陳友訂，劉傳光，周新橋，陳達剛，郭 潔，陳平麗，萬邦惠，張 旭

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣東 廣州 510640；2.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，廣東 廣州 510642)

水稻是全球50%以上人口的主糧，據(jù)FAO統(tǒng)計，2017年全世界水稻播種面積達1.67億hm2、總產(chǎn)約7.70億t，但單產(chǎn)僅4.60 t/hm2。我國65%以上的人口以大米為主食，據(jù)國家統(tǒng)計局年度統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示：2017年全國水稻播種面積為0.31億hm2，稻谷總產(chǎn)量2.13億t，單產(chǎn)為 6.92 t/hm2，雖比世界平均單產(chǎn)要高，但隨著當前“人增地減”的嚴峻局面，對稻米需求的缺口越來越大。為確保糧食安全，“把中國人的飯碗牢牢端在自己手中”，提高水稻產(chǎn)量、尤其是單位面積產(chǎn)量，就成為我國水稻科研工作者迫切需要解決的問題，而通過株型育種實現(xiàn)株型改良、塑造“水稻理想株型”的育種技術，便順理成章地成為實現(xiàn)中國水稻“高產(chǎn)、高效”、再次飛躍的強力保證。

理想株型的概念由Donald首先提出[1]。1976年，松島省三基于栽培學的角度提出了“理想型水稻”[2]。國內(nèi)外學者基于成熟期株型性狀選擇指標提出了諸多水稻理想株型模式構想，如Khush的少蘗大穗株型模式[3]、楊守仁等的“短枝立葉直立穗”株型模式[4]、袁隆平的高冠層矮穗層葉里藏金株型模式[5]、程式華等的后期功能型理想株型模式[6]、周開達等的亞種間重穗型株型模式[7]和黃耀祥的“半矮稈、早長根深、超高產(chǎn)（特）優(yōu)質(zhì)育種”株型模式[8]等，對水稻株型遺傳改良發(fā)揮了重要指導作用。

構建水稻理想株型須解決耐肥抗倒、生物產(chǎn)量大和收獲指數(shù)高3個問題。華南地區(qū)熱帶季風氣候特征明顯，豐沛的光溫資源對水稻生長發(fā)育十分有利，但早季3～4月水稻營養(yǎng)生長期常遇低溫陰雨天氣、5～7月抽穗灌漿常遇龍舟水和臺風暴雨，以及晚季9～10月水稻抽穗揚花期易遇23 ℃以下低溫的“寒露風”天氣，導致早季前期生長量不足、后期倒伏嚴重、晚季結實率降低等問題，極大地制約了本地區(qū)水稻的高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)?；谶@樣的特點，華南地區(qū)秈稻超高產(chǎn)理想株型育種：首先應以植株形態(tài)改良為基礎，力求培育個體理想受光態(tài)勢，提高群體光能利用率，達到高光效；其次，培育發(fā)達根系提高肥水運轉率達到高肥效；第三，通過培育大穗提高個體的生產(chǎn)潛力達到提高群體產(chǎn)量[9]。在華南雙季超級秈稻株型構建時，既要針對本地區(qū)氣候濕熱的現(xiàn)狀加強高光效株型育種，使高光效株型與高光效生理功能有機結合，提高群體的光能利用率，以培育出高光效株型的“超級秈稻”，體現(xiàn)華南稻區(qū)“地理生態(tài)型”的特點，又要針對華南雙季稻區(qū)早晚季的氣候狀況，體現(xiàn)華南雙季稻區(qū)“季節(jié)生態(tài)型”特點[9-10]。通過多年的系統(tǒng)研究與育種實踐，我們構建了一套華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論體系，應用該理論體系指導華南雙季超級秈稻和華南雙季秈稻優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)育種實踐，取得了顯著成績，現(xiàn)綜述如下。

1 華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種的形態(tài)、生理基礎

1.1 秧苗期華南超級稻理想株型的形態(tài)、生理基礎

株高變化是水稻對N 肥反應靈敏性的一個重要指標,以往的研究表明苗期或者移栽后的植株抗倒性主要是由株高所左右的[11]，而且育種中經(jīng)常把株高作為選擇依據(jù)。早、晚季不同類型超級稻秧苗植株高度，品種（組合）間差異均達到極顯著水平。主莖葉片數(shù)（葉齡）與熟期有一定關系,根據(jù)葉齡的情況可以推測水稻當時的生育時期。主莖葉片數(shù)、葉鞘基部寬度在品種（組合）間差異早、晚季均達極顯著水平。葉綠素a（Chl a）含量含和葉綠素b（Chl b）含量是考察品種光合作用同化能力的重要指標。發(fā)根條數(shù)、最大根長度和發(fā)根力則是衡量苗期根系活力強弱的重要指標。苗期根系活力強弱和品種產(chǎn)量水平或品種移栽后的生長發(fā)育情況好壞有一定的關聯(lián)，故自20世紀60 年代起就被廣泛作為診斷稻株生育的一項重要指標。受環(huán)境溫度影響，水稻苗期根系活力早季較晚季普遍較弱，但品種間存在極顯著差異，根系好的品種移栽后存在“爆發(fā)力”，秧苗返青快、分蘗力強[12]。

用通徑分析方法考察華南地區(qū)雙季稻主栽品種苗期植株主要形態(tài)指標與其生物積累量的關系，早季時，葉鞘基部寬對干物質(zhì)量有最大的正直接效應，株高、單株莖數(shù)也具有正直接效應；葉齡對干物質(zhì)量有最大的負直接效應；各形態(tài)性狀與干物質(zhì)量都呈正相關關系，且株高、單株莖數(shù)與干物質(zhì)量達到顯著的相關水平。晚季時，株高、單株莖數(shù)對干物質(zhì)量有正直接效應和正相關關系；葉鞘基部寬、葉齡對干物質(zhì)量有負直接效應，且呈負相關[13]。各供試材料苗期 Chl a、Chl b、發(fā)根條數(shù)、最大根長度和發(fā)根力等5個生理性狀分別對秧苗干重的通徑分析結果顯示：早季Chl a有最大正直接效應，Chl b則有最大負直接效應，最大根長度通過Chl a有最大的正間接效應，發(fā)根條數(shù)通過Chl a有最大的負間接效應；晚季Chl b有最大正直接效應，Chl a則有最大負直接效應，Chl a通過Chl b有最大的正間接效應，Chl b通過Chl a有最大的負間接效應。綜合分析試驗結果，我們認為在育種選擇時，秧苗期以莖鞘基部寬度、株高、單株莖蘗數(shù)和主莖葉片數(shù)作為主要的形態(tài)選擇指標，以Chl a（早季）、Chl b（晚季）、根系活力、最大根長度和發(fā)根力作為主要的生理選擇指標[14]。

1.2 分蘗盛期華南超級稻理想株型的形態(tài)、生理基礎

分蘗盛期植株高度與干物質(zhì)積累大小密切相關，與隨后幼穗分化時期孕育的稻穗大小亦緊密相關。分蘗盛期主莖葉片數(shù)可以判斷品種生長發(fā)育進程的快慢。分蘗盛期莖蘗數(shù)量是品種分蘗力強弱最直觀表現(xiàn)，分蘗力強的品種在分蘗盛期的分蘗數(shù)顯著地多。葉片長、寬和開張角等性狀決定了品種光合作用的受光面積和姿態(tài)，亦與群體光合效率緊密相關，在品種間早晚季均存在顯著差異[15]。分蘗盛期葉面積指數(shù)和功能葉凈光合速率（Pn）是衡量群體光合速率和光能利用率的重要指標。分蘗盛期根系活力與穗分化期孕育稻穗的大小關系密切。

早、晚季分蘗盛期的株高、每蔸莖蘗數(shù)、頂葉下1葉長度和頂葉下2葉長度對于生物產(chǎn)量都呈正相關，其中株高與生物產(chǎn)量呈極顯著正相關，而每蔸莖蘗數(shù)、頂葉下1葉長度和頂葉下2葉長度與生物產(chǎn)量的相關系數(shù)均達到或接近顯著水平。但是，通徑分析的結果顯示，早季對生物產(chǎn)量正直接作用最大的是頂葉下1葉長度，其次是頂葉下2葉長度；而株高對生物產(chǎn)量有最大負直接效應，但其與頂葉下1葉長度和頂葉下2葉長度呈顯著正相關，間接作用較大，導致株高與生物產(chǎn)量呈正相關。所以，在早季進行超級稻育種時，分蘗盛期應先考慮篩選具有較長的頂葉下1、2葉和較多分蘗的株系。晚季株高對生物產(chǎn)量的正直接作用最大，每蔸莖蘗數(shù)次之，而頂葉下1葉長度和頂葉下2葉長度為負直接作用。因此，晚季在進行超級秈稻育種選擇時，分蘗盛期應首先強調(diào)具有較高的株高和較多的分蘗，以增強光能利用率，達到早生快發(fā)，在育種選擇中與早季有所區(qū)別[15]。

早、晚季各供試材料分蘗盛期的功能葉Chl（a+b）含量、葉面積指數(shù)（LAI）、根系活力和Pn對干物質(zhì)量的通徑分析結果顯示，早、晚季葉面積指數(shù)對干物質(zhì)量均具有最大的正直接效應，且呈現(xiàn)極顯著正相關關系，說明不論早季或晚季，分孽盛期具有較大的LAI對提高干物質(zhì)積累至關重要。晚季功能葉Pn通過葉面積指數(shù)對干物質(zhì)量有最大的正間接效應，早季根系活力對干物質(zhì)量有較大的正直接效應，且呈現(xiàn)正相關關系，因此早季應注重提高根系活力。綜上所述，在確定主要生理性狀適宜指標量值時，早、晚兩季側重點應有所差異[16]。

1.3 幼穗第2次枝梗及穎花原基分化期華南超級稻理想株型的形態(tài)、生理基礎

水稻幼穗分化期作為營養(yǎng)生長和生殖生長同時并進的時期，是水稻承前啟后，建立高庫容量的關鍵時期。

早季幼穗第二次枝梗原基分化期株高、主莖葉片數(shù)、每蔸莖蘗數(shù)、頂下1葉長度和頂下2葉長度等5個形態(tài)性狀與干物質(zhì)量的相關系數(shù)只有株高、頂下1葉長度與干物質(zhì)量呈正相關[17]。Chl（a+b）、LAI、根系活力和功能葉Pn等4個生理性狀與干物質(zhì)量間的相關分析和通徑分析結果顯示，晚季時：（1）LAI與干物質(zhì)量的相關為極顯著正相關，對干物質(zhì)量有最大的正直接效應；（2）功能葉Pn與干物質(zhì)量相關不顯著，但Pn通過LAI對干物質(zhì)量有最大的正間接效應；（3）根系活力對干物質(zhì)量的直接作用較小，但通過LAI對干物質(zhì)量的正間接效應較大。因此,在晚季幼穗第2次枝梗原基分化期進行育種選擇的實踐中，必須注意選擇較高的LAI，這不僅因為LAI本身具有對干物質(zhì)量的最大正直接效應和極顯著正相關，而且根系活力和葉片Pn對干物質(zhì)量的正效應也是通過LAI的正間接效應而實現(xiàn)的。早季時的結果與晚季的趨勢基本一致，但早、晚季根系活力對干物質(zhì)量的直接作用和相關系數(shù)有差異,早季時根系活力與干物質(zhì)量呈負相關關系,并且對干物質(zhì)量具有負直接效應。另外，早晚季Chl（a+b） 含量也與干物質(zhì)量呈負相關?？赡苁桥c這個時期正好處于葉色轉換階段有關，葉色過濃則反映生育重點轉移不協(xié)調(diào)[18]。

1.4 始穗期華南超級稻理想株型的形態(tài)、生理基礎

始穗期稻穗尚未完全抽出，株高還未達最大值，但主莖出葉全部完成，葉片完全展開，葉片長、寬、厚基本固定，是對上三葉葉態(tài)選擇的重要時期。

早、晚兩季始穗期株高、主莖葉片數(shù)、每蔸莖蘗數(shù)、劍葉長度和劍葉開張角5個形態(tài)性狀對產(chǎn)量的通徑分析結果顯示，早季劍葉長度對產(chǎn)量的正直接效應最大，劍葉開張角則對產(chǎn)量的負直接效應最大，說明在超高產(chǎn)育種選擇時，須注意選擇劍葉較長而開張角較小者。早季稻株高與產(chǎn)量的負相關系數(shù)的絕對值是幾個性狀中最大者，其原因可能與華南地區(qū)早季低溫多雨，過高的株高易引起倒伏有關。晚季劍葉長度與產(chǎn)量呈正相關，且對產(chǎn)量的直接作用是各性狀中最高者，株高與產(chǎn)量也呈正相關和正直接效應。因此,在晚季進行育種選擇時，必須考慮適當增加劍葉長度和在確保不倒伏的前提下適當增加株高。劍葉開張角與產(chǎn)量的負相關系數(shù)的絕對值最大，表明在選擇超高產(chǎn)品種（組合）時，以劍葉直立、開張角較小者為宜[19]。葉厚與葉開張角成顯著負相關，同時與群體冠層葉光合速率（CPn）關系密切，選擇葉片厚的品種有利于群體后期光合產(chǎn)物積累，增強基部通透性，有利于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。然而，葉片厚度與單穗粒數(shù)顯著正相關，與單株穗數(shù)顯著負相關，葉片厚的品種有利于大穗，但不利于多穗，故葉厚的選擇需根據(jù)育種者的選種目標而定，培育大穗型品種需葉片厚些[20-21]。

干物質(zhì)量、LAI、Chl（a+b）、根系活力和功能葉Pn等5個生理性狀與干物質(zhì)量間的相關分析和通徑分析結果顯示，早、晚季根系活力有最大正直接效應，早季根系活力通過Pn有最大的正間接效應，晚季干物質(zhì)量通過Chl（a+b）有最大正間接效應[22]。

1.5 成熟期華南超級稻理想株型的形態(tài)、生理基礎

株高與每穗粒數(shù)、單株庫容量、單株生物產(chǎn)量和單株粒重等產(chǎn)量性狀密切相關，在矮稈的基礎上適當提高株高可以提高生物產(chǎn)量和稻谷產(chǎn)量[23]。華南地區(qū)常規(guī)秈稻品種的穗粒數(shù)因子與粒重因子存在相互消長的特點。通過對不同類別品種農(nóng)藝性狀比較，發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)過少或粒重過低都明顯限制產(chǎn)量水平提高，只有兩者達到比較理想的平衡狀態(tài)時，才能在高生物產(chǎn)量的條件下實現(xiàn)庫容量的提高，促使產(chǎn)量水平提高[24]。通徑分析結果顯示，早季正直接效應最大的是千粒重對產(chǎn)量，且與產(chǎn)量有最大的正相關；穗數(shù)對產(chǎn)量的正直接效應也較大；實粒數(shù)通過穗數(shù)對產(chǎn)量有最大的負間接效應；穗長通過千粒重對產(chǎn)量有最大的正間接效應。晚季每穗實粒數(shù)對產(chǎn)量有最大的正直接效應，其相關系數(shù)為正值；千粒重對產(chǎn)量也有較大的正直接效應，且其與產(chǎn)量有最大的正相關；穗數(shù)通過實粒數(shù)對產(chǎn)量有最大的負間接效應；穗長通過實粒數(shù)對產(chǎn)量有最大的正間接效應。因此，早季主要以粒重和較多的穗數(shù)為選擇目標，要提高晚季產(chǎn)量的首要目標則是提高實粒數(shù)和千粒重,這應作為晚季水稻超高產(chǎn)育種的方向[25]。

有報道提出，成熟期葉片葉綠素含量與光合效率、干物質(zhì)量呈極顯著正相關[26]。在華南水稻育種中亦一直把葉色變化作為重要的汰選指標，認為“葉片轉色順調(diào)”是稻株形態(tài)和生理機能協(xié)調(diào)良好的表現(xiàn)。另外，過去的研究認為LAI與光能利用、穎花數(shù)量和稻穗重量有密切關系[27]。華南早秈在成熟收割時葉片內(nèi)的葉綠素含量比其他生育期偏低[28]，成熟過程中的LA I及凈光合速率均呈逐漸下降的趨勢。根系活力與秈稻灌漿成熟期的籽粒充實度密切相關，最終對稻谷產(chǎn)量影響顯著[29,30]。在華南稻區(qū)，根系活力還常常與雜交水稻的“兩段灌漿”相關聯(lián)，所以應考慮把根系活力的強弱作為選擇品種或組合生理特征優(yōu)劣的指標之一[31-32]。

2 華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論及選擇指標

本研究始于1998年，通過超過20年持續(xù)不斷的研究，對華南雙季超級稻的動態(tài)株型特點進行總結與歸納分析，對苗期、分蘗盛期、幼穗第2次枝梗原基分化期、始穗期和成熟期5個發(fā)育時期的動態(tài)株型性狀選擇提出量化指標值。將各量化指標值與近年育成的華南雙季超級秈稻動態(tài)株型性狀進行比較、驗證、完善、優(yōu)化，形成一套完整的華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論體系，具體選擇量化指標值見表1。華南稻區(qū)早、晚兩季的不同生態(tài)條件對各生理性狀的影響顯著，因此在確定主要形態(tài)和生理性狀適宜指標量值時，應予以分別對待。

2.1 秧苗期理想株型汰選指標

通過系統(tǒng)分析，我們認為華南雙季超級秈稻品種秧苗期（早季30 d、晚季18 d）理想形態(tài)指標為：早、晚季植株高度分別為35.0～37.5 cm 和33.5～35.5 cm；早、晚季單株莖蘗數(shù)分別為2.0～3.0和3.0～3.2條/株，早、晚季主莖葉齡分別為5.8和5.7，早、晚季葉鞘基部寬分別為0.70～0.75 cm和0.51～0.59 cm[13]。主要生理指標量值為：早季 Chl a 14.0～18.0 mg/g（DW） ，晚季 Chl b 4.5～5.5 mg/g（DW） 。干物質(zhì)量，早季7.6 g/（100株）以上，晚季15.8 g/（100株）以上。根系活力，早季NA 185 μg/g·h （FW）以上，晚季NA 380 μg/g·h（FW）[14]以上。

2.2 分蘗盛期理想株型汰選指標

分蘗盛期適宜的形態(tài)指標為：植株高度：早季55～60 cm、晚季60～76 cm，每蔸莖蘗數(shù)：早季10～15條、晚季14～19條，頂下1葉長：早季 40～44 cm、晚季 42～60 cm，頂下 1 葉寬：早季1.2～1.4 cm、晚季1.2～1.3 cm，頂下2葉長：早季39～44 cm、晚季37～43 cm，頂下2葉寬：早季1.1～1.4 cm、晚季1.1 cm左右，頂葉開張角：早季 22°～58°、晚季 4°～12°[15]。華南雙季超級秈稻動態(tài)株型結構育種模式中分蘗盛期主要生理性狀適宜的指標量值為：干物質(zhì)重早季1 500 kg/km2左右，晚季2 100 kg/km2左右，功能葉Chl（a+b）早季3.9～4.2 mg/g（FW）、晚季4.0 mg/g（FW）左右，根系活力早季NA 270～348 μg /g·h（FW）、晚季NA約318 μg/g·h（FW），LAI早季2.4～2.7、晚季 3.3～3.8，功能葉 Pn 早季 CO223～27 μmol/m2·s、晚季 CO222～24 μmol/m2·s[16]。

2.3 幼穗第2次枝梗及穎花原基分化期理想株型汰選指標

華南超級秈稻幼穗第2次枝梗及穎花原基分化期理想形態(tài)指標量值：早季株高85～90 cm，每蔸莖數(shù)15～20條，頂下1 葉長、寬分別為53～61和1.37～1.39 cm，頂下2葉長、寬分別為42～ 48、1.29～1.34 cm; 主莖頂下1葉開張角為10°～22°[17]；晚季株高約87cm，每蔸莖數(shù)13～18條，主莖頂下1葉長、寬分別為55～60、1.2～1.3 cm，頂下2葉長、寬分別為48～ 53、1.1～1.3 cm；主莖頂下1葉開張角為8°～15°。最適生理性狀的量值范圍為：干物質(zhì)量變幅早季6 000～6 500 kg/hm2，晚季4 100～4 350 kg/hm2為宜；功能葉Chl（a+b）早季3.1～3.5 mg / g（FW）、晚季3.2～3.5 mg/g（FW）為合適；根系活力NA早季150～275 μg/g·h（FW），晚季194～237 μgNA/g·h（FW）；LAI以早季約6.0，晚季5.5～6.0 為穩(wěn)妥；功能葉Pn早季25.0 μmol/m2·s 左右、晚季22.0～24.0 μmol/m2·s[18]。

2.4 始穗期理想株型汰選指標

華南雙季超級秈稻始穗期理想形態(tài)指標量值，早季為：株高90～105 cm，每蔸莖數(shù)11～12條，主莖劍葉長度35～40 cm、劍葉寬度2.1～2.2 cm、劍葉厚度285～330 μm，主莖劍葉下1葉長、寬和厚度分別為 46～50、1.8～2.1、253～296 μm，主莖劍葉下2 葉長、寬和厚度分別為59～64、1.4～1.9、233～256 μm，劍葉開張7°～14°，主莖劍葉下1葉、主莖劍葉下2葉開張角分別為18°左右和20°～33°；晚季為：株高95～100 cm，每蔸莖數(shù)9～15條（大穗型品種不少于9條,多穗型品種不大于15條） ，主莖劍葉長度30～41 cm、劍葉寬度1.8～2.0 cm、劍葉厚度290～342 μm，主莖劍葉下1葉長、寬度和厚度分別為 53～61、1.3～1.8、255～305 μm，主莖劍葉下2葉長、寬度和厚度分別為52～58、1.2～1.5、242～268 μm，劍葉開張角 9°～19°，主莖劍葉下1葉和主莖劍葉下2葉開張角分別為15°～37°和16°～49°（雜交稻組合開張角指標可比常規(guī)稻品種略大）[19,21]。生理性狀選汰參考指標值，早季為：干物質(zhì)量10 700 kg/hm2左右，劍葉Chl（ a+b）含量3.3～3.7 mg/g（FW），LAI 8.0左右，根系活力NA約185.0 μg/g·h（FW），劍葉Pn 20.0 μmol/m2·s以上；晚季為：干物質(zhì)量10 500 kg/hm2左右，劍葉 Chl（a+b）3.3～3.5 mg/g（FW），LAI 7.0 左右，根系活力NA185.0 μg/g·h（FW）左右，劍葉Pn 20.0 μmol/m2·s以上。上述生理指標值可作為華南早、晚季超級秈稻育種始穗期選擇指標[22]。

表1 華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種篩選量化指標Table 1 Quantitative indexes of the morphological and physiological traits in dynamic plant type breeding of double cropping super Oryza sativa L.subsp.hsien Ting in South China

2.5 成熟期理想株型汰選指標

根據(jù)陳友訂等的研究結果，成熟期華南超級秈稻早季要求株高在105～115 cm，有效穗數(shù)270萬～330萬條/hm2，每穗實粒數(shù)140～180粒，千粒重24～25 g。晚季要求株高100～110 cm，有效穗數(shù)300萬～370萬條/hm2，每穗實粒數(shù)125～160粒，千粒重 24～25g[25]。早季成熟期干物質(zhì) 18.4 t/hm2以上，功能葉Chl（a+b）2.0 mg/g（FW）左右，LAI達 2.5～3.0，劍葉 Pn 10.0 μmol/m2·s以上，根系活力NA140 μg/g·h（FW）以上；晚季成熟期干物質(zhì)達18.6 t/hm2，功能葉Chl （a+b）1.5 mg/g（FW）左右，LAI達2.0左右，劍葉Pn 10.0 μmol/m2·s以上，根系活力NA 135 μg/g·h（FW）以上[31-32]。

3 華南雙季優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)水稻動態(tài)株型育種應用

經(jīng)過20余年的育種實踐，華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論在育種實踐中形態(tài)性狀指標和生理性狀指標在不同世代選擇各有側重點，即低世代分離材料以形態(tài)性狀選擇為主，高代穩(wěn)定材料形態(tài)性狀、產(chǎn)量和生理性狀選擇結合進行。在實踐中，充分利用該理論體系在育種選擇中的優(yōu)越性，已取得非常顯著的成績。

3.1 獲得一批專利

在育種實踐中，應用華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論指導超級稻及優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)水稻育種，為發(fā)揮本理論的指導作用，課題組研發(fā)了一批配套技術，并獲得了國家發(fā)明和實用新型專利，為應用該理論指導水稻優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)品種（組合）選育，并為縮短育種進程、提高育種效率提供了相應的技術支持[33-36]。

3.2 育成一批超級稻品種和優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)秈稻品種

育成農(nóng)業(yè)部認定的超級雜交稻組合吉優(yōu)371，以及天優(yōu)8號、廣8優(yōu)798、南兩優(yōu)362、五優(yōu)華占等一批優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)雜交稻組合通過廣東、廣西、江西、湖南、湖北和河南等省級審定，天優(yōu)2168則通過了國家審定；育成南晶占、南桂占、南優(yōu)占、粵綜占、粵油絲苗、南油絲苗等一批具超高產(chǎn)潛力的優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻品種，其中南晶占、南優(yōu)占和南油絲苗米質(zhì)達國標或部標一級優(yōu)質(zhì)米標準，兼具超高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病和適應性廣等優(yōu)異特質(zhì)。在這批新育成的品種的示范推廣過程中，廣8優(yōu)798[37]、南晶占、南桂占、南兩優(yōu)362和吉優(yōu)371等品種（組合）在超高產(chǎn)示范試驗中實現(xiàn)超高產(chǎn)目標，達到農(nóng)業(yè)部超級稻10.8 t/hm2的產(chǎn)量指標要求，顯示超高產(chǎn)潛力（表2）。

3.3 育成品種大面積推廣應用，社會效益顯著

育成品種在生產(chǎn)中普遍比對照品種可增產(chǎn)5%～20%，表現(xiàn)出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應性廣等特點，部分品種稻米品質(zhì)優(yōu)良，深受農(nóng)戶歡迎，迅速得到推廣應用。至2018年育成品種累計推廣面積已超過107.62萬hm2，增產(chǎn)稻谷35.15萬t，增加社會產(chǎn)值21.62億元，社會效益顯著。

4 華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種發(fā)展前景與展望

4.1 華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論克服了諸多理想株型模式的局限性

國內(nèi)外學者基于成熟期株型性狀選擇指標提出的諸多水稻理想株型模式構想，如Khush的少蘗大穗株型模式[3]、楊守仁等的北方粳稻直立穗株型模式[4]、袁隆平的高冠層矮穗層葉里藏金株型模式[5]、程式華等的后期功能型理想株型模式[6]、周開達等亞種間重穗型株型模式[7]和黃耀祥的“半矮稈、早長根深、超高產(chǎn)（特）優(yōu)質(zhì)育種”株型模式[8]等，雖在不同生態(tài)區(qū)域的株型育種中發(fā)揮了指導作用，但也存在一定的局限性，尤其在以下問題上存在不足：（1）上述所有的理想株型模式都是基于超高產(chǎn)水稻在成熟期的株型特點的基礎上提出的，對超高產(chǎn)水稻全生育期的動態(tài)株型變化缺少更多關注；（2）上述水稻理想株型模式大都以定性描述為主，缺乏定量化的育種指標，在指導水稻育種中育種家難以正確把握，且可操作性欠強，需要育種家們在育種實踐中更多地靠個人的“悟性”對其理解；（3）大多數(shù)株型模式只關注形態(tài)指標，對與群體光能利用直接相關的生理機能性狀未予關注與考察；（4）華南雙季稻的早、晚兩季存在顯著的季節(jié)生態(tài)型差異，導致超高產(chǎn)水稻品種在早、晚兩季各生育期的理想株型指標存在顯著差異，而上述株型模式對此均未有系統(tǒng)論述。有的涉及華南超高產(chǎn)水稻的株型只限于定性描述，可操作性不強，亦未針對早、晚季氣候生態(tài)型差異提出相應的選擇指標，在育種選擇過程中指導作用具有較大局限性。華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論體系的構建，充分吸取了前人提出的水稻理想株型模式的優(yōu)點，同時又極大地克服了其局限性，展示出在華南超級稻育種中巨大的應用潛力。

表2 育成品種百畝示范試驗情況Table 2 Summary of the 100-mu area demonstration experiments for the released varieties (combinations)

4.2 在育種實踐中，華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論在水稻育種中展現(xiàn)出重要的指導意義

與前人基于成熟期高產(chǎn)水稻株型特點提出的株型育種模式比較，應用動態(tài)株型育種選擇，其優(yōu)點主要表現(xiàn)在：（1）選擇指標數(shù)值化、標準化，可操作性強，減少人為偏好導致的偏差；（2）提高了育種選擇壓，增大育種材料的淘汰力度，由于育種選擇貫穿水稻全生育期動態(tài)過程，選擇壓力持續(xù)性增強，入選株系在豐產(chǎn)性和生態(tài)適應性方面具有明顯優(yōu)勢，再經(jīng)過抗病性選擇和品質(zhì)選擇符合育種目標的株系可提早升級多點試驗，加快了育種進程；（3）入選株系在株型及豐產(chǎn)性上比對照種均有大的提高，能提高育種目標期望值，有利于提高品種產(chǎn)量潛力；（4）由于動態(tài)株型育種選擇可提高育種效率，育種材料的更新步伐加快，育種者可以利用有限的試驗田面積擴大育種材料容量，有利于在品質(zhì)、病蟲抗性方面進行嚴格的選擇；有利于培育兼具超高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病和適應性廣等優(yōu)異性狀的優(yōu)良品種（組合）。

4.3 華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論的應用前景

通過應用“華南雙季超級秈稻動態(tài)株型育種理論體系”指導華南雙季超級秈稻及優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)水稻育種實踐，天優(yōu)2168、吉優(yōu)371、南晶占、南桂占、廣8優(yōu)798等一批具超高產(chǎn)潛力優(yōu)質(zhì)稻品種（組合）先后育成，顯示該理論體系應用于水稻優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)育種時，育成品種不同生長發(fā)育時期動態(tài)株型結構比較協(xié)調(diào)，易達到超高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的育種目標，育種效率大大提高，育種年限可以縮短1～2年。本理論體系對華南雙季超級秈稻動態(tài)株型性狀設定了汰選指標值，比較直觀，用于指導育種家尤其對缺乏育種經(jīng)驗的育種者進行育種時，指導作用更為顯著，可操作性亦加強。本理論體系的創(chuàng)建將超高產(chǎn)水稻動態(tài)株型性狀的選擇指標進行了數(shù)值化，故而對將來人工智能育種系統(tǒng)的育種選擇指標確定及推動水稻人工智能育種發(fā)展具有積極的參考意義。