可以輸入到土壤中，作為生物可吸收氮素的重要來(lái)源。但土壤中大量的氮是以腐殖質(zhì)的形式存在，不能作為植物生長(zhǎng)的直接和穩(wěn)定的N源，和儲(chǔ)存在土壤中的總氮量相比，積雪中每年攜帶的氮量只占很小一部分。另外，森林樹(shù)冠的凋落物掉落到積雪中也可作為營(yíng)養(yǎng)的一種來(lái)源，在濕潤(rùn)的春季，凋落物可增加可吸收的磷含量 [42]，因此融雪水中的氮素和磷素濃度相對(duì)較高[48]。但融雪水中的這些營(yíng)養(yǎng)也能激活雪中微生物和有關(guān)藻類(lèi)的活動(dòng)，如藻類(lèi)的光合作用[47]。藻類(lèi)的光合作用能把可溶性的營(yíng)養(yǎng)物特別是可溶性的氮素轉(zhuǎn)移到微生物體內(nèi)，從而降低了融雪水中攜帶的無(wú)機(jī)氮含量[15]，但從大氣到積雪的硝酸干沉降或異養(yǎng)生物的排泄作用可以部分或完全地補(bǔ)償藻類(lèi)的氮素同化[47]。因此，由于氣象條件和微生物活動(dòng)類(lèi)型的不同，無(wú)機(jī)氮素的損失和獲得在積雪中均有可能發(fā)生。

雪的積累和土壤溫度的下降并不意味著土壤中微生物活動(dòng)的終止，相反，呼吸作用和反硝化作用會(huì)繼續(xù)釋放二氧化碳、甲烷、氮?dú)狻⒁谎趸投趸葰怏w，但季節(jié)性積雪的厚度和持續(xù)期會(huì)影響這些氣體釋放的程度。由于積雪屬于有孔、可滲透的介質(zhì)，因此土壤氣體的釋放可在積雪中形成富含這些氣體的區(qū)域[49]，也可在局部形成短期性的氣泡[50]。氣體在雪被中的分布主要依賴(lài)于土壤溫度和質(zhì)地，依賴(lài)于雪被的物理結(jié)構(gòu)以及雪被同大氣的相互作用[51]。在較深的積雪層（2～3m）之下，土壤很少凍結(jié)，因此微生物的活動(dòng)可以持續(xù)整個(gè)冬季[51];而在積雪較淺的區(qū)域，低溫常常引起表土凍結(jié)，微生物活動(dòng)明顯下降，當(dāng)溫度進(jìn)一步降至-8～-7℃時(shí)微生物活動(dòng)往往會(huì)停止[52]。然而，即使在上層土壤中的微生物休眠之后，土壤仍能保持一定量的氣體釋放，這是由于在土壤凍結(jié)期間，除了雪層中局部的二氧化碳短期性氣泡可以釋放氣體之外，土壤深層中的微生物活動(dòng)還可釋放氣體[50]，但這種凍土中氣體的釋放具有很大的空間可變性。也有研究認(rèn)為，一定條件下表土的凍結(jié)可提高二氧化碳的釋放量[53]。

積雪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的保持也具有重要作用。在季節(jié)性積雪生態(tài)系統(tǒng)中，大多數(shù)的營(yíng)養(yǎng)物丟失是發(fā)生在融雪水的地表徑流中[44]。如Heuer等[54]發(fā)現(xiàn)北方針葉林中硝酸根離子的丟失主要發(fā)生在融雪水的徑流期間，在其他生態(tài)系統(tǒng)如硬木林中及高山區(qū)域也是如此[44，55]。由于徑流水中的氨根離子通常容易被土壤固定或吸附，因此徑流中以氨根離子形式丟失的N素很少。硝酸根離子在土壤中的活動(dòng)性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于氨根離子，經(jīng)地表水丟失的硝酸根離子相對(duì)較多，一是溶解在融雪水中隨融雪水而流失，二是通過(guò)土壤的過(guò)濾作用而流失，但要對(duì)兩者加以區(qū)分目前還很困難。但與生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)中大量的氮素相比，丟失的部分僅占極小一部分。

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（責(zé)編：徐世紅）