孟憲敏，季延海，武占會(huì)，儲(chǔ)昭勝，劉明池

(1.北京市農(nóng)林科學(xué)院 蔬菜研究中心，北京 100097；2.河北工程大學(xué) 園林與生態(tài)工程學(xué)院，河北 邯鄲 056038；3.農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)(華北)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097)

無(wú)土栽培中，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵作用的是營(yíng)養(yǎng)液配方與濃度，同一作物的不同生長(zhǎng)階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)液濃度要求大不相同，營(yíng)養(yǎng)液濃度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)影響作物產(chǎn)量、品質(zhì)及光合能力。目前，我國(guó)無(wú)土栽培多為開(kāi)放式栽培系統(tǒng)，灌溉多余的營(yíng)養(yǎng)液會(huì)排放到周邊，對(duì)生態(tài)環(huán)境造成污染。近年來(lái)歐盟開(kāi)始采用營(yíng)養(yǎng)液封閉循環(huán)式無(wú)土栽培系統(tǒng)，一方面可減少營(yíng)養(yǎng)液外排，另一方面通過(guò)對(duì)營(yíng)養(yǎng)液的回收、過(guò)濾、消毒等措施，提高營(yíng)養(yǎng)液利用率[1-3]。針對(duì)上述情況，北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心設(shè)計(jì)研發(fā)出一種低成本、節(jié)水節(jié)肥的封閉式槽培系統(tǒng)，栽培槽為上大下小的立體梯形結(jié)構(gòu)，此高腳栽培槽底部設(shè)有向下突出的圓柱形排水口，多余營(yíng)養(yǎng)液通過(guò)排水口回流至回水管，進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)液桶中，并選擇無(wú)機(jī)珍珠巖為基質(zhì)，從而實(shí)現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)液的循環(huán)利用，多余營(yíng)養(yǎng)液不再排放到環(huán)境中。張芳等[4]基于葉片數(shù)增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液調(diào)控，可促進(jìn)基質(zhì)培番茄增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)，吳曉艷等[5]表明營(yíng)養(yǎng)液濃度對(duì)鴨兒芹幼苗有雙重作用，即低濃度下隨營(yíng)養(yǎng)液濃度降低，脅迫逐漸減輕，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)；高濃度下隨濃度升高，脅迫逐漸增強(qiáng)，抑制幼苗生長(zhǎng)。然而，倪紀(jì)恒等[6]認(rèn)為，營(yíng)養(yǎng)液低EC值澆灌黃瓜的光合與產(chǎn)量顯著低于高EC值，也可能限制植物生長(zhǎng)[7]；前人已研究營(yíng)養(yǎng)液不同濃度對(duì)菠菜[8]、盆栽黃瓜[9]、甜瓜[10]等產(chǎn)量、品質(zhì)、元素吸收或光合特性的影響。國(guó)內(nèi)這些營(yíng)養(yǎng)液研究多是基于開(kāi)放式無(wú)土栽培的營(yíng)養(yǎng)液配方及苗期營(yíng)養(yǎng)液調(diào)控，對(duì)營(yíng)養(yǎng)液可循環(huán)利用的封閉式無(wú)土栽培研究還鮮見(jiàn)報(bào)道；針對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)液濃度的光合特性方面研究較少，尤其是光能分配及葉片顯微結(jié)構(gòu)的差異還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以黃瓜為試材，采用封閉式槽培栽培系統(tǒng)，從黃瓜開(kāi)花后開(kāi)始營(yíng)養(yǎng)液不同EC值處理，研究營(yíng)養(yǎng)液濃度對(duì)黃瓜生長(zhǎng)、品質(zhì)、葉片光合特性、顯微結(jié)構(gòu)與光能分配的影響，以篩選封閉式無(wú)土栽培條件下可提高黃瓜品質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)液適宜濃度，并探討提高果實(shí)品質(zhì)的機(jī)理。

1 材料和方法

試驗(yàn)于2017-2018年在北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心連棟玻璃溫室進(jìn)行。

1.1 試驗(yàn)材料

供試黃瓜(CucumissativusL.)品種為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育的中農(nóng)26，采用72孔穴盤(pán)育苗，基質(zhì)為草炭∶蛭石=2∶1，常規(guī)苗期管理。采用蔬菜研究中心研發(fā)的封閉式槽培栽培方式和營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)供給系統(tǒng)，9月15日黃瓜幼苗定植于栽培槽(長(zhǎng)×寬×高=48 cm×20 cm×13 cm)南北走向放置，每個(gè)栽培槽定植2株，基質(zhì)采用珍珠巖，株距40 cm，小行距20 cm，大行距150 cm。試驗(yàn)期間進(jìn)行單干整枝、綁蔓和摘除卷須及底部老葉片等周期性管理。采用根據(jù)日本山崎黃瓜配方[11]改良的黃瓜營(yíng)養(yǎng)液地下水專(zhuān)利配方，配方內(nèi)大量元素N、P、K、Ca、Mg、S含量分別為：11.6，1.3，6.51，2.24，1.00，1.39 mmol/L，微肥為通用配方。黃瓜營(yíng)養(yǎng)液地下水配方初始EC值為2.7 mS/cm，地下水EC值1.3 mS/cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)處理前灌溉營(yíng)養(yǎng)液EC值為2.7 mS/cm；10月9日黃瓜開(kāi)花后開(kāi)始處理，澆灌不同濃度營(yíng)養(yǎng)液，以營(yíng)養(yǎng)液初始EC值2.7 mS/cm作為對(duì)照進(jìn)行調(diào)整，設(shè)EC值為2.3，2.7，3.1，3.5，3.9 mS/cm共5個(gè)處理，記作T1、T2、T3、T4、T5，貯液池體積200 L。試驗(yàn)期間每天采用便攜式電導(dǎo)率儀測(cè)量貯液池營(yíng)養(yǎng)液EC、pH值，若EC值低于設(shè)定值，及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液母液以保持設(shè)定EC值；整個(gè)生長(zhǎng)期采用85%磷酸調(diào)整pH值為6.2±0.2；每2 d檢查滴針流速。參考前人對(duì)本系統(tǒng)供液量的研究[12]以及滴針流速調(diào)整供液次數(shù)以及供液時(shí)間，處理前8：00-18：00供液6次，2 min/次，供液量2 L/d；處理后9：00-16：00供液5次，6 min/次，供液量5 L/d。各處理設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)52株，共定植780株。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 每重復(fù)掛牌調(diào)查6株，處理前與處理后每2周進(jìn)行調(diào)查，卷尺測(cè)量株高，游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗，直尺測(cè)量最大葉長(zhǎng)(L)、葉寬(W)，并通過(guò)回歸方程計(jì)算最大葉面積[13]。最大葉面積=14.61-5.0(L)+0.94(L2)+0.47(W)+0.63(W2)-0.62(L×W)。

1.3.2 品質(zhì)指標(biāo) 直尺測(cè)量果實(shí)長(zhǎng)度、果柄長(zhǎng)，游標(biāo)卡尺測(cè)量果肉厚(不包括瓤)、粗度(距果頂1/3處)，計(jì)算果柄長(zhǎng)/果實(shí)長(zhǎng)度，果形指數(shù)=果實(shí)長(zhǎng)度/粗度；3次重復(fù)，各重復(fù)取6根瓜。考馬斯-G20染色法測(cè)定可溶性蛋白；2,6-二氯酚靛酚鈉法測(cè)定VC；硫酸-蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖[14]；水合茚三酮法測(cè)定游離氨基酸[15]；手持折射儀ACT-1EC(日本，ATAGO)測(cè)定可溶性固形物。摘除根瓜后，于盛瓜期取果實(shí)進(jìn)行測(cè)定，各3次重復(fù)。

1.3.3 灌水量與產(chǎn)量 試驗(yàn)期間補(bǔ)充工作液的累計(jì)體積即灌水量，因冬季蒸發(fā)較少，蒸發(fā)量忽略不計(jì)。直至拉秧前按小區(qū)統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量。

1.3.4 葉片顯微結(jié)構(gòu) 參考李和平[16]的方法，有改動(dòng)。于盛瓜期取第4葉葉脈中部左右5 mm×5 mm方小塊，立即置于FAA固定液，抽真空固定24 h，經(jīng)脫水、透明、浸蠟、包埋、切片，番紅-固綠染色，于蔡司顯微鏡下觀察并拍照。每組10張切片，每張切片隨機(jī)3個(gè)視野測(cè)量葉片、上下表皮、柵欄組織及海綿組織厚度并計(jì)算柵欄組織厚度/海綿組織厚度(即柵/海比)、柵欄組織厚度/葉片厚度、海綿組織厚度/葉片厚度。

1.3.5 葉片光合參數(shù) 于晴天9：00-11：00，采用LI-6400XT(美國(guó)，LI-COR)于盛瓜期測(cè)定第3～4片功能葉，包括光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)，采用6400-02B紅藍(lán)光源，PFD為800 μmol/(m2·s)，流速500 μmol/s，CO2濃度(400±2) μmol/mol。更換6400-40熒光葉室，暗適應(yīng)30 min，測(cè)定暗適應(yīng)下初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、暗適應(yīng)下最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，自然光下活化后，作用光PFD為800 μmol/(m2·s)，測(cè)定光適應(yīng)下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、最大熒光(Fm′)、初始熒光(Fo′)、光適應(yīng)下實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)，計(jì)算公式參考Demmig-Adams[17]：光化學(xué)猝滅系數(shù)qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)；非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)=Fm/Fm′-1。參考蔡建國(guó)等[18]的方法計(jì)算光能分配，PSⅡ吸收光能用于3部分：用于光化學(xué)反應(yīng)的能量消耗P=Fv′/Fm′×qP×100%；依賴(lài)于光的熱耗散D=(1-Fv′/Fm′)×100%；非光化學(xué)耗散Ex=1-P-D。參考李亮等[19]PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能分配不平衡性(β/α-1)=(1-f)/f(f為PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度，f=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)，α、β分別為PSⅠ和PSⅡ的激發(fā)能分配系數(shù))。3次重復(fù)，取平均值。

1.3.6 光合色素 參考Arnon[20]方法測(cè)定，計(jì)算葉綠素a、b、a+b、a/b及類(lèi)胡蘿卜素含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010、CAD 2010以及SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同EC值對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響

表1為盛瓜期(即處理43 d)黃瓜生長(zhǎng)指標(biāo)，營(yíng)養(yǎng)液不同EC值處理對(duì)黃瓜生長(zhǎng)狀況有顯著影響。其中，株高以T3顯著高于其他處理，比T2(對(duì)照)提高了6.17%。莖粗以T3最高，為10.49 mm。葉片數(shù)以T3最多，但處理間差異不顯著。最大葉面積以T4顯著高于其他處理，且與T3差異不顯著，T3與T4分別比T2提高3.07%,4.57%。說(shuō)明EC值為3.1 mS/cm(T3)的黃瓜綜合生長(zhǎng)狀況較好。

2.2 不同EC值對(duì)黃瓜品質(zhì)的影響

2.2.1 外部商品品質(zhì) 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液處理對(duì)果實(shí)外部商品品質(zhì)影響見(jiàn)表2。處理間果實(shí)長(zhǎng)度、粗度及果肉厚有顯著差異，但果柄長(zhǎng)差異不顯著。一般認(rèn)為果形指數(shù)較高，則果實(shí)的外部商品性較好；本試驗(yàn)T3處理果形指數(shù)顯著高于其他處理，與T4差異不顯著，二者果形指數(shù)分別比T2處理提高了21.47%，16.27%；且T3的果柄長(zhǎng)/果實(shí)長(zhǎng)度較低，說(shuō)明商品性較佳，而T5果實(shí)長(zhǎng)度較低并伴隨著果實(shí)粗度及果柄長(zhǎng)最高，導(dǎo)致果形指數(shù)較低，果實(shí)商品性較差。說(shuō)明EC值為3.1 mS/cm(T3)與3.5 mS/cm(T4)處理的果實(shí)外部商品性較優(yōu)。

表1 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)黃瓜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Tab.1 The effect of different concentration of nutrient solution on growth index of cucumber

注： 表中不同小寫(xiě)字母表示0.05水平差異顯著(P<0.05)。表2-8同。

Note:Different lowercase letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as Tab.2-8.

表2 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)黃瓜外部商品品質(zhì)的影響Tab.2 The effect of different concentration of nutrient solution on the quality of external commodity of cucumber

2.2.2 營(yíng)養(yǎng)品質(zhì) 隨EC值增加，黃瓜果實(shí)可溶性糖含量升高，而VC、游離氨基酸與可溶性蛋白含量呈先升高后下降趨勢(shì)，如表3。T3、T4與T5處理可溶性固形物、可溶性糖含量差異不顯著，均高于其他處理；T3與T4處理可溶性糖含量分別比T2(對(duì)照)提高9.80%和16.55%，而可溶性固形物含量分別比T2顯著提高12.50%和13.25%。而VC、游離氨基酸含量以T3最高，其次為T(mén)4，且二者差異不顯著，T3、T4處理VC含量分別比T2提高39.35%,10.54%?？扇苄缘鞍缀恳訲4處理最高，與T3差異不顯著且均高于其他處理。說(shuō)明EC值3.5 mS/cm(T4)的果實(shí)內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)于其他處理，與3.1 mS/cm(T3)處理差異不顯著。

表3 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)黃瓜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響Tab.3 The effect of different concentration of nutrient solution on the nutritional quality of cucumber

2.3 不同EC值對(duì)黃瓜產(chǎn)量的影響

本試驗(yàn)從11月1日開(kāi)始采收黃瓜，因連棟溫室冬季溫度低，采收至12月15日，只采收了45 d。隨營(yíng)養(yǎng)液濃度增加，產(chǎn)量呈先升后降趨勢(shì)，由表4可知，T3和T4產(chǎn)量分別高于T2(對(duì)照)31.61%和15.47%，T1與T5產(chǎn)量較低。由于試驗(yàn)采用封閉式循環(huán)方式灌溉營(yíng)養(yǎng)液，多余營(yíng)養(yǎng)液回收循環(huán)使用，因此各濃度處理灌水量無(wú)顯著差異；但不同EC值處理使植株水分利用效率存在顯著差異，以T3最高，比T2提高47.40%，其他處理間無(wú)顯著差異。說(shuō)明EC值為3.1 mS/cm(T3)處理植株產(chǎn)量最高，與3.5 mS/cm(T4)處理差異不顯著。

表4 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)黃瓜產(chǎn)量的影響Tab.4 The effect of different concentration of nutrient solution on yield of cucumber

2.4 不同EC值對(duì)黃瓜葉片光合參數(shù)的影響

2.4.1 光合色素 葉綠素含量是衡量葉片進(jìn)行光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一。不同EC處理下Chl a、Chl b與Chl a+b含量如表5，Chl a、Chl b、Car與Chl a+b含量在T4處理下達(dá)到最大，且黃瓜葉片中對(duì)營(yíng)養(yǎng)液濃度較為敏感的是Chl b，T1處理葉片內(nèi)Chl b含量較低，提高了Chl a/b，結(jié)合本試驗(yàn)初瓜期測(cè)定的光合色素?cái)?shù)據(jù)表明，T3與T4處理的總?cè)~綠素、葉綠素b含量均較高，Chl a/b比值降低，有利于提高葉片捕光能力，這是植株自身的調(diào)節(jié)作用。

表5 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)葉片光合色素的影響Tab.5 The effect of different concentration of nutrient solution on photosynthetic pigments of leaves

2.4.2 葉片光合參數(shù) 葉片光合能力與Pn、Gs和Ci也有直接關(guān)系，表6顯示Pn、Gs、Ci與Tr隨營(yíng)養(yǎng)液濃度增加呈先上升后下降趨勢(shì)。Pn、Gs、Tr均在T4處理下達(dá)到最大，其次為T(mén)3處理，其中，T4處理的Pn比T2提高58.85%；而T3與T4處理Tr差異不顯著，T3與T4的Tr分別比T2提高46.32%，90.91%。另外，T3處理的Ci最高，其次為T(mén)4且兩者無(wú)顯著差異。說(shuō)明EC值為3.5 mS/cm(T4)處理光合能力較強(qiáng)，與3.1 mS/cm(T3)處理不顯著，均高于2.7 mS/cm(T2)處理(對(duì)照)。

表6 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的影響Tab.6 The effect of different concentration of nutrient solution on the gas exchange parameters of leaves

2.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 表7顯示為葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，隨營(yíng)養(yǎng)液濃度增加，初始熒光Fo呈先降低后增高趨勢(shì)，F(xiàn)o在T3和T4處理下顯著低于其他處理，分別比T2降低2.94%，2.64%。相比其他處理，T1與T5處理的Fv/Fm降低，但Fo較高，說(shuō)明濃度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)導(dǎo)致植株P(guān)SⅡ系統(tǒng)受破壞。

表7 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.7 The effect of different concentration of nutrient solution on chlorophyll fluorescence parameters of leaves

隨營(yíng)養(yǎng)液濃度增加，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和ETR呈先升后降趨勢(shì)，在T3處理下達(dá)到最大。ΦPSⅡ與ETR值處理間差異較大，以T3處理最高，ΦPSⅡ與ETR分別比T2處理提高108.70%，110.34%。另外，T3處理的qP最高，比T2增加91.90%；各處理NPQ值差異不顯著，但以T3最低。說(shuō)明EC值3.1 mS/cm(T3)提高了PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際原初光能捕獲效率以及實(shí)際光化學(xué)效率，也提高了最大光化學(xué)效率，促進(jìn)了葉片光合電子傳遞。

2.4.4 光能分配 營(yíng)養(yǎng)液不同濃度處理對(duì)光能分配有一定影響，如圖1，T3處理光能主要分配于光化學(xué)反應(yīng)(P)和天線熱耗散(D)，分別占42%，41%，而非光化學(xué)耗散(Ex)占17%，其他處理P部分顯著低于T3，占23%～36%，相對(duì)增加了Ex份額，占30%～37%；且T4用于天線熱耗散D份額顯著低于其他處理。β/α-1表示PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能去向的平衡性，值越大，分配平衡性越小[18-19]。T3處理β/α-1顯著低于T2，說(shuō)明T3的PS Ⅰ激發(fā)能分配較多，兩系統(tǒng)運(yùn)作相對(duì)平衡。說(shuō)明EC值為3.1 mS/cm(T3)處理利用光能效率較高。

圖1 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)光能分配的影響Fig.1 The effect of different concentration of nutrient solution on light energy distribution

2.4.5 葉片顯微結(jié)構(gòu) 光學(xué)顯微鏡下觀察葉片結(jié)構(gòu)如圖2，結(jié)構(gòu)由上下表皮、柵欄組織及海綿組織組成，柵欄組織內(nèi)分布大量葉綠體，柵欄組織越厚且排列緊密，則葉片光合能力越強(qiáng)[21]。由表8、圖2可知，隨EC值增加，葉片厚度呈先增后降趨勢(shì)，而T1、T5柵欄組織呈短錐形，T2、T3、T4柵欄組織呈長(zhǎng)棒形。其中T3處理葉片厚度、柵欄組織厚度分別比T2增加22.85%，25.93%；海綿組織厚度T3與T4處理無(wú)顯著差異，分別比T2提高20.67%，23.42%；T4與T5處理的柵/海比顯著低于其他處理；T4處理組織結(jié)構(gòu)疏松度(海綿組織/葉片厚)顯著高于其他處理，比T2提高14.58%，而組織結(jié)構(gòu)緊密度(柵欄組織/葉片厚)較低。圖2顯示T3柵欄組織較厚且排列緊密，海綿組織相對(duì)疏松，而T1與T5葉片較薄，柵欄組織短且間隙較大。說(shuō)明EC值為3.1 mS/cm(T3)處理葉片顯微結(jié)構(gòu)較好。

表8 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)黃瓜葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響Tab.8 The effect of different concentration of nutrient solution on the microstructure of cucumber leaves

3 結(jié)論與討論

3.1 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)黃瓜生長(zhǎng)品質(zhì)及產(chǎn)量的影響

無(wú)土栽培中，營(yíng)養(yǎng)液濃度過(guò)高植物難以吸收，反之過(guò)低則不能滿(mǎn)足植物對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)元素的需求[22]。本試驗(yàn)中，EC值3.1 mS/cm處理不僅提高了封閉式槽培黃瓜的株高、莖粗、葉片數(shù)，也提高了產(chǎn)量及VC含量，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)液EC值3.1 mS/cm適合封閉式槽培黃瓜植株生長(zhǎng)發(fā)育。不同EC值處理對(duì)果實(shí)長(zhǎng)度及果肉厚等也有顯著差異，這與黃瓜植株的生長(zhǎng)狀況、營(yíng)養(yǎng)吸收以及光合產(chǎn)出能力有關(guān)，但果柄長(zhǎng)差異不顯著，可能是由黃瓜品種決定的[9]。研究表明，大多數(shù)可溶性蛋白主要參與酶代謝，含量較高時(shí)可保持體內(nèi)水分來(lái)緩解滲透脅迫[23]，潘璐等[24]認(rèn)為Rubisco關(guān)鍵酶對(duì)凈光合速率Pn起決定性作用。本試驗(yàn)中，EC值3.5 mS/cm處理可溶性蛋白含量較高，可能促進(jìn)了光合碳同化過(guò)程中Rubisco酶的代謝及表達(dá)[25]，從而提高了固定CO2的能力，積累了較多光合產(chǎn)物，導(dǎo)致EC值3.5 mS/cm處理可溶性糖、可溶性固形物含量較高，并與EC值3.1 mS/cm處理無(wú)顯著差異，均顯著高于對(duì)照。

圖為葉片橫切面。UP.上表皮細(xì)胞；PT.柵欄組織；ST.海綿組織：AC.氣腔；S.氣孔。The picture is the cross section of the blade. UP.Upper epidermis cells; PT.Palisade tissue; ST.Sponge tissue; AC.Air cavity; S.Stomata.

3.2 不同濃度營(yíng)養(yǎng)液對(duì)黃瓜葉片光合特性和顯微結(jié)構(gòu)的影響

研究認(rèn)為葉綠素b有助于植株利用漫射光中的藍(lán)紫光，提高葉片捕光能力、捕光色素復(fù)合體LHCP含量以及調(diào)節(jié)激發(fā)能在PSⅠ和PSⅡ間的光能分配[26]，而且葉綠素含量對(duì)葉綠體的光合活性影響較大，當(dāng)Chl a/b比值降低時(shí)，葉綠體對(duì)2,6-二氯靛酚的還原能力增強(qiáng)，進(jìn)而光合磷酸化活性增強(qiáng)，有利于提高光合速率[27]。本試驗(yàn)在不同營(yíng)養(yǎng)液濃度下，各處理葉綠素含量隨EC值增加呈先升后降趨勢(shì)，且Chl b較Chl a含量差異明顯，Pn、總?cè)~綠素與Chl b含量均以EC值3.5 mS/cm處理較高，其次為EC值3.1 mS/cm處理，且EC值3.1 mS/cm處理的β/α-1值較低，相當(dāng)于PSⅠ與PSⅡ兩系統(tǒng)運(yùn)作相對(duì)平衡性，將較多的光能分配于非光化學(xué)耗散Ex部分，因此導(dǎo)致了EC值3.1 mS/cm處理的電子傳遞效率以及光能利用效率較高，這也與其柵欄組織厚度和緊密度有關(guān)，但葉片顯微結(jié)構(gòu)與PSⅠ、PSⅡ系統(tǒng)相互影響機(jī)制還有待研究。一般認(rèn)為，類(lèi)胡蘿卜素Car在光合作用中為輔助色素，能耗散PSⅡ過(guò)剩能量以保護(hù)葉綠素免受分解[28]。本試驗(yàn)中EC值3.9 mS/cm處理Car較高，與其對(duì)較高EC值的耐受程度提高有關(guān)。

本試驗(yàn)中，隨EC值增加，各處理Pn、Gs、Tr、Ci值呈先升后降趨勢(shì)，則是氣孔因素導(dǎo)致其他處理的Pn值降低[29]，其中以EC值3.5 mS/cm處理最高，其次為EC值3.1 mS/cm處理，與本試驗(yàn)光合色素趨勢(shì)一致，葉片吸收光合能力均較強(qiáng)。

研究表明，植物受環(huán)境的影響，葉片解剖結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，而葉綠體主要存在于葉肉細(xì)胞的柵欄組織內(nèi)，則葉肉細(xì)胞與柵欄組織細(xì)胞的厚度對(duì)光合作用起決定性作用，說(shuō)明葉片的顯微結(jié)構(gòu)與光合效率有著密切關(guān)系[30-32]。李全發(fā)等[33]認(rèn)為，葉片較厚又具有高度發(fā)達(dá)的柵欄組織，有利于減少植物體水分過(guò)度蒸騰。本試驗(yàn)中，從顯微結(jié)構(gòu)來(lái)看，EC值3.1 mS/cm處理葉片較厚，且通過(guò)柵欄組織的縱向伸長(zhǎng)而增加厚度，柵欄組織排列較為緊密，海綿組織相對(duì)疏松，提高了Tr與WUE，也提高了光合能力。這一試驗(yàn)結(jié)果與Farquhar等[34]研究結(jié)果一致。但EC值3.5 mS/cm處理的柵欄組織/海綿組織厚度低于對(duì)照，葉片厚度高于對(duì)照，且qP、ΦPSⅡ和ETR低于EC值3.1 mS/cm處理，推測(cè)是海綿組織/葉片厚較高引起的。

營(yíng)養(yǎng)液不同EC值對(duì)熒光參數(shù)也有顯著影響。其中ΦPSⅡ是作用光存在時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心實(shí)際光化學(xué)量子效率，而ETR是衡量實(shí)際條件下的表觀光化學(xué)電子傳遞速率。Fo是判斷PSⅡ電子傳遞以及反應(yīng)中心電子鏈接還原狀況的指標(biāo)[35]，F(xiàn)o值大小與葉黃素循環(huán)、葉黃素庫(kù)有關(guān)，F(xiàn)v/Fm代表PSⅡ最大光化學(xué)效率，若Fv/Fm降低，并伴隨著Fo的上升，說(shuō)明植株P(guān)SⅡ系統(tǒng)受?chē)?yán)重破壞[36-37]；周超凡等[38]對(duì)黃瓜的研究表明植株受到脅迫后，葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm、ETR明顯降低，F(xiàn)o升高，表明葉片PSⅡ反應(yīng)中心已經(jīng)受到傷害。本試驗(yàn)中，EC值2.3，2.7，3.9 mS/cm處理的Fo顯著升高且ΦPSⅡ、Fv/Fm、ETR降低，說(shuō)明葉片PSⅡ受抑制程度較高。另外，ΦPSⅡ與ETR值均以EC值3.1 mS/cm處理顯著高于對(duì)照，說(shuō)明EC值3.1 mS/cm處理可提高PSⅡ?qū)嶋H原初光能捕獲效率與電子傳遞效率。非光化學(xué)猝滅NPQ反映將PSⅡ吸收的光能，不用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分，如果吸收了過(guò)量光能，不能及時(shí)耗散將使光合機(jī)構(gòu)失活或造成破壞，因此非光化學(xué)猝滅qP可對(duì)光合機(jī)構(gòu)起保護(hù)作用[39]。本試驗(yàn)中，NPQ值以EC值3.1 mS/cm處理低于其他處理，同時(shí)qP值較高，則說(shuō)明用于非光化學(xué)熱耗散較低且自我保護(hù)能力較強(qiáng)，與Ex值結(jié)果一致，證明EC值3.1 mS/cm處理提高了PSⅡ反應(yīng)中心的活性與原初光化學(xué)效率，從而光合電子傳遞效率較高。結(jié)合顯微結(jié)構(gòu)綜合分析，以EC值3.1 mS/cm處理黃瓜光能利用效率最高。

從光能分配情況來(lái)看，植物將吸收的光能分配于3個(gè)方面：用于光化學(xué)反應(yīng)的能量P；用于非光化學(xué)反應(yīng)消耗的能量Ex；用于熱耗散的D部分[17]。有研究表明，植物在不適宜環(huán)境中葉片將會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)機(jī)制，主動(dòng)降低對(duì)光能的吸收，會(huì)使光能的轉(zhuǎn)化與分配效率降低，從而將過(guò)多的光能耗散掉以保護(hù)光合結(jié)構(gòu)[40]。本試驗(yàn)中，2.3，3.9 mS/cm處理的Fv/Fm與qP相比較低，qP降低，則PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能分配平衡性降低，且Ex份額較多，說(shuō)明較低或較高濃度下的植物不能將過(guò)剩光能轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致植物不能運(yùn)行自我保護(hù)機(jī)制，從而PSⅡ反應(yīng)中心活性受到了明顯破壞或抑制，導(dǎo)致PSⅡ的電子傳遞鏈遭到損壞，葉片可能發(fā)生光損傷較嚴(yán)重[41]；EC值3.1 mS/cm處理將光能主要分配于光化學(xué)反應(yīng)P和天線熱耗散D部分，表明該處理能將光合色素吸收的光能用于碳同化過(guò)程，從而避免過(guò)量的激發(fā)能在PSⅡ反應(yīng)中心的積累[42]，且該處理的β/α-1值最小，qP最高，有助于調(diào)節(jié)PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能分配平衡性，更有利于光能的合理利用。

綜上，營(yíng)養(yǎng)液不同濃度對(duì)封閉式槽培黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響。相比對(duì)照，EC值3.1，3.5 mS/cm處理顯著提高黃瓜果實(shí)及產(chǎn)量，且二者差異不顯著。其中，EC值3.1 mS/cm處理葉片解剖結(jié)構(gòu)較好，提高了黃瓜生長(zhǎng)指標(biāo)、果形指數(shù)及產(chǎn)量，且VC及游離氨基酸含量高于其他處理，也提高了光合電子傳遞效率與光能利用率等。EC值為3.5 mS/cm的Pn及光合色素含量較高，提高了果實(shí)內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，如可溶性糖、可溶性固形物及可溶性蛋白含量。說(shuō)明在封閉式槽培栽培條件下，黃瓜營(yíng)養(yǎng)液EC值為3.1，3.5 mS/cm處理黃瓜葉片光合能力較強(qiáng)，提高了黃瓜產(chǎn)量以及品質(zhì)。