趙雪晴 劉瑩 石旺鵬

摘要 為探明東亞小花蝽Orius sauteri對草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda幼蟲的控制潛力，開展了不同溫度下東亞小花蝽對不同齡期和密度的草地貪夜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)與干擾作用研究。結(jié)果表明：當東亞小花蝽捕食1齡或2齡草地貪夜蛾幼蟲時，其捕食功能反應(yīng)與HollingⅡ模型擬合度較好。東亞小花蝽對草地貪夜蛾1齡幼蟲在20℃、25℃和28℃下的瞬時攻擊率分別為0.772 4、1.090 0、0.673 6，處理單頭幼蟲的時間為0.174 9、0.173 7、0.295 5 d，對2齡幼蟲，在20℃、25℃和28℃下的瞬時攻擊率分別為0.794 5、1.153 8、0.392 2，處理單頭幼蟲的時間為0.218 9、0.805 6、0.696 0 d;東亞小花蝽對草地貪夜蛾幼蟲的捕食量表現(xiàn)出隨著獵物密度增加而上升，隨自身密度的增加而下降的趨勢;同一溫度下，東亞小花蝽對1齡幼蟲的日均捕食量和尋找效應(yīng)均高于2齡幼蟲，尋找效應(yīng)與獵物密度成反比;東亞小花蝽對3齡和4齡草地貪夜蛾幼蟲的日均捕食量為0;田間自然狀態(tài)下東亞小花蝽對草地貪夜蛾幼蟲的控制率為34.62%。

關(guān)鍵詞 東亞小花蝽; 草地貪夜蛾; 捕食效應(yīng); 干擾作用

中圖分類號： S 476.3， S 433.4 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019375

Abstract In order to investigate the control effect of Orius sauteri on Spodoptera frugiperda larvae， the function response and mutual interference were studied with different instar S.frugiperda larvae at different density and temperatures. The results showed that for 1st and 2nd instar larvae， the functional response of O.sauteri could be described with Holling Ⅱ type equation. The instantaneous attacking rate of O.sauteri on 1st instar larvae were 0.772 4， 1.090 0 and 0.673 6 at 20， 25 and 28℃， respectively， while the handing time were 0.174 9， 0.173 7， 0.295 5 d to single S.frugiperda larva. The instantaneous attacking rate changed to 0.794 5， 1.153 8， 0.392 2 at 20， 25 and 28℃ when the larvae were in 2nd instar， and the handing time were 0.218 9， 0.805 6， 0.696 0 d. Predation capacity of O.sauteri increased with the increase of prey density， while declined with the increase of predators. At the same temperature， the predation quantity of and searching efficiency to 1st instar larvae were higher than those of 2nd instar larvae. Furthermore， the searching efficiency was inversely proportional to larva density. The O.sauteri had little predation effect on 3rd and 4th instar larvae. The control rate of O.sauteri on S.frugiperda was 34.62% in the natural state of the field.

Key words Orius sauteri; Spodoptera frugiperda; predation effect; mutual interference

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是一種起源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的昆蟲[1]。其幼蟲可以取食350多種植物[2]，包括玉米、水稻、甘蔗、高粱、多種蔬菜、棉花、谷子等多種農(nóng)作物，導(dǎo)致作物嚴重減產(chǎn)[3-5]。草地貪夜蛾適生性很強，食量大，生殖能力強，能遠距離遷飛，容易定殖，寄主范圍廣，嗜好作物多。2019年1月該蟲遷入我國云南省普洱市江城縣[6]。短短6個月，草地貪夜蛾不僅蔓延到云南16個州/市128個縣/區(qū)[7]，還擴散到全國21個省1 100多個縣[8]。草地貪夜蛾能找到對其繁殖有利的多種寄主，在沒有天敵的情況下，種群數(shù)量可能會持續(xù)增加[9]。當前，在草地貪夜蛾新入侵并快速擴散、暴發(fā)為害的背景下，化學(xué)農(nóng)藥作為應(yīng)急防控的首選被提倡和推薦。但是傳統(tǒng)的有機磷類、擬除蟲菊酯類及氨基甲酸酯類農(nóng)藥已不能有效地防治草地貪夜蛾[10]。

隨著草地貪夜蛾為害進入常態(tài)化，云南省作為蟲源周年繁殖區(qū)、遷入蟲源第一站和北遷蟲源的重要源頭，生物防治應(yīng)是其害蟲綜合治理的首要措施。合理利用好豐富的天敵資源控制草地貪夜蛾是云南省生物防治的重點。聯(lián)合國糧農(nóng)組織報道，有許多捕食性、寄生性天敵昆蟲和昆蟲病原體可用于控制草地貪夜蛾，非洲國家有很多利用捕食蝽、寄生蜂、寄生蠅、螞蟻、蠼螋、瓢蟲和蜘蛛等控制草地貪夜蛾的做法[9]，但國內(nèi)關(guān)于捕食性天敵對草地貪夜蛾控制效應(yīng)研究的文獻報道甚少。

東亞小花蝽Orius sauteri隸屬半翅目花蝽科Anthocoridae小花蝽屬Orius，是應(yīng)用較廣的重要捕食性天敵，廣泛運用于西花薊馬Frankliniella occidentalis、朱砂葉螨Tetranychus cinnabarinus、甘藍蚜Brevicoryne brassicae、煙粉虱Bemisia tabaci、大豆蚜Aphis glycines等害蟲的生物防治并取得較好的效果[11-15]。本文研究了東亞小花蝽對草地貪夜蛾各齡期幼蟲的捕食功能反應(yīng)和尋找效應(yīng)，以期為應(yīng)用東亞小花蝽防治草地貪夜蛾幼蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

本研究采用的草地貪夜蛾為在實驗室內(nèi)用盆栽玉米苗飼養(yǎng)至第2代的幼蟲，飼養(yǎng)條件為：溫度20～30℃、光周期L∥D=14 h∥10 h，相對濕度60%～85%。供試東亞小花蝽由北京闊野田園生物技術(shù)有限公司提供，為5齡若蟲和成蟲的混合種群，試驗前保存于冰箱冷藏室（9℃），試驗時根據(jù)設(shè)置隨機取1頭或2頭。

1.2 試驗條件

捕食試驗在直徑1 cm、長8 cm的指形管內(nèi)進行。指形管置于RXZ智能型人工氣候箱內(nèi)，溫度設(shè)置為（20±1）℃、（25±1）℃和（28±1）℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相對濕度70%±5%。

1.3 試驗方法

1.3.1 室內(nèi)捕食功能反應(yīng)

在指形管內(nèi)放置1段1 cm×6 cm的玉米葉片和1張同樣大小的濾紙。玉米葉供草地貪夜蛾幼蟲取食，濾紙吸收管內(nèi)多余水汽。試驗時，按試驗設(shè)置分別放入草地貪夜蛾幼蟲和饑餓48 h的東亞小花蝽5齡若蟲或成蟲，并用濕潤的棉球塞住管口，以防草地貪夜蛾幼蟲和東亞小花蝽逃逸。

捕食功能反應(yīng)試驗：共設(shè)10個處理，密度梯度分別設(shè)為1頭東亞小花蝽和1、2、3、4頭草地貪夜蛾1齡或2齡幼蟲;2頭東亞小花蝽和1頭草地貪夜蛾3齡或4齡幼蟲，每處理20個重復(fù)。每處理均以不放置東亞小花蝽為對照，對照均為10個重復(fù)。24 h后檢查草地貪夜蛾幼蟲的存活數(shù)量。

取食量測試：共設(shè)10個處理，密度梯度分別為1頭東亞小花蝽和1、2、3、4頭草地貪夜蛾1齡或2齡幼蟲;2頭東亞小花蝽和1頭草地貪夜蛾3齡或4齡幼蟲。溫度、濕度和光周期為（25±1）℃、70%±5%、L∥D=14 h∥10 h。每處理5個重復(fù)。

1.3.2 東亞小花蝽密度對其捕食能力的干擾反應(yīng)

在指形管內(nèi)放置1段1 cm×6 cm的玉米葉片和1張同樣大小的濾紙，玉米葉供草地貪夜蛾幼蟲取食，濾紙吸收管內(nèi)多余水汽。試驗設(shè)5個處理，東亞小花蝽密度分別為1、2、4、6、8頭/管，草地貪夜蛾密度為1齡幼蟲10頭/管，試驗時，按試驗設(shè)置分別放入草地貪夜蛾1齡幼蟲和饑餓近48 h的東亞小花蝽5齡若蟲或成蟲，并用濕潤的棉球塞住管口，以防草地貪夜蛾幼蟲和東亞小花蝽逃逸。每處理5個重復(fù)，24 h后分別記錄草地貪夜蛾幼蟲的存活數(shù)量。

1.3.3 田間試驗

將長、寬、高均為100 cm的養(yǎng)蟲籠置于田間，選擇已有草地貪夜蛾為害的玉米植株罩于籠內(nèi)，每籠約6～8株，共設(shè)4個重復(fù)。試驗時玉米生育期為4～5葉小喇叭口期。釋放東亞小花蝽前先分齡期調(diào)查籠內(nèi)每株玉米苗上草地貪夜蛾幼蟲的數(shù)量。東亞小花蝽釋放密度為每株玉米約20頭，直接撒施于玉米心葉喇叭口內(nèi)。釋放后7 d調(diào)查籠內(nèi)每株玉米苗上各齡期草地貪夜蛾幼蟲數(shù)量，計算防控率。

防控率=（釋放前獵物活蟲數(shù)-釋放后獵物活蟲數(shù)）/釋放前獵物活蟲數(shù)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用Excel 2010處理數(shù)據(jù)和SPSS 19軟件進行方差Tukeys檢驗。再使用GraphPad Prism 6.01進行分析。Holling Ⅱ功能反應(yīng)模型：Na=aTrN/（1+aThN），式中N為供試獵物密度，Na為被捕食的獵物數(shù)量，Tr為試驗的總時間，為1 d，a為瞬時攻擊率，Th為處置一頭獵物時間。以上公式簡化為，1/Na=1/a×1/N+Th;尋找效應(yīng)方程S=a/（1+aThN）;干擾反應(yīng)E=Na/（N×P），式中P為捕食者的密度，E為捕食常數(shù)（捕食作用率），Na為捕食的獵物總數(shù);N為獵物密度。

2 結(jié)果與分析

2.1 東亞小花蝽對草地貪夜蛾1齡、2齡、3齡和4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng) ?根據(jù)Holling II型圓盤方程計算得到東亞小花蝽捕食草地貪夜蛾1齡和2齡幼蟲的功能反應(yīng)方程及其參數(shù)（表1）。結(jié)果顯示，東亞小花蝽對草地貪夜蛾1齡幼蟲在20、25℃和28℃下的瞬時攻擊率分別為0.772 4、1.090 0、0.673 6，處理單頭幼蟲所需時間分別為0.174 9、0.173 7、0.295 5 d;對2齡幼蟲，在20、25℃和28℃下的瞬時攻擊率分別為0.794 5、1.153 8、0.392 2，處理單頭幼蟲所需時間為0.218 9、0.805 6、0.696 0 d;各供試溫度下，對3齡和4齡幼蟲的所有處理，24 h后草地貪夜蛾存活率均為100%。表明草地貪夜蛾幼蟲齡期和處理溫度對東亞小花蝽的捕食功能均有影響。

2.2 東亞小花蝽對草地貪夜蛾1齡、2齡幼蟲的尋找效應(yīng) ?在3種供試溫度下，東亞小花蝽對草地貪夜蛾幼蟲的尋找效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而降低。同一溫度下，東亞小花蝽對1齡幼蟲的尋找效應(yīng)均高于對2齡幼蟲的尋找效應(yīng)。其中，25℃時，對1齡幼蟲的尋找效應(yīng)最高，其次是20℃時對1齡和2齡幼蟲;28℃下東亞小花蝽對2齡幼蟲的尋找效應(yīng)最低（圖1）。

2.3 東亞小花蝽密度對其捕食能力的干擾反應(yīng)

在25℃下，東亞小花蝽對草地貪夜蛾的平均捕食量隨著其自身密度的增大逐漸減少，捕食作用率也逐漸降低。當東亞小花蝽由1頭增加到2頭時，其捕食作用率下降0.66，當其密度繼續(xù)增加（4～6頭）時，捕食作用率下降的幅度則相對變?。?.101 2～0.012 8）。根據(jù)干擾反應(yīng)公式計算得出，東亞小花蝽在捕食草地貪夜蛾過程中的自我干擾反應(yīng)方程為E=0.655 7P-1.922，其相關(guān)系數(shù)為0.985 9，表明捕食作用率與捕食者密度顯著相關(guān)，上述模型可以用來描述東亞小花蝽捕食草地貪夜蛾過程中的自我干擾情況（表2）。

2.4 溫度和獵物密度對東亞小花蝽捕食量的影響

在不同溫度下，單頭東亞小花蝽對1齡草地貪夜蛾幼蟲的日均捕食量均高于對2齡幼蟲的日均捕食量（20℃下獵物密度1頭時除外）。同一溫度下，單頭東亞小花蝽捕食1齡或2齡幼蟲時的日均捕食量均隨獵物密度增加而增加（表3）。當獵物為1齡幼蟲且密度為1頭和2頭時，各溫度下單頭東亞小花蝽對草地貪夜蛾幼蟲的日均捕食量沒有顯著差異。獵物密度為3頭時，28℃與其他兩個溫度下東亞小花蝽的日均捕食量差異顯著。獵物密度為4頭時，各溫度處理的日均捕食量差異顯著;當獵物為2齡幼蟲且密度為1、2、3頭時，各溫度下單頭東亞小花蝽對草地貪夜蛾的日均捕食量均無顯著差異，草地貪夜蛾密度為4頭時，20℃和28℃下東亞小花蝽的捕食量差異顯著;當獵物為3齡和4齡幼蟲時，東亞小花蝽的日均捕食量為0。本試驗各處理所設(shè)對照的草地貪夜蛾1齡、2齡、3齡、4齡幼蟲的死亡率均為0。

1） 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Tukey′s法檢驗在P<0.05水平差異顯著。

Different small letters in the same column indicate significant difference by Tukey′s， P<0.05.

2.5 自然條件下東亞小花蝽對草地貪夜蛾幼蟲的控制效果 ?東亞小花蝽田間釋放當日天氣晴朗，室外氣溫25～28℃。釋放前和釋放后7 d調(diào)查籠內(nèi)草地貪夜蛾各齡期幼蟲存活數(shù)，結(jié)果如圖2。

考慮到5齡、6齡幼蟲7 d后已到蛹期，田間不能查見，在計算防控率時，剔除了釋放前5齡、6齡幼蟲的數(shù)量。由于采用了籠罩法，籠內(nèi)新增外來草地貪夜蛾任何蟲態(tài)的概率為0，因此籠內(nèi)減少的草地貪夜蛾幼蟲數(shù)量可確認為是被東亞小花蝽捕食的數(shù)量。計算得到防控率為34.62%。

3 結(jié)論與討論

云南省作為草地貪夜蛾蟲源周年繁殖區(qū)和北遷蟲源的重要源頭，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部主張采取生物防治、生態(tài)調(diào)控、理化誘控、藥劑處置等措施綜合防治。生物防治排在前頭，這給云南省應(yīng)用天敵昆蟲控制草地貪夜蛾的相關(guān)技術(shù)研究提出了考驗。近年來，有關(guān)天敵昆蟲對害蟲的捕食功能研究較多，如：潛蠅姬小蜂Diglyphus isaea、日光蜂Aphelinus mali、大草蛉Chrysopa pallens、南方小花蝽Orius similis、異色瓢蟲Harmonia axyridis、蠋蝽Arma chinensis等[16-22]，且在害蟲的綜合防治中取得了顯著成效。

本試驗首次研究了東亞小花蝽對草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力和溫度對東亞小花蝽捕食功能的影響，以及自然狀態(tài)下東亞小花蝽對草地貪夜蛾幼蟲的控制效果等。結(jié)果表明：東亞小花蝽對草地貪夜蛾1齡和2齡幼蟲有較好的控制效果，其捕食功能反應(yīng)與Holling Ⅱ模型擬合度較好。東亞小花蝽對草地貪夜蛾1齡幼蟲在25℃時的瞬時攻擊率最大，為1.090 0，處理單頭幼蟲所需時間最短，為0.173 7 d;對2齡幼蟲，25℃時的瞬時攻擊率最高，為1.153 8，處理單頭幼蟲的時間則是20℃條件下最短，為0.218 9 d;東亞小花蝽對草地貪夜蛾幼蟲的尋找效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而降低。同一溫度下，東亞小花蝽對1齡幼蟲的尋找效應(yīng)高于2齡幼蟲，但對3齡和4齡草地貪夜蛾幼蟲的尋找效應(yīng)為0。此結(jié)果說明，東亞小花蝽適宜防治低齡草地貪夜蛾，尤其是初孵幼蟲。東亞小花蝽對不同齡期草地貪夜蛾幼蟲的日均捕食量隨著草地貪夜蛾幼蟲密度的增加而增加。單頭東亞小花蝽在28℃條件下對密度為3頭的1齡幼蟲的日均捕食量最大。20℃條件下，則對密度為4頭的1齡幼蟲日均捕食量最大;而在25℃和28℃條件下，單頭東亞小花蝽對密度為3頭的2齡幼蟲的日均捕食量最高。20℃時，則是對密度為4頭的幼蟲的日均捕食量最高。云南有著多種小氣候類型，所謂一山存四季，十里不同天。此試驗結(jié)果可為云南不同氣候背景下東亞小花蝽田間釋放比例提供理論參考;東亞小花蝽對草地貪夜蛾的田間控制率為34.62%，可以通過保護和補充增殖來綜合利用東亞小花蝽控制草地貪夜蛾，以獲得最具優(yōu)勢互補的天敵昆蟲群落資源。

試驗中還觀察到，當東亞小花蝽接近3齡和4齡草地貪夜蛾幼蟲時，獵物會發(fā)起攻擊或?qū)⑵渌﹂_。而當其接近低齡幼蟲時，靜候時機發(fā)起攻擊致死獵物后不是立即取食而是尋找下一個獵物再次發(fā)起攻擊。室內(nèi)條件下東亞小花蝽對低齡草地貪夜蛾幼蟲（特別是初孵幼蟲）攻擊力較強。所以在田間釋放時，除了綜合考慮田間環(huán)境因素外，草地貪夜蛾幼蟲的齡期是一個重要因素。田間幼蟲齡期不太整齊時，特別是高齡幼蟲比例較大時，不建議采用釋放東亞小花蝽的方法控制草地貪夜蛾。

參考文獻

[1] MONTEZANO D G，SPECHTA，SOSAGMEZD R，et al.Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae） in the Americas [J].African Entomology，2018，26（2）：286-301.

[2] LUGINBILL P.The fall army worm[R].USDA Technology Bulletin，1928，34：91.

[3] EARL Y R，GONZALEZMORENO P，MURPHY S T，et al.Forecasting the global extent of invasion of the cereal pest Spodoptera frugiperda，the fall armyworm [J].NeoBiota，2018，40：25-50.

[4] WYCKHUYS K A G，NEIL R J.Population dynamics of Spodoptera frugiperda Smith （Lepidoptera：Noctuidae） and associated arthropod natural enemies in Honduran subsistence maize [J].Crop Protection，2006，25（11）：1180-1190.