干旱脅迫下不同中間砧對“岳冠”蘋果葉片光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-11-22 02:55里程輝于年文張秀美李宏建
干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究 2019年5期
里程輝，劉 志，王 宏，于年文，王 杰，張秀美，李宏建，宋 哲
(遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧 營口 115009)
果樹受到干旱脅迫時葉片氣孔關(guān)閉，葉肉細(xì)胞損傷，這些生理反應(yīng)導(dǎo)致植物光合速率下降。通過光合相關(guān)指標(biāo)的變化趨勢，也可以反映植物在干旱脅迫下生長受到的影響程度。同樣，嫁接也對果樹的光合作用產(chǎn)生影響，并且不同砧穗組合間影響不同。隨著光合作用的深入研究，利用葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)方法可以快速、靈敏、無損傷地研究和探測各種逆境對植物光合生理的影響[1]，能夠提供植物光合器官結(jié)構(gòu)和功能的豐富信息[2]，特別是快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線分析方法的出現(xiàn)，能夠快速、無損地分析逆境脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心能量捕獲及 PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)電子傳遞變化[3]。前人利用該技術(shù)已在果樹[4-7]、蔬菜[8]、玉米[9]等多種逆境研究中取得了一定結(jié)果。
近幾年，蘋果的矮化密植栽培方式因其產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、早果早產(chǎn)、生產(chǎn)管理方便等優(yōu)點(diǎn)，已成為我國蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向和趨勢?！霸拦凇?寒富×岳帥)是由遼寧省果樹科學(xué)研究所雜交選育的蘋果新品種，該品種在冷涼地區(qū)發(fā)展比“寒富”更有優(yōu)勢；“遼砧2號”(助列涅特×M9，引自遼寧省果樹科學(xué)研究所)、“GM256”(紅海棠×M9，引自吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所)、“77-34”(M9×小黃海棠，引自遼寧省果樹科學(xué)研究所)是3種適合在冷涼地區(qū)栽培的矮化、半矮化砧木，以山定子為基砧，這3種砧木為中間砧與“岳冠”嫁接后親和性良好。蘋果生長不僅受砧穗組合的影響，也受環(huán)境因素影響，我國大多數(shù)果園立地條件較差，干旱是限制其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要因子之一。因此，為了弄清干旱脅迫對不同砧穗組合蘋果的作用機(jī)制，本試驗(yàn)系統(tǒng)研究了干旱脅迫條件下不同中間砧對“岳冠”盆栽樹葉片光合特性、葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)及動力學(xué)曲線(OJIP)的影響，同時對部分光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)的關(guān)鍵參數(shù)進(jìn)行探討，旨在全面反映在干旱脅迫條件下各砧穗組合對“岳冠”光合性能的影響，篩選適宜干旱地區(qū)栽培的砧穗組合，以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理
試驗(yàn)于2017年6月至7月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹栽培與生理生態(tài)試驗(yàn)基地(123°341′E，41°491′N)進(jìn)行。供試的盆栽苗接穗品種為“岳冠”，基砧為山定子(Malusbaccata)，中間砧分別為遼砧2號、GM256和77-34，基砧接口粗度1.5 cm左右，嫁接高度為10 cm，中間砧段長25 cm，2016年3月采用舌接方式進(jìn)行嫁接，包括岳冠/遼砧2號/山定子(YG/L2/Mb)、岳冠/GM256/山定子(YG/GM256/Mb)、岳冠/77-34/山定子(YG/77-34/Mb)和岳冠/山定子(YG/Mb)4種砧穗組合；嫁接后在溫室內(nèi)進(jìn)行常規(guī)管理，管理水平一致。試驗(yàn)用盆采用口徑30 cm，高30 cm的異形耐老化塑料營養(yǎng)缽；營養(yǎng)土為園土棕壤，質(zhì)地為粘壤土，有機(jī)質(zhì)含量14.25 g·kg-1，堿解氮78.39 mg·kg-1，速效磷25.82 mg·kg-1，速效鉀178.21 mg·kg-1，pH值6.8。每種砧穗組合選擇長勢一致的2 a生盆栽苗20株，為保證在同一時間測定各參數(shù)，根據(jù)之前所做盆栽土壤含水量預(yù)試驗(yàn)，從2017年6月20日開始，分時段進(jìn)行處理，處理前充分灌水，即所需水量為土壤水分飽和狀態(tài)的持水量。設(shè)置以下處理：正常供水為對照(CK)，輕度干旱脅迫(LD)，中度干旱脅迫(MD)和重度干旱脅迫(HD)，土壤含水量分別為田間持水量的75%，55%，40%和30%。2017年7月16日各處理達(dá)到處理指標(biāo)后，統(tǒng)一進(jìn)行葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定，測定位置在中心干延長頭當(dāng)年新稍第6～8片成熟無病蟲葉，測定后將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗并用吸水紙吸干，用于葉綠素含量的測定，設(shè)5次生物學(xué)重復(fù)。
1.2 葉片光合參數(shù)的測定
葉片葉綠素含量測定參考李合生[10]的方法。光合參數(shù)采用英國PP-system公司的CIRAS—Ⅱ型便攜式光合系統(tǒng)在上午9∶00～11∶00進(jìn)行測定。測定時LED光源設(shè)為1200Lux，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等參數(shù)均采用儀器自控系統(tǒng)控制；根據(jù)WUE=Pn/Tr計算水分利用效率。
1.3 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定
采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的M-PEA多功能植物效率儀進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP)的測定，測定前葉片充分暗適應(yīng)25 min,重復(fù)10次。所得熒光參數(shù)如下：暗適應(yīng)后的初始(最小)熒光強(qiáng)度(Fo)；最大熒光強(qiáng)度(Fm)；最大光化學(xué)效率Fv/Fm；PSⅡ的潛在活性Fv/Fo；照光2 ms時的熒光強(qiáng)度(FJ)；照光30 ms時的熒光強(qiáng)度(FI)；照光t時間的可變熒光強(qiáng)度Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)；K點(diǎn)的相對可變熒光WK；J相相對可變熒光VJ；單位面積吸收的光能ABS/CSm=Fm；單位面積捕獲的光能TRo/CSm；單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額ETo/CSm；單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量RC/CSm；以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIabs；綜合性能指數(shù)PItotal等。
利用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片葉綠素含量的影響
從圖1A和圖1C可以看出，在正常供水(CK)條件下，3種矮化中間砧組合葉片中葉綠素a和葉綠素a+b含量顯著高于YG/Mb組合，輕度干旱脅迫(LD)時，各砧穗組合間差異不顯著，進(jìn)入中度(MD)和重度(HD)干旱脅迫時，YG/77-34/Mb和YG/Mb組合顯著高于YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合，且在MD時，YG/Mb組合葉片中葉綠素a+b含量顯著高于YG/77-34/Mb組合；另外，在MD時，各組合葉片中葉綠素a和葉綠素a+b含量比CK和LD顯著降低，進(jìn)入HD時，比MD顯著降低。各砧穗組合葉片中葉綠素b含量在不同干旱脅迫條件中差異不顯著(圖1B)；進(jìn)入MD時，顯著低于CK和LD，進(jìn)入HD時，YG/Mb組合與MD差異不顯著，其他3種矮化中間砧組合顯著低于MD。
注：圖中小寫字母表示同處理不同砧穗組合間差異顯著，大寫字母表示同砧穗組合不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Note: Different lowercase letters mean significant difference among the same treatments and different stion; capital letters mean significant difference among the same stion and different treatments (P<0.05), the same below.圖1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片葉綠素的影響Fig.1 Effects of different stion on Chlorophyll of leaves under water stress
2.2 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片光合特性的影響
由圖2A可以看出，不同砧穗組合“岳冠”葉片凈光合速率(Pn)對干旱脅迫的響應(yīng)程度不同，在LD時，各砧穗組合葉片的Pn與對照相近，但MD和HD時，顯著低于CK和LD；在LD時，各組合差異不顯著，進(jìn)入MD和HD時，YG/Mb組合最高，其次是YG/77-34/Mb組合，在MD時顯著高于YG/L2/Mb組合，在HD時顯著高于其他兩個矮化中間砧組合。各砧穗組合的氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)在不同干旱脅迫條件下變化趨勢與Pn相同(圖2B、圖2C)，呈逐漸降低的趨勢，MD與HD間差異不顯著，其他干旱脅迫間均差異顯著；在MD時，YG/Mb組合的Gs和Tr顯著高于其他3種矮化中間砧組合，而上述3種矮化砧組合間無顯著差異；在HD時，YG/Mb和YG/L2/Mb組合的Gs和Tr顯著低于另兩種組合。各砧穗組合的胞間CO2濃度(Ci)變化趨勢與前三者相反(圖2D)，在HD時，YG/Mb比其他組合顯著降低。各砧穗組合的水分利用效率(WUE)在不同干旱脅迫下差異較大(圖2E)，由高到低依次為：LD>CK>MD>HD；YG/Mb組合只有在HD時高于其他3種矮化中間砧組合，在CK、LD和MD時均低于該3種矮化中間砧組合。
2.3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.3.1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo的影響 從表1可以看出，隨著干旱脅迫加劇，4種砧穗組合葉片的PSⅡ反應(yīng)中心受到不同程度的破壞或失活，導(dǎo)致Fo增加；各砧穗組合在輕度干旱脅迫與對照間差異不顯著， YG/GM256/Mb組合Fo值顯著低于其他3種組合；進(jìn)入中度和重度干旱脅迫后，YG/GM256/Mb和YG/L2/Mb組合的Fo值比對照分別上升19.7%、10.3%和43.1%、25.8%，YG/77-34Mb和YG/Mb組合上升幅度較小，分別為8.0%、5.3%和10.6%、15.0%。各砧穗組合在對照和輕度干旱脅迫時，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo值均在0.82和4.9以上，且無顯著差異；進(jìn)入中度和重度干旱脅迫后，各組合的Fv/Fm和Fv/Fo值迅速下降，且與對照和輕度干旱脅迫差異顯著；進(jìn)入重度干旱脅迫后，YG/L2/Mb組合的Fv/Fm值最低(0.42)，顯著低于其他3種組合，比對照下降幅度最大(49.3%)，其他3種組合間差異不顯著，比對照下降8.8%～17.2%；Fv/Fo值也是YG/L2/Mb組合最低，其次是YG/GM256/Mb和YG/77-34Mb組合，YG/Mb組合最高，4種組合分別比對照下降了85.3%、54.9%、45.5%和38.0%，且差異顯著；4種砧穗組合PSⅡ潛在活性下降情況依次為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34Mb>YG/Mb。
2.3.2 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線的影響 如圖3所示，經(jīng)過不同干旱脅迫處理后，4種砧穗組合葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線發(fā)生明顯的變化。在CK和LD時，各砧穗組合在300μs的熒光強(qiáng)度(Fk)(11 000左右)和2 ms的熒光強(qiáng)度(Fj)(25 000左右)無顯著差異，進(jìn)入MD和HD后，F(xiàn)k和Fj值顯著升高，分別達(dá)到了16 000和30 000左右，說明中度和重度干旱脅迫增加了4種砧穗組合的Fk和Fj值。另外，在CK時，各砧穗組合O-J相變化無明顯差異；經(jīng)過LD后，YG/L2/Mb組合的J-I相拐點(diǎn)開始逐漸消失，且I點(diǎn)和P點(diǎn)的熒光產(chǎn)額顯著低于其他3種砧穗組合，而其他3種組合間P點(diǎn)熒光產(chǎn)額以YG/Mb組合最高；進(jìn)入MD后，曲線J-I相的表現(xiàn)為：YG/Mb組合具有較明顯拐點(diǎn)，YG/77-34/Mb組合的拐點(diǎn)逐漸消失，而YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合的拐點(diǎn)已經(jīng)消失，P點(diǎn)熒光產(chǎn)額YG/Mb組合高于YG/77-34/Mb組合；當(dāng)達(dá)到HD時，3種矮化中間砧組合的曲線J-I-P相趨于平緩，拐點(diǎn)消失，只有YG/Mb組合的曲線J-I-P相存在模糊拐點(diǎn)；以上結(jié)果表明在3種干旱脅迫條件下，YG/Mb組合光合機(jī)構(gòu)的破壞程度最低，其次是YG/77-34/Mb組合，YG/L2/Mb組合破壞程度最重。
表1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo的影響
注: 表中小寫字母表示同處理不同砧穗組合的差異顯著，大寫字母表示同砧穗組合不同處理的差異顯著(P<0.05)，下同。
Notes: Different lowercase letters mean significant difference among the same treatments and different stion; capital letters mean significant difference among the same stion and different treatments (P<0.05), the same below.
2.3.3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片WK、VJ、PIabs和PItotal的影響 從表2可以看出，隨著干旱脅迫加劇，4種砧穗組合葉片的WK和VJ值升高；正常供水時，各砧穗組合的VJ值無顯著差異；經(jīng)過輕度干旱脅迫后，YG/L2/Mb組合的WK和VJ值顯著高于其他3種組合，并比對照上升36.7%和22.9%，VJ值顯著高于CK；達(dá)到中度干旱脅迫時，YG/L2/Mb組合的WK和VJ值上升幅度最大，分別比對照上升了125.6%和62.9%，其次是YG/GM256/Mb組合，比對照上升了78.3%和58.8%，YG/Mb組合上升幅度最小，為21.1%和27.8%；進(jìn)入重度干旱脅迫后，各砧穗組合的WK和VJ值比對照上升幅度均超過了93.0%和69.4%，但仍然是YG/L2/Mb組合最高，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合最小。各砧穗組合的PIabs和PItotal值在輕度干旱脅迫與對照間差異不顯著；經(jīng)過中度干旱脅迫后，YG/L2/Mb組合下降幅度最大，分別比對照下降70.8%和76.6%，其次是YG/GM256/Mb組合，分別比對照下降67.7%和73.7%，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合最小，分別比對照下降了56.7%、61.7%和58.0%、67.1%；進(jìn)入重度干旱脅迫后，4種砧穗組合均比對照下降了80%以上，且各砧穗組合間的PIabs值存在顯著差異，大小依次為YG/Mb>YG/77-34Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb組合，YG/Mb和YG/77-34Mb組合間的PItotal值無顯著差異，但與其他兩種組合差異顯著。
圖3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線的影響Fig.3 Effects of different stion on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of leaves under water stress
處理 Treatment砧穗組合 StionWKVJPIabsPItotal對照ControlYG/L2/Mb0.11±0.006bC0.35±0.02aD7.26±0.61aA6.92±0.14aAYG/GM256/Mb0.11±0.008bC0.34±0.01aC7.45±0.40aA6.89±0.24aAYG/77-34/Mb0.14±0.007aC0.34±0.01aC6.95±0.19aA6.70±0.16aAYG/Mb0.13±0.009aC0.36±0.01aC6.86±0.35aA6.88±0.21aA輕度干旱脅迫Slight water stressYG/L2/Mb0.15±0.003aC0.43±0.02aC6.39±0.44aA6.51±0.21aAYG/GM256/Mb0.11±0.009bC0.36±0.01bC6.98±0.51aA6.46±0.30aAYG/77-34/Mb0.13±0.009bC0.35±0.01bC6.64±0.29aA6.52±0.09aAYG/Mb0.13±0.010bC0.36±0.01bC7.20±0.60aA6.96±0.08aA中度干旱脅迫Medium water stressYG/L2/Mb0.25±0.010aB0.57±0.02aB2.12±0.14cB1.62±0.02cBYG/GM256/Mb0.19±0.005bB0.54±0.03abB2.41±0.14bB1.81±0.05cBYG/77-34/Mb0.18±0.009bcB0.49±0.01bB2.92±0.18abB2.21±0.06bBYG/Mb0.16±0.006cB0.46±0.02bB2.97±0.11aB2.63±0.12aB重度干旱脅迫Severe water stressYG/L2/Mb0.33±0.015aA0.68±0.04aA0.20±0.00dC0.11±0.00cCYG/GM256/Mb0.31±0.006abA0.62±0.04bA0.65±0.02cC0.31±0.01bCYG/77-34/Mb0.29±0.016bcA0.62±0.04bA0.72±0.01bC0.95±0.04aCYG/Mb0.26±0.004cA0.61±0.03bA1.24±0.02aC0.90±0.01aC
2.3.4 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片單位橫截面積能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的影響 從表3可以看出，在正常供水條件下，YG/GM256/Mb組合葉片單位面積吸收的光能(ABS/CSm)、捕獲的光能(TRo/CSm)、用于電子傳遞的能量(ETo/CSm)和反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/CSm)顯著低于其他3種砧穗組合；輕度干旱脅迫增加了4種砧穗組合葉片3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度，其中YG/GM256/Mb組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度仍顯著低于其他3種砧穗組合，YG/L2/Mb組合的ABS/CSm、TRo/CSm和RC/CSm比對照顯著提高；而中度和重度干旱脅迫降低了各砧穗組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度，各砧穗組合3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度受損程度依次為：YG/L2/Mb>YG/77-34Mb>YG/GM256/Mb>YG/Mb組合。
表3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片單位橫截面積能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的影響
3 討 論
3.1 干旱脅迫影響不同中間砧蘋果葉片的光合特性
葉片中光合色素含量直接影響植物光合能力，其中以葉綠素a最為重要。有研究表明，植物遭受干旱脅迫時，葉片中葉綠素含量大幅降低[11]，本研究中(圖1)，輕度干旱脅迫時，3種矮化中間砧組合與對照無顯著差異，中度和重度干旱脅迫后，各砧穗組合葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量迅速下降，可能干旱直接導(dǎo)致葉綠素降解或造成植株吸收營養(yǎng)元素困難引起缺素癥狀，使葉綠素含量降低，其中YG/Mb和YG/77-34/Mb組合在中度和重度干旱脅迫的受損程度輕于YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合。
研究表明，一般在干旱后期非氣孔限制因素是限制Pn的主要因素[12-13]，主要表現(xiàn)在羧化效率下降，Rubisco活性降低或是再生能力減弱；干旱脅迫使碳同化速率降低，Pn下降，從而導(dǎo)致光能過剩和產(chǎn)生光合作用光抑制[14]；何亞南[15]對1a生矮化自根砧和中間砧‘富士’研究認(rèn)為，在中度和重度干旱脅迫下，‘M26’ 作中間砧Pn值高于‘M26’作自根砧；本試驗(yàn)研究結(jié)果表明(圖2)：在中度和重度干旱脅迫時，各砧穗組合的Gs顯著低于對照，從而影響植物對CO2的同化和對水分的利用，使葉片Pn和WUE下降，光合碳同化作用受阻，但Ci濃度升高，所以此時影響光合的因子主要是非氣孔限制，并且Pn值隨著矮化性的增加而降低，這與前人的研究結(jié)果一致；同時在中度干旱脅迫且Ci濃度相同條件下，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的Gs和Tr高于其他組合，使Pn值較高，說明YG/Mb和YG/77-34/Mb組合受氣孔限制因素更小一些。
3.2 干旱脅迫影響不同中間砧蘋果葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性及電子傳遞
葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是光合作用的探針，通過熒光參數(shù)可以分析光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過程。PSⅡ位于類囊體膜上，是光合機(jī)構(gòu)對環(huán)境脅迫的敏感部位，是光抑制的原初位點(diǎn)[16]。初始熒光Fo是判斷PSⅡ反應(yīng)中心運(yùn)轉(zhuǎn)情況的重要指標(biāo)，其增加表明PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活[17]；最大光化學(xué)效率Fv/Fm是反映PSⅡ活性中心光能轉(zhuǎn)換效率的重要參數(shù)[18-21]，Schansker和Rensen發(fā)現(xiàn)[22]，大于0.44時，PSⅡ活性隨Fv/Fm的降低而下降，用于光合電子傳遞的能量減少，小于0.44時完全失去活性；Fv/Fo反映PSⅡ的潛在活性，與Fv/Fm是光化學(xué)反應(yīng)狀況評價的重要參數(shù)[23]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明(表1)：各砧穗組合在輕度干旱脅迫與對照無顯著差異，進(jìn)入中度和重度干旱脅迫后，F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo分別迅速上升和下降，說明各砧穗組合葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，光合作用原初反應(yīng)過程受抑制，電子由PSⅡ反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫傳遞均受到抑制，可能引起 D1蛋白降解[24]，其中YG/Mb和YG/77-34/Mb組合受到破壞程度低于另兩種組合，另外YG/L2/Mb組合的Fv/Fm值在重度干旱脅迫時為0.42，說明PSⅡ活性中心遭受不可逆失活。
光合性能指數(shù)PIabs是以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，主要反映PSⅡ反應(yīng)中心效率，有研究認(rèn)為，PIabs對某些脅迫所反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)比Fv/Fm更敏感，可以綜合評價葡萄的抗旱性[6,28-29]；但不能反映光系統(tǒng)Ⅰ(PS-Ⅰ)反應(yīng)中心轉(zhuǎn)化情況；綜合性能指數(shù)PItotal能進(jìn)一步反映電子在 PSⅡ和PSⅠ之間傳遞能力及 PSⅠ的相關(guān)性能[30]；ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm和RC/CSm分別表示葉片單位面積吸收的光能、單位面積捕獲的光能、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額和單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量。本研究中，各砧穗組合的PIabs、Fv/Fm和PItotal的變化對干旱脅迫都比較敏感，在中度和重度干旱脅迫時，下降幅度均較大，說明中度和重度干旱脅迫不僅使PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，同時也使PSⅠ的功能遭到破壞；另外也降低了3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度(表3)，其中受損程度依次為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb組合。
4 結(jié) 論
在輕度干旱脅迫時，4種砧穗組合無顯著差異；隨著水分脅迫程度增加，各組合葉片的氣體交換參數(shù)受到影響，PSII和PSI活性下降，導(dǎo)致光合特性受到抑制，3種矮化中間砧組合在中度干旱脅迫時，77-34組合受破壞較輕，抗旱性最好，遼砧2號組合破壞最重，GM256組合介于二者之間；在重度干旱脅迫時，77-34組合抗旱性最好。因此在遼寧氣候較干旱地區(qū)，如果采用矮砧密植栽培方式，利用幼樹建蘋果園可以優(yōu)先考慮YG/77-34/Mb組合。
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里程輝，劉 志，王 宏，于年文，王 杰，張秀美，李宏建，宋 哲
(遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧 營口 115009)
果樹受到干旱脅迫時葉片氣孔關(guān)閉，葉肉細(xì)胞損傷，這些生理反應(yīng)導(dǎo)致植物光合速率下降。通過光合相關(guān)指標(biāo)的變化趨勢，也可以反映植物在干旱脅迫下生長受到的影響程度。同樣，嫁接也對果樹的光合作用產(chǎn)生影響，并且不同砧穗組合間影響不同。隨著光合作用的深入研究，利用葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)方法可以快速、靈敏、無損傷地研究和探測各種逆境對植物光合生理的影響[1]，能夠提供植物光合器官結(jié)構(gòu)和功能的豐富信息[2]，特別是快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線分析方法的出現(xiàn)，能夠快速、無損地分析逆境脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心能量捕獲及 PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)電子傳遞變化[3]。前人利用該技術(shù)已在果樹[4-7]、蔬菜[8]、玉米[9]等多種逆境研究中取得了一定結(jié)果。
近幾年，蘋果的矮化密植栽培方式因其產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、早果早產(chǎn)、生產(chǎn)管理方便等優(yōu)點(diǎn)，已成為我國蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向和趨勢?！霸拦凇?寒富×岳帥)是由遼寧省果樹科學(xué)研究所雜交選育的蘋果新品種，該品種在冷涼地區(qū)發(fā)展比“寒富”更有優(yōu)勢；“遼砧2號”(助列涅特×M9，引自遼寧省果樹科學(xué)研究所)、“GM256”(紅海棠×M9，引自吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所)、“77-34”(M9×小黃海棠，引自遼寧省果樹科學(xué)研究所)是3種適合在冷涼地區(qū)栽培的矮化、半矮化砧木，以山定子為基砧，這3種砧木為中間砧與“岳冠”嫁接后親和性良好。蘋果生長不僅受砧穗組合的影響，也受環(huán)境因素影響，我國大多數(shù)果園立地條件較差，干旱是限制其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要因子之一。因此，為了弄清干旱脅迫對不同砧穗組合蘋果的作用機(jī)制，本試驗(yàn)系統(tǒng)研究了干旱脅迫條件下不同中間砧對“岳冠”盆栽樹葉片光合特性、葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)及動力學(xué)曲線(OJIP)的影響，同時對部分光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)的關(guān)鍵參數(shù)進(jìn)行探討，旨在全面反映在干旱脅迫條件下各砧穗組合對“岳冠”光合性能的影響，篩選適宜干旱地區(qū)栽培的砧穗組合，以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理
試驗(yàn)于2017年6月至7月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹栽培與生理生態(tài)試驗(yàn)基地(123°341′E，41°491′N)進(jìn)行。供試的盆栽苗接穗品種為“岳冠”，基砧為山定子(Malusbaccata)，中間砧分別為遼砧2號、GM256和77-34，基砧接口粗度1.5 cm左右，嫁接高度為10 cm，中間砧段長25 cm，2016年3月采用舌接方式進(jìn)行嫁接，包括岳冠/遼砧2號/山定子(YG/L2/Mb)、岳冠/GM256/山定子(YG/GM256/Mb)、岳冠/77-34/山定子(YG/77-34/Mb)和岳冠/山定子(YG/Mb)4種砧穗組合；嫁接后在溫室內(nèi)進(jìn)行常規(guī)管理，管理水平一致。試驗(yàn)用盆采用口徑30 cm，高30 cm的異形耐老化塑料營養(yǎng)缽；營養(yǎng)土為園土棕壤，質(zhì)地為粘壤土，有機(jī)質(zhì)含量14.25 g·kg-1，堿解氮78.39 mg·kg-1，速效磷25.82 mg·kg-1，速效鉀178.21 mg·kg-1，pH值6.8。每種砧穗組合選擇長勢一致的2 a生盆栽苗20株，為保證在同一時間測定各參數(shù)，根據(jù)之前所做盆栽土壤含水量預(yù)試驗(yàn)，從2017年6月20日開始，分時段進(jìn)行處理，處理前充分灌水，即所需水量為土壤水分飽和狀態(tài)的持水量。設(shè)置以下處理：正常供水為對照(CK)，輕度干旱脅迫(LD)，中度干旱脅迫(MD)和重度干旱脅迫(HD)，土壤含水量分別為田間持水量的75%，55%，40%和30%。2017年7月16日各處理達(dá)到處理指標(biāo)后，統(tǒng)一進(jìn)行葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定，測定位置在中心干延長頭當(dāng)年新稍第6～8片成熟無病蟲葉，測定后將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗并用吸水紙吸干，用于葉綠素含量的測定，設(shè)5次生物學(xué)重復(fù)。
1.2 葉片光合參數(shù)的測定
葉片葉綠素含量測定參考李合生[10]的方法。光合參數(shù)采用英國PP-system公司的CIRAS—Ⅱ型便攜式光合系統(tǒng)在上午9∶00～11∶00進(jìn)行測定。測定時LED光源設(shè)為1200Lux，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等參數(shù)均采用儀器自控系統(tǒng)控制；根據(jù)WUE=Pn/Tr計算水分利用效率。
1.3 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定
采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的M-PEA多功能植物效率儀進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP)的測定，測定前葉片充分暗適應(yīng)25 min,重復(fù)10次。所得熒光參數(shù)如下：暗適應(yīng)后的初始(最小)熒光強(qiáng)度(Fo)；最大熒光強(qiáng)度(Fm)；最大光化學(xué)效率Fv/Fm；PSⅡ的潛在活性Fv/Fo；照光2 ms時的熒光強(qiáng)度(FJ)；照光30 ms時的熒光強(qiáng)度(FI)；照光t時間的可變熒光強(qiáng)度Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)；K點(diǎn)的相對可變熒光WK；J相相對可變熒光VJ；單位面積吸收的光能ABS/CSm=Fm；單位面積捕獲的光能TRo/CSm；單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額ETo/CSm；單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量RC/CSm；以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIabs；綜合性能指數(shù)PItotal等。
利用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片葉綠素含量的影響
從圖1A和圖1C可以看出，在正常供水(CK)條件下，3種矮化中間砧組合葉片中葉綠素a和葉綠素a+b含量顯著高于YG/Mb組合，輕度干旱脅迫(LD)時，各砧穗組合間差異不顯著，進(jìn)入中度(MD)和重度(HD)干旱脅迫時，YG/77-34/Mb和YG/Mb組合顯著高于YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合，且在MD時，YG/Mb組合葉片中葉綠素a+b含量顯著高于YG/77-34/Mb組合；另外，在MD時，各組合葉片中葉綠素a和葉綠素a+b含量比CK和LD顯著降低，進(jìn)入HD時，比MD顯著降低。各砧穗組合葉片中葉綠素b含量在不同干旱脅迫條件中差異不顯著(圖1B)；進(jìn)入MD時，顯著低于CK和LD，進(jìn)入HD時，YG/Mb組合與MD差異不顯著，其他3種矮化中間砧組合顯著低于MD。
注：圖中小寫字母表示同處理不同砧穗組合間差異顯著，大寫字母表示同砧穗組合不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Note: Different lowercase letters mean significant difference among the same treatments and different stion; capital letters mean significant difference among the same stion and different treatments (P<0.05), the same below.圖1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片葉綠素的影響Fig.1 Effects of different stion on Chlorophyll of leaves under water stress
2.2 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片光合特性的影響
由圖2A可以看出，不同砧穗組合“岳冠”葉片凈光合速率(Pn)對干旱脅迫的響應(yīng)程度不同，在LD時，各砧穗組合葉片的Pn與對照相近，但MD和HD時，顯著低于CK和LD；在LD時，各組合差異不顯著，進(jìn)入MD和HD時，YG/Mb組合最高，其次是YG/77-34/Mb組合，在MD時顯著高于YG/L2/Mb組合，在HD時顯著高于其他兩個矮化中間砧組合。各砧穗組合的氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)在不同干旱脅迫條件下變化趨勢與Pn相同(圖2B、圖2C)，呈逐漸降低的趨勢，MD與HD間差異不顯著，其他干旱脅迫間均差異顯著；在MD時，YG/Mb組合的Gs和Tr顯著高于其他3種矮化中間砧組合，而上述3種矮化砧組合間無顯著差異；在HD時，YG/Mb和YG/L2/Mb組合的Gs和Tr顯著低于另兩種組合。各砧穗組合的胞間CO2濃度(Ci)變化趨勢與前三者相反(圖2D)，在HD時，YG/Mb比其他組合顯著降低。各砧穗組合的水分利用效率(WUE)在不同干旱脅迫下差異較大(圖2E)，由高到低依次為：LD>CK>MD>HD；YG/Mb組合只有在HD時高于其他3種矮化中間砧組合，在CK、LD和MD時均低于該3種矮化中間砧組合。
2.3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.3.1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo的影響 從表1可以看出，隨著干旱脅迫加劇，4種砧穗組合葉片的PSⅡ反應(yīng)中心受到不同程度的破壞或失活，導(dǎo)致Fo增加；各砧穗組合在輕度干旱脅迫與對照間差異不顯著， YG/GM256/Mb組合Fo值顯著低于其他3種組合；進(jìn)入中度和重度干旱脅迫后，YG/GM256/Mb和YG/L2/Mb組合的Fo值比對照分別上升19.7%、10.3%和43.1%、25.8%，YG/77-34Mb和YG/Mb組合上升幅度較小，分別為8.0%、5.3%和10.6%、15.0%。各砧穗組合在對照和輕度干旱脅迫時，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo值均在0.82和4.9以上，且無顯著差異；進(jìn)入中度和重度干旱脅迫后，各組合的Fv/Fm和Fv/Fo值迅速下降，且與對照和輕度干旱脅迫差異顯著；進(jìn)入重度干旱脅迫后，YG/L2/Mb組合的Fv/Fm值最低(0.42)，顯著低于其他3種組合，比對照下降幅度最大(49.3%)，其他3種組合間差異不顯著，比對照下降8.8%～17.2%；Fv/Fo值也是YG/L2/Mb組合最低，其次是YG/GM256/Mb和YG/77-34Mb組合，YG/Mb組合最高，4種組合分別比對照下降了85.3%、54.9%、45.5%和38.0%，且差異顯著；4種砧穗組合PSⅡ潛在活性下降情況依次為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34Mb>YG/Mb。
2.3.2 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線的影響 如圖3所示，經(jīng)過不同干旱脅迫處理后，4種砧穗組合葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線發(fā)生明顯的變化。在CK和LD時，各砧穗組合在300μs的熒光強(qiáng)度(Fk)(11 000左右)和2 ms的熒光強(qiáng)度(Fj)(25 000左右)無顯著差異，進(jìn)入MD和HD后，F(xiàn)k和Fj值顯著升高，分別達(dá)到了16 000和30 000左右，說明中度和重度干旱脅迫增加了4種砧穗組合的Fk和Fj值。另外，在CK時，各砧穗組合O-J相變化無明顯差異；經(jīng)過LD后，YG/L2/Mb組合的J-I相拐點(diǎn)開始逐漸消失，且I點(diǎn)和P點(diǎn)的熒光產(chǎn)額顯著低于其他3種砧穗組合，而其他3種組合間P點(diǎn)熒光產(chǎn)額以YG/Mb組合最高；進(jìn)入MD后，曲線J-I相的表現(xiàn)為：YG/Mb組合具有較明顯拐點(diǎn)，YG/77-34/Mb組合的拐點(diǎn)逐漸消失，而YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合的拐點(diǎn)已經(jīng)消失，P點(diǎn)熒光產(chǎn)額YG/Mb組合高于YG/77-34/Mb組合；當(dāng)達(dá)到HD時，3種矮化中間砧組合的曲線J-I-P相趨于平緩，拐點(diǎn)消失，只有YG/Mb組合的曲線J-I-P相存在模糊拐點(diǎn)；以上結(jié)果表明在3種干旱脅迫條件下，YG/Mb組合光合機(jī)構(gòu)的破壞程度最低，其次是YG/77-34/Mb組合，YG/L2/Mb組合破壞程度最重。
表1 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo的影響
注: 表中小寫字母表示同處理不同砧穗組合的差異顯著，大寫字母表示同砧穗組合不同處理的差異顯著(P<0.05)，下同。
Notes: Different lowercase letters mean significant difference among the same treatments and different stion; capital letters mean significant difference among the same stion and different treatments (P<0.05), the same below.
2.3.3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片WK、VJ、PIabs和PItotal的影響 從表2可以看出，隨著干旱脅迫加劇，4種砧穗組合葉片的WK和VJ值升高；正常供水時，各砧穗組合的VJ值無顯著差異；經(jīng)過輕度干旱脅迫后，YG/L2/Mb組合的WK和VJ值顯著高于其他3種組合，并比對照上升36.7%和22.9%，VJ值顯著高于CK；達(dá)到中度干旱脅迫時，YG/L2/Mb組合的WK和VJ值上升幅度最大，分別比對照上升了125.6%和62.9%，其次是YG/GM256/Mb組合，比對照上升了78.3%和58.8%，YG/Mb組合上升幅度最小，為21.1%和27.8%；進(jìn)入重度干旱脅迫后，各砧穗組合的WK和VJ值比對照上升幅度均超過了93.0%和69.4%，但仍然是YG/L2/Mb組合最高，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合最小。各砧穗組合的PIabs和PItotal值在輕度干旱脅迫與對照間差異不顯著；經(jīng)過中度干旱脅迫后，YG/L2/Mb組合下降幅度最大，分別比對照下降70.8%和76.6%，其次是YG/GM256/Mb組合，分別比對照下降67.7%和73.7%，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合最小，分別比對照下降了56.7%、61.7%和58.0%、67.1%；進(jìn)入重度干旱脅迫后，4種砧穗組合均比對照下降了80%以上，且各砧穗組合間的PIabs值存在顯著差異，大小依次為YG/Mb>YG/77-34Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb組合，YG/Mb和YG/77-34Mb組合間的PItotal值無顯著差異，但與其他兩種組合差異顯著。
圖3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線的影響Fig.3 Effects of different stion on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of leaves under water stress
處理 Treatment砧穗組合 StionWKVJPIabsPItotal對照ControlYG/L2/Mb0.11±0.006bC0.35±0.02aD7.26±0.61aA6.92±0.14aAYG/GM256/Mb0.11±0.008bC0.34±0.01aC7.45±0.40aA6.89±0.24aAYG/77-34/Mb0.14±0.007aC0.34±0.01aC6.95±0.19aA6.70±0.16aAYG/Mb0.13±0.009aC0.36±0.01aC6.86±0.35aA6.88±0.21aA輕度干旱脅迫Slight water stressYG/L2/Mb0.15±0.003aC0.43±0.02aC6.39±0.44aA6.51±0.21aAYG/GM256/Mb0.11±0.009bC0.36±0.01bC6.98±0.51aA6.46±0.30aAYG/77-34/Mb0.13±0.009bC0.35±0.01bC6.64±0.29aA6.52±0.09aAYG/Mb0.13±0.010bC0.36±0.01bC7.20±0.60aA6.96±0.08aA中度干旱脅迫Medium water stressYG/L2/Mb0.25±0.010aB0.57±0.02aB2.12±0.14cB1.62±0.02cBYG/GM256/Mb0.19±0.005bB0.54±0.03abB2.41±0.14bB1.81±0.05cBYG/77-34/Mb0.18±0.009bcB0.49±0.01bB2.92±0.18abB2.21±0.06bBYG/Mb0.16±0.006cB0.46±0.02bB2.97±0.11aB2.63±0.12aB重度干旱脅迫Severe water stressYG/L2/Mb0.33±0.015aA0.68±0.04aA0.20±0.00dC0.11±0.00cCYG/GM256/Mb0.31±0.006abA0.62±0.04bA0.65±0.02cC0.31±0.01bCYG/77-34/Mb0.29±0.016bcA0.62±0.04bA0.72±0.01bC0.95±0.04aCYG/Mb0.26±0.004cA0.61±0.03bA1.24±0.02aC0.90±0.01aC
2.3.4 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片單位橫截面積能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的影響 從表3可以看出，在正常供水條件下，YG/GM256/Mb組合葉片單位面積吸收的光能(ABS/CSm)、捕獲的光能(TRo/CSm)、用于電子傳遞的能量(ETo/CSm)和反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/CSm)顯著低于其他3種砧穗組合；輕度干旱脅迫增加了4種砧穗組合葉片3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度，其中YG/GM256/Mb組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度仍顯著低于其他3種砧穗組合，YG/L2/Mb組合的ABS/CSm、TRo/CSm和RC/CSm比對照顯著提高；而中度和重度干旱脅迫降低了各砧穗組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度，各砧穗組合3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度受損程度依次為：YG/L2/Mb>YG/77-34Mb>YG/GM256/Mb>YG/Mb組合。
表3 干旱脅迫下不同砧穗組合對葉片單位橫截面積能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的影響
3 討 論
3.1 干旱脅迫影響不同中間砧蘋果葉片的光合特性
葉片中光合色素含量直接影響植物光合能力，其中以葉綠素a最為重要。有研究表明，植物遭受干旱脅迫時，葉片中葉綠素含量大幅降低[11]，本研究中(圖1)，輕度干旱脅迫時，3種矮化中間砧組合與對照無顯著差異，中度和重度干旱脅迫后，各砧穗組合葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量迅速下降，可能干旱直接導(dǎo)致葉綠素降解或造成植株吸收營養(yǎng)元素困難引起缺素癥狀，使葉綠素含量降低，其中YG/Mb和YG/77-34/Mb組合在中度和重度干旱脅迫的受損程度輕于YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合。
研究表明，一般在干旱后期非氣孔限制因素是限制Pn的主要因素[12-13]，主要表現(xiàn)在羧化效率下降，Rubisco活性降低或是再生能力減弱；干旱脅迫使碳同化速率降低，Pn下降，從而導(dǎo)致光能過剩和產(chǎn)生光合作用光抑制[14]；何亞南[15]對1a生矮化自根砧和中間砧‘富士’研究認(rèn)為，在中度和重度干旱脅迫下，‘M26’ 作中間砧Pn值高于‘M26’作自根砧；本試驗(yàn)研究結(jié)果表明(圖2)：在中度和重度干旱脅迫時，各砧穗組合的Gs顯著低于對照，從而影響植物對CO2的同化和對水分的利用，使葉片Pn和WUE下降，光合碳同化作用受阻，但Ci濃度升高，所以此時影響光合的因子主要是非氣孔限制，并且Pn值隨著矮化性的增加而降低，這與前人的研究結(jié)果一致；同時在中度干旱脅迫且Ci濃度相同條件下，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的Gs和Tr高于其他組合，使Pn值較高，說明YG/Mb和YG/77-34/Mb組合受氣孔限制因素更小一些。
3.2 干旱脅迫影響不同中間砧蘋果葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性及電子傳遞
葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是光合作用的探針，通過熒光參數(shù)可以分析光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過程。PSⅡ位于類囊體膜上，是光合機(jī)構(gòu)對環(huán)境脅迫的敏感部位，是光抑制的原初位點(diǎn)[16]。初始熒光Fo是判斷PSⅡ反應(yīng)中心運(yùn)轉(zhuǎn)情況的重要指標(biāo)，其增加表明PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活[17]；最大光化學(xué)效率Fv/Fm是反映PSⅡ活性中心光能轉(zhuǎn)換效率的重要參數(shù)[18-21]，Schansker和Rensen發(fā)現(xiàn)[22]，大于0.44時，PSⅡ活性隨Fv/Fm的降低而下降，用于光合電子傳遞的能量減少，小于0.44時完全失去活性；Fv/Fo反映PSⅡ的潛在活性，與Fv/Fm是光化學(xué)反應(yīng)狀況評價的重要參數(shù)[23]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明(表1)：各砧穗組合在輕度干旱脅迫與對照無顯著差異，進(jìn)入中度和重度干旱脅迫后，F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo分別迅速上升和下降，說明各砧穗組合葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，光合作用原初反應(yīng)過程受抑制，電子由PSⅡ反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫傳遞均受到抑制，可能引起 D1蛋白降解[24]，其中YG/Mb和YG/77-34/Mb組合受到破壞程度低于另兩種組合，另外YG/L2/Mb組合的Fv/Fm值在重度干旱脅迫時為0.42，說明PSⅡ活性中心遭受不可逆失活。
光合性能指數(shù)PIabs是以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，主要反映PSⅡ反應(yīng)中心效率，有研究認(rèn)為，PIabs對某些脅迫所反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)比Fv/Fm更敏感，可以綜合評價葡萄的抗旱性[6,28-29]；但不能反映光系統(tǒng)Ⅰ(PS-Ⅰ)反應(yīng)中心轉(zhuǎn)化情況；綜合性能指數(shù)PItotal能進(jìn)一步反映電子在 PSⅡ和PSⅠ之間傳遞能力及 PSⅠ的相關(guān)性能[30]；ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm和RC/CSm分別表示葉片單位面積吸收的光能、單位面積捕獲的光能、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額和單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量。本研究中，各砧穗組合的PIabs、Fv/Fm和PItotal的變化對干旱脅迫都比較敏感，在中度和重度干旱脅迫時，下降幅度均較大，說明中度和重度干旱脅迫不僅使PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，同時也使PSⅠ的功能遭到破壞；另外也降低了3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度(表3)，其中受損程度依次為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb組合。
4 結(jié) 論
在輕度干旱脅迫時，4種砧穗組合無顯著差異；隨著水分脅迫程度增加，各組合葉片的氣體交換參數(shù)受到影響，PSII和PSI活性下降，導(dǎo)致光合特性受到抑制，3種矮化中間砧組合在中度干旱脅迫時，77-34組合受破壞較輕，抗旱性最好，遼砧2號組合破壞最重，GM256組合介于二者之間；在重度干旱脅迫時，77-34組合抗旱性最好。因此在遼寧氣候較干旱地區(qū)，如果采用矮砧密植栽培方式，利用幼樹建蘋果園可以優(yōu)先考慮YG/77-34/Mb組合。
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