王 荔，張 雪，黃旭明，王惠聰，*

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹(shù)科學(xué)研究所，貴州 貴陽(yáng) 550009； 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642)

枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)是薔薇科蘋(píng)果亞科枇杷屬亞熱帶常綠果樹(shù)，原產(chǎn)于中國(guó)。枇杷果實(shí)在春末夏初成熟，果肉柔軟多汁、酸甜適度、營(yíng)養(yǎng)豐富，具化痰止咳、清熱消火等功效，極受消費(fèi)者青睞。然而，一些枇杷品種在生產(chǎn)中出現(xiàn)了果實(shí)皺皮和采前落果等問(wèn)題，嚴(yán)重影響了枇杷的產(chǎn)量、品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益。枇杷果實(shí)皺皮又稱(chēng)縮果病或萎蔫病，一般多在果實(shí)成熟前后出現(xiàn)失水、皺縮、干癟，掛在樹(shù)上或者脫落。病因性質(zhì)尚未明確，相關(guān)報(bào)道較少。鄭少泉[1]指出：一般皮薄的品種容易萎蔫，如華寶2號(hào)、華寶3號(hào)和洛陽(yáng)青等易萎蔫，森尾早生裂果少，但后期也易萎蔫；果實(shí)成熟后期遇高溫干旱強(qiáng)日照，果面溫度升高，水分供應(yīng)不足，容易造成萎蔫，往往在2～3 d的高溫晴天后大量發(fā)生，一旦發(fā)生，即使灌水遮蔭也不能逆轉(zhuǎn)，高溫日照越強(qiáng)，萎蔫發(fā)生越嚴(yán)重；樹(shù)勢(shì)影響病害的發(fā)生，樹(shù)勢(shì)較弱，枝細(xì)葉少，掛果量多，葉果比小，就容易造成萎蔫。

本研究以早鐘6號(hào)枇杷為材料，觀察皺皮果發(fā)生的規(guī)律，結(jié)合組織學(xué)和生理學(xué)探討枇杷果實(shí)皺皮發(fā)生的原因。通過(guò)碳素營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施、調(diào)節(jié)劑處理，探索改善果實(shí)品質(zhì)、控制果實(shí)皺皮發(fā)生的技術(shù)措施，為生產(chǎn)上克服枇杷皺皮，提高果實(shí)品質(zhì)和商品率提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)崗山果園所種植4～5年生的早鐘6號(hào)枇杷。

1.2 處理方法

1.2.1 疏花疏果

選擇生長(zhǎng)勢(shì)良好，花量相近的早鐘6號(hào)10株，編為1～10號(hào)，雙號(hào)樹(shù)進(jìn)行常規(guī)疏花處理，單號(hào)樹(shù)不疏花作為對(duì)照。在果實(shí)發(fā)育的早期疏花樹(shù)和不疏花樹(shù)均進(jìn)行疏果處理。

1.2.2 環(huán)扎和環(huán)割處理

選取10株生長(zhǎng)勢(shì)一致的早鐘6號(hào)，采前1個(gè)半月，每株樹(shù)中各選3個(gè)直徑5 cm左右的枝組，分別作環(huán)扎處理(用直徑約1 mm的鐵絲將所選枝組基部枝干扎緊，以破壞它的韌皮部為限)、環(huán)割處理(用小刀在所選枝組基部枝干環(huán)切1周)與對(duì)照(不做任何處理)。調(diào)查春梢的萌發(fā)和生長(zhǎng)情況，果實(shí)轉(zhuǎn)黃前后調(diào)查果實(shí)的皺皮果發(fā)生情況。

1.2.3 藥劑處理

選取30株生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的早鐘6號(hào)，用隨機(jī)區(qū)組的方法將30株樹(shù)分為6組：第1組用50 mg·L-1GA噴1次(采前1個(gè)月噴施)，第2組用50 mg·L-1GA噴2次(采前1個(gè)月噴1次，采前2周加噴1次)，第3組用15 mg·L-12，4-D噴1次(采前1個(gè)月噴施)，第4組用15 mg·L-12， 4-D噴2次(采前1個(gè)月噴1次，采前2周加噴1次)，第5組用0.3% KH2PO4噴2次(采前1個(gè)月噴1次，采前2周加噴1次)，第6組為清水對(duì)照。所有處理均為整樹(shù)噴施。

1.3 病果發(fā)生情況調(diào)查

在早鐘6號(hào)果實(shí)轉(zhuǎn)黃后開(kāi)始調(diào)查，隨機(jī)調(diào)查10個(gè)轉(zhuǎn)黃果穗，記錄果穗的總果數(shù)、皺皮果數(shù)，每5～7 d調(diào)查1次。

1.4 溫度調(diào)查方法

用澤大ZDR-20溫濕度儀測(cè)量果實(shí)發(fā)育期的果園氣溫。

1.5 數(shù)據(jù)分析

調(diào)查結(jié)果采用SPSS 10.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 皺皮果的發(fā)生規(guī)律

由圖1所示，早鐘6號(hào)枇杷花分批開(kāi)放，果實(shí)分批成熟，不同成熟期(花期)的早鐘6號(hào)果實(shí)均會(huì)發(fā)生皺皮現(xiàn)象，但發(fā)生率不同。2月18日到3月13日成熟果的皺皮發(fā)生率較高，其中以3月13日成熟的果實(shí)皺皮率最高，達(dá)70%以上，隨后成熟的果實(shí)發(fā)生皺皮的比例顯著降低；4月3日成熟的果實(shí)發(fā)生皺皮率最低，僅10%左右。從春梢生長(zhǎng)的時(shí)期來(lái)看，當(dāng)年春梢在2月初萌動(dòng)，2月中旬快速生長(zhǎng)，至3月中下旬春梢停長(zhǎng)。早鐘6號(hào)皺皮果發(fā)生的高峰期似乎與春梢的快速生長(zhǎng)期相吻合，在春梢停止生長(zhǎng)以后成熟的果實(shí)皺皮果發(fā)生率顯著降低。

柱上無(wú)相同字母表示在P<0.05水平上(LSD測(cè)驗(yàn))差異顯著。下同。Data on the bars marked without the same letter indicated significant differences at P<0.05 in the LSD test. The same as below.圖1 早鐘6號(hào)皺皮果發(fā)生與春梢生長(zhǎng)情況Fig.1 Creasing incidence of Zaozhong No.6 fruit and growth of spring shoot

如表1所示，在皺皮發(fā)生率較高的早花果成熟時(shí)期，果園平均氣溫為16.3 ℃；而在皺皮發(fā)生率低的晚花果成熟時(shí)期，果園平均氣溫為16.7 ℃，比早花果成熟時(shí)期的平均氣溫高出0.4 ℃。

表1 早鐘6號(hào)果實(shí)不同發(fā)育階段的平均氣溫

Table1Average temperature at different development stages of Zaozhong No.6 fruits

發(fā)育時(shí)期Developmentstages平均氣溫Average temperature/℃早花果Early fruit晚花果Late fruit幼果期Young fruit stage16.316.7果實(shí)生長(zhǎng)期Fruit growth stage18.817.0成熟期Mature stage16.316.7

2.2 疏花處理對(duì)皺皮果發(fā)生率的影響

如圖2所示，疏花處理組與對(duì)照組在成熟期的皺皮果發(fā)生率明顯不同，2月25日至3月13日，疏花處理的枇杷皺皮果發(fā)生率比對(duì)照組更嚴(yán)重，是對(duì)照組的2～3倍；而3月21日和以后成熟的果實(shí)中則表現(xiàn)為對(duì)照組皺皮果率略高于疏花處理組。田間觀察疏花處理和對(duì)照組的春梢生長(zhǎng)情況發(fā)現(xiàn)，疏花樹(shù)春梢萌發(fā)量大，萌發(fā)和老熟時(shí)間較早，而對(duì)照組則表現(xiàn)為春梢萌發(fā)量小，萌發(fā)和老熟時(shí)間遲。

圖2 疏花處理對(duì)早鐘6號(hào)皺皮果發(fā)生情況的影響Fig.2 Effects of flower thinning on creasing incidence of Zaozhong No.6 fruits

2.3 藥劑噴施對(duì)早鐘6號(hào)皺皮果發(fā)生情況的影響

不同的藥劑處理對(duì)不同時(shí)期成熟的早鐘6號(hào)果實(shí)皺皮果發(fā)生的影響不同(圖3)。3月8日調(diào)查的結(jié)果(圖3-A)可以看出，早熟果在沒(méi)有藥劑處理的情況下皺皮發(fā)生率約40%，而5個(gè)藥劑處理均能不同程度降低皺皮發(fā)生，噴1次GA、噴2次GA、噴1次2，4-D和噴2次2，4-D處理的果實(shí)皺皮率均顯著低于對(duì)照。3月19日(圖3-B)果實(shí)成熟時(shí)，與對(duì)照相比，5個(gè)藥劑處理都有減輕枇杷果實(shí)皺皮發(fā)生的作用，噴1次2，4-D和噴2次2，4-D處理的果實(shí)皺皮率均顯著低于對(duì)照。3月29日(圖3-C)，噴1次GA、噴2次GA、噴1次2，4-D和噴2次2，4-D處理的果實(shí)皺皮率(50%左右)反而高于對(duì)照組(30%左右)，KH2PO4處理的果實(shí)皺皮率(20%)低于對(duì)照組，但差異不顯著。綜合3個(gè)時(shí)期的調(diào)查情況來(lái)看(圖3-D)，各處理果實(shí)皺皮率差異均不顯著。

2.4 環(huán)扎和環(huán)切對(duì)早鐘6號(hào)皺皮果發(fā)生情況的影響

如圖4所示，環(huán)扎和環(huán)切處理對(duì)3月19日成熟的早鐘6號(hào)果實(shí)有減輕皺皮果發(fā)生的作用，2種處理的果實(shí)皺皮果率(20%左右)低于對(duì)照果皺皮果率(30%左右)，但差異不顯著；而兩處理對(duì)較晚成熟果實(shí)(3月29日成熟)的皺皮果發(fā)生情況影響很小，與對(duì)照無(wú)明顯差異。環(huán)扎處理可顯著降低早鐘6號(hào)春梢的長(zhǎng)度，但春梢量與對(duì)照無(wú)顯著差異(圖4-C)。環(huán)切處理的春梢長(zhǎng)度和春梢量與對(duì)照差異均不顯著(圖4-D)。

2.5 果穗上葉片數(shù)對(duì)早鐘6號(hào)皺皮果率的影響

如圖5所示，果穗上的葉片數(shù)與早鐘6號(hào)皺皮果率呈顯著負(fù)相關(guān)，隨著果穗上葉片數(shù)的增多，皺皮果率相應(yīng)減少。當(dāng)果穗上葉片數(shù)只有2片以下時(shí)，皺皮率最高達(dá)70%左右，隨著果穗上葉片數(shù)的增多，皺皮果率逐漸減少，當(dāng)果穗上葉片超過(guò)6片時(shí)，皺皮果率顯著降低，僅10%左右。由此可看出，果穗上葉片數(shù)與枇杷果實(shí)皺皮的發(fā)生關(guān)系密切，當(dāng)果穗上葉片數(shù)達(dá)6片以上時(shí)，就可以滿足果實(shí)正常生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需要，減少皺皮果的發(fā)生。

圖3 不同藥劑處理對(duì)不同時(shí)期早鐘6號(hào)成熟果皺皮率的影響Fig.3 Effects of different chemical treatments on creasing fruit rate of Zaozhong No.6 at different ripening periods

3 結(jié)論與討論

不同枇杷品種對(duì)生理病的敏感程度不同[2-3]。有報(bào)道指出，果皮薄的品種容易發(fā)生皺皮，如華寶2號(hào)、華寶3號(hào)和洛陽(yáng)青等易皺皮[1]。黃輝白等[4]認(rèn)為，干旱引起柑橘果皮發(fā)育不良而形成皺皮果。而鄭少泉[1]研究指出，枇杷果實(shí)成熟后期遇高溫干旱強(qiáng)日照，果面溫度升高，水分供應(yīng)不足，容易造成萎蔫，往往是2～3 d的高溫晴天后即大量發(fā)生，高溫日照越強(qiáng)，萎蔫發(fā)生越嚴(yán)重。在本研究中，早鐘6號(hào)皺皮發(fā)生較少的晚花果成熟時(shí)期，果園平均氣溫比皺皮發(fā)生較多的早花果成熟期平均氣溫高，且早花果與晚花果成熟時(shí)間相近，而且枇杷果實(shí)成熟期并不是干旱季，推測(cè)早鐘6號(hào)皺皮果的發(fā)生與氣候環(huán)境關(guān)系不密切。

新梢與果實(shí)都是強(qiáng)有力的代謝庫(kù)，彼此競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)體資源。新梢生長(zhǎng)過(guò)旺，特別是數(shù)量多時(shí)，與果實(shí)在養(yǎng)分上的競(jìng)爭(zhēng)也是落果的原因之一[5]。鐘云等[6]報(bào)道，柑橘的開(kāi)花結(jié)果與夏梢萌發(fā)時(shí)期相一致，如果夏梢過(guò)多抽發(fā)，消耗大量養(yǎng)分，則會(huì)造成落花落果。曹仲文[7]研究表明，溫州蜜柑幼旺樹(shù)極易產(chǎn)生皺皮果實(shí)，采用PP333處理能有效控制枝梢旺長(zhǎng)，從而減輕皺皮的產(chǎn)生。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，早鐘6號(hào)早花果果實(shí)成熟時(shí)間較早，分別在2月中下旬和3月初，此時(shí)正好是該品種春梢旺盛生長(zhǎng)的時(shí)期，隨著春梢的老熟，皺皮現(xiàn)象便減輕。本研究發(fā)現(xiàn)，疏花處理可增加皺皮果發(fā)生，皺皮果率為對(duì)照樹(shù)的2～3倍。疏花處理明顯促進(jìn)了春梢的發(fā)生和旺盛生長(zhǎng)，這也許也是疏花處理加重早鐘6號(hào)果實(shí)皺皮的原因。環(huán)扎處理早鐘6號(hào)，其春梢長(zhǎng)度顯著減小，同時(shí)可一定程度減輕皺皮果的發(fā)生(圖4)。此外，抑制春梢發(fā)育的措施，如2，4-D處理和藥物傷害也可減輕皺皮的發(fā)生。這些結(jié)果進(jìn)一步證明了枇杷皺皮果與春梢發(fā)生有關(guān)。

春梢長(zhǎng)度和數(shù)量均在3月29日調(diào)查。The length and quantity of spring shoot were investigated on March 29.圖4 環(huán)切和環(huán)扎處理對(duì)早鐘6號(hào)皺皮果發(fā)生情況、春梢長(zhǎng)度和春梢量的影響Fig.4 Effects of cincturing and wiringring cutting on the creasing incidence of fruit， spring shoot length and spring shoot number of Zaozhong No.6

葉片是合成同化物的器官，果實(shí)發(fā)育必須建立在一定數(shù)量葉片同化面積的基礎(chǔ)上，特別是碳水化合物和氨基酸的供應(yīng)[5]。一定數(shù)量的果實(shí)需一定數(shù)量的葉片供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)才能正常發(fā)育，因此，葉果比決定著果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)[8]。葉片的數(shù)量也影響著源-庫(kù)供求關(guān)系與庫(kù)器官之間的競(jìng)爭(zhēng)激烈程度。在源-庫(kù)關(guān)系中普遍存在就近運(yùn)輸?shù)囊?guī)律，靠近果實(shí)的結(jié)果母枝上的葉片是向果實(shí)提供同化物最重要的源器官[9]。田間調(diào)查顯示，當(dāng)結(jié)果母枝上的葉片不足2片時(shí)，該結(jié)果母枝上的果實(shí)皺皮發(fā)生率高達(dá)70%；而葉片數(shù)達(dá)到6片以上時(shí)，該結(jié)果枝上果實(shí)發(fā)生皺皮的比例顯著降低，降低至10%左右。結(jié)果母枝葉片數(shù)量與果實(shí)的皺皮率呈顯著負(fù)相關(guān)(圖5)。由此可以看出，葉片不足，光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，可加劇皺皮果的發(fā)生。

調(diào)查10棵樹(shù)，每棵樹(shù)調(diào)查10個(gè)果穗，圖中每個(gè)點(diǎn)代表1棵樹(shù)的平均值；*表示在P<0.05水平顯著相關(guān)。Ten trees were investigated， ten cluster were investigated in each tree. Each point in the figure represented the average of one tree.* indicated significant correlation at P<0.05.圖5 結(jié)果母枝上葉片數(shù)對(duì)早鐘6號(hào)皺皮果率的影響Fig.5 Effect of leaves numbers on fruit-bearing shoots on creasing incidence of Zaozhong No.6

綜合控制皺皮果發(fā)生可從以下2方面著手。

第一，保證充足的光合產(chǎn)物供給。包括培養(yǎng)健壯結(jié)果母枝，及時(shí)防治病蟲(chóng)害，保證肥料供應(yīng)，促進(jìn)非坐果枝條上春梢發(fā)育與夏梢發(fā)育，防止病蟲(chóng)或缺素引發(fā)的落葉，保證充足的功能葉片數(shù)和光合面積；使用促進(jìn)光合速率的措施，如葉片施用磷酸二氫鉀，可有效降低皺皮果發(fā)生；控制結(jié)果母枝上春梢發(fā)生，如環(huán)割/環(huán)扎可抑制營(yíng)養(yǎng)梢生長(zhǎng)。此外，及時(shí)抹除結(jié)果母枝上發(fā)生的副梢，改疏花為疏果，以花壓梢，也有一定效果。

第二，采用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，減弱采前果實(shí)衰老。皺皮果集中發(fā)生在完熟前夕，說(shuō)明存在成熟相關(guān)的信號(hào)，誘導(dǎo)了離層產(chǎn)生。有研究表明，乙烯和ABA是造成采前落果的關(guān)鍵內(nèi)源信號(hào)，而生長(zhǎng)素與之拮抗[10]。赤霉素也具有防止落花落果、提高坐果率、促進(jìn)果實(shí)發(fā)育、改善果實(shí)品質(zhì)等調(diào)控作用[11]。在Valencia橙上噴施赤霉素也可以防治皺皮病[12]。有許多報(bào)道都證明，在果實(shí)成熟前噴施生長(zhǎng)素類(lèi)似物和赤霉素可以有效減少采前落果現(xiàn)象的發(fā)生[13-16]。本試驗(yàn)中，噴施赤霉素和2，4-D均可以減少早鐘6號(hào)早花果或早熟果(3月6日成熟和3月19日成熟的果實(shí))皺皮果率，且噴1次和噴2次效果差異不大，但是會(huì)提高晚花果或晚熟果(3月29日成熟)的皺皮率，可能是樹(shù)體弱、葉片少，當(dāng)早花果發(fā)育時(shí)，增大了樹(shù)體消耗，不利晚花果發(fā)育，這一推測(cè)需進(jìn)一步確證。