黃冰清

（肥東縣農業(yè)科學研究所，安徽合肥 231600）

水稻是世界上歷史最悠久、食用人口最多的農作物。人類開始種植水稻大約始于6500多年前，第1批水稻作物在我國河姆渡地區(qū)被發(fā)現。公元前4500年，泰國開始種植水稻，后來逐步在柬埔寨、越南和印度南部出現，其衍生物種粳稻和秈稻由這些地區(qū)擴散到其他亞洲國家，包括韓國、日本、緬甸、巴基斯坦、斯里蘭卡、菲律賓和印度尼西亞等。粳稻是一種熱帶溫暖地區(qū)的雨養(yǎng)低地稻米，按不同的粒型可分為超長粒稻、長粒稻、中粒稻和短粒稻。秈稻是一種熱帶溫暖地區(qū)的灌溉稻米，長而細，有顆粒狀。公元前800年左右，中東和地中海地區(qū)也開始種植水稻，到15世紀中葉之后，水稻遍及意大利和法國全境，后來在歐洲探索的大時代傳播到了所有歐洲國家。1694年，水稻抵達美國南卡羅來納州，其可能來自馬達加斯加。西班牙人在18世紀初將水稻帶到了南美洲。水稻的起源在當今學術界還有爭論，但可以肯定的是，稻米的馴化是人類歷史上最重要的發(fā)現之一。

全球人口總數在1961—1999年間從30.7億增加到60.5億，幾乎增長了1倍。面對不斷增長的人口，水稻作為為人類提供食物的三大谷物之一（另外2種為小麥和玉米），其重要性不言而喻。大米維持著全世界約35億人的熱量攝入，因此提高水稻生產率和單位面積產量，可以極大地解決全球范圍的饑餓問題，在保障糧食安全和消除貧困方面發(fā)揮了重要作用。稻瘟病是一種常見的水稻病害，對水稻的生長發(fā)育危害較大。了解稻瘟病的起因、發(fā)病過程、危害和防治方法，對更加有效地防治稻瘟病、避免水稻減產，有著顯著的現實意義。

1 稻瘟病的起因

稻瘟?。≒yricularia oryzae）是水稻的主要病害之一，分布廣泛，在有利條件下發(fā)病率高。這是一種潛在的破壞性病害，在旱地環(huán)境中，干旱和土壤壓力會使稻米易受病原體的攻擊?？茖W家們在多位點基因生物學分析的基礎上，初步掌握了稻瘟病的發(fā)病過程：稻瘟病菌在早期是由米曲霉菌（水稻及與其密切相關的雜草分離物）和稻瘟病菌組成的復合物。這種絲狀的異型子囊菌真菌是稻瘟病發(fā)病的致病生物，其還擁有擴大的G蛋白偶聯受體家族、幾種新的毒力相關基因和參與次級代謝的酶類。與真菌發(fā)病機理一致，這些基因中的一些表達在感染相關發(fā)育的早期階段被上調。稻瘟病菌基因組已經受到活性轉座因子的侵襲和增殖，反映了這種真菌還具備一定的克隆性質。更為嚴重的是，這種真菌在新的水稻品種里，可以在短時間內迅速攻克新品種水稻對于這種真菌的抵抗性，使得抗性育種成為持續(xù)的挑戰(zhàn)。了解病原體種群的結構和動態(tài)，對于謹慎實施疾病管理策略至關重要。稻瘟菌的遺傳變異和不穩(wěn)定程度一直是稻瘟病研究人員長期爭論的話題，只有少數人認為有機體是穩(wěn)定的。以有絲分裂重組副變性重組、菌絲融合等為中心的理論被推進，以解釋在稻瘟病病原體中遇到的高水平變異。

2 稻瘟病的發(fā)病過程

稻瘟病菌從侵入易感基因型的年輕水稻葉子上的分生孢子開始，引起葉瘟病。在葉片表面濕度延長和夜間溫度較低（12～32℃）的最佳條件下，感染周期將一直持續(xù)。研究表明，單個葉瘟病灶可產生20000個分生孢子，受到感染的水稻小穗可在一夜之間產生多達60000個分生孢子，以持續(xù)葉瘟感染周期。5%及以上的葉瘟感染發(fā)生率可導致水稻頸部稻瘟病的發(fā)生，而頸部稻瘟真菌暴發(fā)是最嚴重的破壞階段，斷裂的頸部將引起死穗，從而導致水稻的減產。

3 稻瘟病的危害癥狀

稻瘟病發(fā)生于水稻的整個生育期，能夠危害水稻的各個部位。在秧苗期發(fā)生稻瘟病（苗瘟），秧苗會變成黃褐色，最后枯死。在分蘗期發(fā)生稻瘟病（葉瘟），葉片會大量枯萎，即使沒有枯萎，也會導致稻穗短小、新的葉子難以伸長。在孕穗期發(fā)生稻瘟?。ㄋ腩i瘟），會導致出現大面積白穗或者半白穗。稻瘟病能夠導致水稻大面積減產，水稻產量平均減少10%～20%，嚴重時高達40%～50%，甚至顆粒無收。

4 稻瘟病的防治

使用化學藥劑控制稻瘟病是最常見和最有效的方式，主要的藥劑包括苯菌靈、三環(huán)唑、異丙硫脲和抗生素（如殺稻瘟菌素和春日霉素）。這些農藥中含有植物活化劑、膽堿生物合成抑制劑和黑色素生物合成抑制劑，持續(xù)多年的使用表明，保留不同類別的化學物質以干擾稻瘟菌的抗性，對防治稻瘟病有很好的效果。但是在發(fā)展中國家，由于資金有限，無法通過大規(guī)模使用化學藥劑來控制稻瘟病，而且大量使用農藥對稻米質量會產生很大影響，進而影響大米的銷售，使農民減少收入。雖然使用化學手段對植物病原體進行控制是最有效的防治方法，但由于其造成的嚴重的環(huán)境威脅和后續(xù)的經濟損失，以及農藥的連續(xù)使用可能會導致在選擇壓力下病原體抗性種族的復蘇，所以還需要繼續(xù)尋找其他更為安全和有效的防治稻瘟病的方法。

培育能夠抗稻瘟病的水稻品種是減少稻瘟病損害的最佳選擇。病原體的變異性和抗性分解的特性帶來許多不同的植物育種方法的發(fā)展，從而可以實現耐久的抗稻瘟病性能。以抗稻瘟病為主要目的的育種計劃中，首先構造主要的水稻基因組合，然后排除目標區(qū)域中的已知譜系，最終由數量性狀基因座方法篩選出高水平的抗稻瘟病的水稻品種。但是這一過程非常耗時、成本昂貴并且易于模糊。近年來，分子標記通過不直接對感興趣的性狀進行選擇，而是對與該性狀相關的分子標記進行選擇，為提高常規(guī)植物育種的效率提供了很大的空間。分子標記對于農藝性狀特別有利，例如對病原體的抗性。通過引入遺傳多樣性的主要抗性基因，增加作物耐藥的持久性。分子技術在協助選擇理想特征方面具有良好前景，可以加速在品種間轉移所需基因，如基于PCR的DNA標記、序列標記位點（STS）、切割擴增子多態(tài)性（CAPs）等分子標記輔助育種。在我國云南省，當地科研人員、農業(yè)技術推廣人員和農民之間建立了合作關系，2008年在5個鄉(xiāng)鎮(zhèn)的所有水稻田種植了遺傳多樣化的水稻作物品種，2015年擴大到10個鄉(xiāng)鎮(zhèn)。與單一品種對照相比，具有抗性的水稻品種不易受稻瘟病感染，產量高出對照品種89%，胚芽受損程度降低94%。

5 結語

稻瘟病是一種嚴重危害水稻的病害，對其防治最有效的策略是譜系排除方法，其能否成功的關鍵取決于對病原體種群結構和動態(tài)的了解程度。國家水稻數據中心公布了迄今為止已經報道的稻瘟病主效抗性基因，就是為了更好地掌握稻瘟病的發(fā)病機理和寄主植物抗性的遺傳學規(guī)律，以指導育種工作者培育新的水稻抗稻瘟病品種，更加有效地控制稻瘟病。