劉蕾

一、 小麥穗發(fā)芽的危害

小麥籽粒萌動(dòng)發(fā)芽時(shí)，籽粒內(nèi)部成份將發(fā)生生理生化反應(yīng)為萌動(dòng)發(fā)芽提供物質(zhì)和能量，據(jù)調(diào)查，發(fā)芽對小麥千粒重影響較大，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降，對生產(chǎn)造成較大經(jīng)濟(jì)損失。萌動(dòng)發(fā)芽的小麥籽粒中a-淀粉酶活性增強(qiáng)及含量上升，蛋白質(zhì)、淀粉等儲(chǔ)藏物質(zhì)的降解，導(dǎo)致濕面筋含量、沉淀值、吸水率、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、降落值等品質(zhì)指標(biāo)均有不同程度的下降，面筋明顯劣化，影響小麥的營養(yǎng)和加工品質(zhì)。穗發(fā)芽的小麥雖然有一定的發(fā)芽能力，但種子活力、發(fā)芽勢偏差，不能作為種用，特殊年份即使作為種子，用種量加大，成本增高。

二、 影響小麥穗發(fā)芽的因素

1、外部環(huán)境因素

小麥?zhǔn)斋@期間遇連陰雨或空氣濕度大，極易發(fā)生穗發(fā)芽，水分是小麥籽粒萌動(dòng)發(fā)芽的最主要因素。籽粒含水量、穎殼透水率和籽粒吸水速率是影響穗發(fā)芽的重要因素，研究表明吸水速率與穗發(fā)芽關(guān)系密切，吸水速率快的品種穗發(fā)芽嚴(yán)重。

溫度高低影響小麥的休眠特性，而體眠特性將影響小麥穗發(fā)芽的抗性，因此，溫度也是影響小麥穗發(fā)芽的一個(gè)主要環(huán)境因素。

2、籽粒休眠特性

小麥種皮形成的休眠分為兩個(gè)方面，一是種皮作為機(jī)械屏障阻止水分的吸收，限制胚根伸出;二是小麥的種皮里含有多種抑制萌發(fā)的化學(xué)物質(zhì)。

種子胚的休眠機(jī)制主要包括遺傳特性、內(nèi)源激素調(diào)節(jié)、儲(chǔ)藏物代謝活性等。前人研究表明，真正的小麥胚休眠主要在發(fā)育后期獲得，是通過顯性遺傳基因表達(dá)體現(xiàn)的。受不良?xì)夂驐l件的影響，種子可產(chǎn)生二次休眠，也叫誘發(fā)休眠，有研究指出，貯藏溫度高低也可以影響種子的休眠。

3、α-淀粉酶

研究表明，α-淀粉酶含量及期活性的高低是鑒定穗發(fā)芽抗性的主要指標(biāo)之一。因α-淀粉酶在小麥籽粒中分布的位置不同，所以將α-淀粉酶分為兩大類：一是麥芽α-淀粉酶，約占種子中α-淀粉酶活性的84%，儲(chǔ)藏于胚乳中，分解營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)子粒發(fā)芽;二是綠α-淀粉酶，子粒形成初期時(shí)分布于外果皮和種皮內(nèi)，對營養(yǎng)物質(zhì)分解能力較弱。研究者采用改良凝膠擴(kuò)散法測定籽料中的α-淀粉酶活性， 結(jié)果表明α-淀粉酶活性強(qiáng)弱可作為小麥抗穗發(fā)芽的最主要指標(biāo)，因此α-淀粉酶活性可以作為小麥抗穗發(fā)芽的一個(gè)指標(biāo)。α-淀粉酶活性高的品種易穗發(fā)芽，反之抗穗發(fā)芽能力就強(qiáng)。

4、內(nèi)源激素分布

內(nèi)源激到在籽粒形成、發(fā)育及成熟過程中起重要調(diào)節(jié)作用，研究者認(rèn)為脫落酸和赤霉素是調(diào)節(jié)種子休眠與萌發(fā)的主要內(nèi)源激素。研究表明，脫落酸和赤霉素主要影響α-淀粉酶活性。檢測結(jié)果表明，休眠種子和未休眠種子的胚中脫落酸含量差異不明顯，表明脫落酸對休眠的抑制是通過胚對外源脫落酸的敏感性表達(dá)的。

5、穗發(fā)芽相關(guān)的分子標(biāo)記

近年來研究者采用分子標(biāo)記法開展穗發(fā)芽抗性研究。研究得知，與小麥穗發(fā)芽抗性關(guān)聯(lián)的基因有R基因、休眠基因和相關(guān)分子標(biāo)記基因。其中R基因與休眠基因緊密連鎖，紅皮小麥可以借助R基因控制的種皮顏色作為抗穗發(fā)芽育種的輔助標(biāo)記，但白皮小麥就難以利用。在白皮小麥的抗穗發(fā)芽標(biāo)記開發(fā)方面，目前雖然發(fā)現(xiàn)了很多的抗穗發(fā)芽標(biāo)記，但大多數(shù)是次效基因標(biāo)記，真正用于標(biāo)記輔助育種的并不多。其中Vp1B3、WMC104、Tamyb10D可以用于小麥育種時(shí)穗發(fā)芽抗性的篩選。

6、穗部及其他性狀

小麥穗部特征和籽粒的吸水性能對小麥穗發(fā)芽影響較大。穗型、小穗密度、蠟質(zhì)厚薄、絨毛長短、麥芒長短、穎殼緊實(shí)度、籽粒成熟度、粒型及大小、吸水速率、種皮等因素對小麥穗發(fā)芽均有一定的影響作用。研究表明，小麥穗型、麥芒和穎殼結(jié)構(gòu)對種子休眠沒有影響，但是穗部構(gòu)造可影響籽粒的吸水量和吸水速率，吸水速率與穗發(fā)芽顯著相關(guān)。大量研究表明，籽粒的種皮顏色與與小麥穗發(fā)芽顯著相關(guān)，紅粒小麥的休眠性長于白粒小麥，較抗穗發(fā)芽。一般說來，白皮小麥種皮薄、滲透性較強(qiáng)。

三、 鑒定方法

1、 籽粒發(fā)芽法

籽粒發(fā)芽法，不需要復(fù)雜的工具和設(shè)備，在室內(nèi)可以有效地控制單一或多個(gè)變量，外界環(huán)境因素干擾影響較小，結(jié)果比較準(zhǔn)確。

2、整穗發(fā)芽法

整穗發(fā)芽法測定常用的方法：發(fā)芽紙法、沙子、塑料袋保濕法、紗布保濕法和模擬降雨法，這些測定方法簡單易操作，都能較好地測定出不同品種對穗發(fā)芽抗性強(qiáng)弱。實(shí)踐證明，塑料袋保濕法測定結(jié)果與田間實(shí)際情況基本吻合，且該測定方法簡便易行，適用于對育種材料抗穗發(fā)芽的篩選。趙遠(yuǎn)玲研究指出，整穗直立噴霧法比平放更好的模擬實(shí)際環(huán)境條件。

3、大田自然發(fā)芽法

該方法完全處于自然條件下，更能客觀地反映自然條件下小麥穗發(fā)芽情況，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)生的穗發(fā)芽就是大田自然發(fā)芽法具體表現(xiàn)。

4、 酶活性法

α-淀粉酶含量和活性的提高是導(dǎo)致穗發(fā)芽的重要原因，測定該酶活性能反應(yīng)出不同品種小麥抗穗發(fā)芽的強(qiáng)弱。測定α-淀粉酶活性的方法有濁度測定法、酶聯(lián)免疫吸附測定法、分光光度計(jì)法、凝膠擴(kuò)散法、粘度計(jì)法和降落值法等。不同測定方法的優(yōu)缺點(diǎn)前人已有報(bào)道，目前多采用降落值法或粘度計(jì)法對育種材料進(jìn)行α-淀粉酶活性測定。

5、分子標(biāo)記檢測

目前國內(nèi)外研究者多側(cè)重于分子標(biāo)記檢測穗發(fā)芽的強(qiáng)弱，因?yàn)榉肿訕?biāo)記是鑒定穗發(fā)芽抗性強(qiáng)弱既簡單又可靠的方法。目前關(guān)于小麥穗發(fā)芽相關(guān)的分子標(biāo)記報(bào)道的很多，但大多標(biāo)記所用的材料具有局限性，真正有效篩選的很少，有控制顏色和休眠的R基因和最近報(bào)道較多的Vp1A3、Vp1B3、WMC104、Tamyb10D分子標(biāo)記，可以有效地篩選大部分穗發(fā)芽抗性材料。

四、防治穗發(fā)芽的措施

1、 加強(qiáng)栽培管理

①加強(qiáng)田間管理

小麥穗發(fā)芽雖然取決于溫度、水份、成熟度及品種特性，但穗發(fā)芽發(fā)生輕重與栽培管理水平也存在一定關(guān)系。但田間環(huán)境條件對穗發(fā)芽有很大的影響，例如低洼地、灌排不暢的麥田穗發(fā)芽發(fā)生較重。因此從栽培管理方面， 一是降低田間的濕度，二是避免作物倒伏，三是建全田間排灌體系，確保澇能澆旱能排，四是科學(xué)配方施肥，避免肥料施用不科學(xué)造成貪青遲熟，五是合理密植，并根據(jù)苗情和密度科學(xué)施用化學(xué)調(diào)控劑降低植株高度，防止中后期倒伏。

②生長物質(zhì)延緩劑

化學(xué)防治是防止穗發(fā)芽簡便而有效的方法。通過外源植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)小麥籽粒內(nèi)源激素平衡或改變種胚的水分、氧氣供應(yīng)等，達(dá)到抑制穗發(fā)芽的目的。目前生產(chǎn)上常規(guī)使用的有烯效唑、矮壯素、助壯素等生化制劑，在小麥返青時(shí)噴施控制植株高度來減少倒伏從而減少穗發(fā)芽。在小麥灌漿期噴灑多效唑、矮壯素、助壯素等和在成熟前噴施脫落酸、冠菌素“穗得安”等化學(xué)物質(zhì)調(diào)控激素平衡來控制種子休眠來延緩穗發(fā)芽。

③ 穗發(fā)芽抑制劑

發(fā)芽抑制物質(zhì)種類非常多，且廣泛存在于植物種子中，但許多發(fā)芽抑制物質(zhì)對抑制種子萌發(fā)表現(xiàn)為非專一性。研究者發(fā)現(xiàn)春麥抑制劑、M3（柑橘提取液）、N5、YSR（毛白楊提取液）抑制劑的抑制穗發(fā)芽效果很好，而且原料充足，提取技術(shù)簡單且成本低廉、無污染無毒害，但其有效成分、作用機(jī)理不太明確，需要進(jìn)一步探討。

2、加強(qiáng)抗穗發(fā)芽品種選育

①廣泛開發(fā)種質(zhì)資源，建立抗性材料分享機(jī)制

目前審定推廣的品種中有小部分休眠期長、穗發(fā)芽指數(shù)低的材料，一些地方品種如四川白麥子的抗穗發(fā)芽能力突出，這些材料的收集、鑒定、篩選抗性的工作量大，需要科研單位、種子企業(yè)和政府部門等多方合作匯集有價(jià)值的抗穗發(fā)芽材料進(jìn)行交流和分享，加速抗穗發(fā)芽育種材料推廣利用。

② 改變育種思路、拓寬育種方法

育種者可選用休眠期長、含有抗性基因和發(fā)芽指數(shù)低的品種作親本材料。有學(xué)者指出，可以采用冬春雜交、黑白雜交育種新思路。利用分子技術(shù)和傳統(tǒng)育種途徑將抗性材料的優(yōu)良性狀整合培育抗性中間材料和新品種。

③創(chuàng)造新的種質(zhì)材料

利用特殊種質(zhì)如α-淀粉酶含量低的大姆指矮 （Tom T hum b） 、休眠期長、抗穗發(fā)芽的小麥近緣材料利用分子技術(shù)合成抗性小麥新種質(zhì)。有關(guān)于利用節(jié)節(jié)麥和四川藍(lán)白麥合成小麥抗性材料的報(bào)道。

5、 問題與展望

小麥穗發(fā)芽作為世界性難題，雖然對其研究歷史較長，但實(shí)用的研究成果不多。近年來，國家宏觀調(diào)控加上市場引導(dǎo)，優(yōu)質(zhì)小麥供不應(yīng)求。但由于氣候多變，優(yōu)質(zhì)小麥生產(chǎn)遇連陰雨而導(dǎo)致穗發(fā)芽現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，如2018年河南中南部大面積發(fā)生，導(dǎo)致品質(zhì)降低，經(jīng)濟(jì)損失較大。

為了較好地解決穗發(fā)芽這一世界性難題，建議從以下幾個(gè)方面開展：篩選、收集現(xiàn)有休眠期長、抗穗發(fā)芽的材料，擴(kuò)大合作與交流，共享抗性資源;加強(qiáng)抗穗發(fā)芽資源創(chuàng)新，創(chuàng)制農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗穗發(fā)芽種資;選育抗穗發(fā)芽新品種。做好抗穗發(fā)芽材料的篩選，使用現(xiàn)代育種技術(shù)，加速抗穗發(fā)芽新品種的育種進(jìn)程;加強(qiáng)田間管理，減少倒伏。適期噴施生長調(diào)節(jié)物質(zhì)或抑制劑，減輕穗發(fā)芽;加快開發(fā)商品化的抗穗發(fā)芽生物抑制劑;加強(qiáng)穗發(fā)芽小麥的利用研究，減少經(jīng)濟(jì)損失。

（作者單位：466632河南省黃泛區(qū)農(nóng)場十六分場）