孫艷梅，苗曉茸，劉俊英，張前兵，于磊，馬春暉

(石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003)

紫花苜蓿(Medicagosativa)是多年生優(yōu)質(zhì)豆科牧草，具有產(chǎn)草量高、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)好、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，被譽(yù)為“牧草之王”[1-2]。隨著新疆畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，苜蓿在生態(tài)環(huán)境治理和畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中顯得越來(lái)越重要，對(duì)優(yōu)良高產(chǎn)苜蓿品種的需求也日漸緊迫。不同品種的紫花苜蓿在不同地區(qū)有不同的環(huán)境適應(yīng)性，在新疆引進(jìn)適宜苜蓿品種是提高其產(chǎn)量和種植效益最經(jīng)濟(jì)有效的手段[3]。根系是吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，是苜蓿生長(zhǎng)和再生的物質(zhì)基礎(chǔ)，直接影響紫花苜蓿的生產(chǎn)性能和持續(xù)利用期的長(zhǎng)短[4]。而細(xì)根(直徑≤2 mm)是對(duì)土壤養(yǎng)分利用最活躍、最敏感的部分[5]。細(xì)根的周轉(zhuǎn)與陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力息息相關(guān)，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要組成部分[6]，細(xì)根雖然只占植物根系總生物量的3%～30%，但植物細(xì)根周轉(zhuǎn)卻能夠消耗植物光合作用生產(chǎn)的有機(jī)物總量的50%～70%[7]。因此，開(kāi)展苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)的研究，對(duì)明確紫花苜蓿地上部分產(chǎn)量形成具有重要的意義。

細(xì)根周轉(zhuǎn)是指細(xì)根在不斷地生長(zhǎng)和死亡[8]，研究認(rèn)為，活根和死根之間處在不斷地此消彼長(zhǎng)的狀態(tài)，細(xì)根具有生長(zhǎng)-凋亡-再生長(zhǎng)的周期性[9]。另有研究發(fā)現(xiàn)苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)和死亡具有明顯的季節(jié)性差異[10]，細(xì)根生物量一般有1或2個(gè)峰值，一般出現(xiàn)在春季前后、晚夏或秋季[11]，而不同苜蓿品種之間根系生長(zhǎng)情況有較大差異[12]。對(duì)于細(xì)根的空間分布，研究認(rèn)為苜蓿細(xì)根主要集中分布在0～20 cm土層[13]或0～50 cm土層中[9]。植物細(xì)根的生長(zhǎng)與死亡一直是根系研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)，近年來(lái)對(duì)紫花苜蓿根系的研究主要集中于不同根系形態(tài)[14]、刈割次數(shù)[15]、叢枝菌根真菌[16]、施肥[17-18]等對(duì)紫花苜蓿產(chǎn)量和根系的影響方面。對(duì)于不同苜蓿品種之間地下部分細(xì)根生長(zhǎng)及死亡動(dòng)態(tài)的變化、苜蓿細(xì)根空間分布與產(chǎn)草量之間關(guān)系的分析研究相對(duì)較少。WL苜蓿系列品種因其生產(chǎn)性能和品質(zhì)俱佳，近年來(lái)在新疆地區(qū)廣泛推廣種植[19-21]，故選取新疆北疆WL系列中種植比較廣泛的3種紫花苜蓿作為研究對(duì)象，利用微根管根系監(jiān)測(cè)技術(shù)對(duì)3種紫花苜蓿品種的細(xì)根生長(zhǎng)、死亡及空間分布特征進(jìn)行研究，明確3個(gè)紫花苜蓿品種的細(xì)根周轉(zhuǎn)動(dòng)態(tài)，分析苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量、生長(zhǎng)量、死亡量及細(xì)根周轉(zhuǎn)率與干草產(chǎn)量之間的關(guān)系，以期為不同的苜蓿品種細(xì)根周轉(zhuǎn)動(dòng)態(tài)及新疆北疆苜蓿品種篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年在石河子農(nóng)業(yè)示范園區(qū)試驗(yàn)田(N 44°26′，E 85°95′)進(jìn)行。該地區(qū)屬溫帶大陸性氣候帶，干燥少雨，氣溫日差較大，年平均氣溫為11.2～13.9 ℃，年平均降水量為203.1～394.9 mm，年蒸發(fā)量為1000～1500 mm。土壤類型為灰漠土，土壤容重為1.48 g·cm-3，田間持水量為24.6%，土壤飽和體積含水量為29.2%，0～20 cm耕層土壤含有機(jī)質(zhì)25.3 g·kg-1，堿解氮72.6 mg·kg-1，全氮1.61 g·kg-1，速效磷16.3 mg·kg-1，全磷0.21 g·kg-1，速效鉀139.6 mg·kg-1，pH為7.75。前茬作物為棉花(Gossypiumspp)。

1.2 試驗(yàn)材料及小區(qū)設(shè)計(jì)

紫花苜蓿于2016年4月19日播種，供試紫花苜蓿品種為WL343HQ、WL363HQ和WL366HQ(來(lái)自北京克勞沃草業(yè)技術(shù)開(kāi)發(fā)中心)。播種方式為人工條播，每個(gè)小區(qū)面積為5 m(寬)×8 m(長(zhǎng))=40 m2，每個(gè)小區(qū)3次重復(fù)，一共9個(gè)小區(qū)。苜蓿行間距為20 cm，播種量為18 kg·hm-2，播種深度為2.0 cm。灌溉方式為滴灌，滴灌帶淺埋于地表8～10 cm，滴灌帶間距60 cm，所用滴灌帶為內(nèi)鑲式滴灌帶(北京綠源有限公司生產(chǎn))，滴頭間距為20 cm，滴灌帶與苜蓿條播方向平行。整個(gè)生育期灌溉量為6750 m3·hm-2(滿足當(dāng)?shù)氐喂嘬俎８弋a(chǎn)的實(shí)際灌水量)，分8次進(jìn)行灌溉，每茬刈割前10～12 d及刈割后3～5 d進(jìn)行灌溉。

1.3 研究方法

利用CI-600根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)(美國(guó) CID BIO-Science公司生產(chǎn))連續(xù)觀察苜蓿根系的生長(zhǎng)死亡動(dòng)態(tài)，于2016年4月播種苜蓿的同時(shí)進(jìn)行微根管的安裝。每個(gè)小區(qū)埋設(shè)1根，共計(jì)9根微根管。參照J(rèn)ohnson等[22]的方法在試驗(yàn)小區(qū)中心位置安裝微根管，微根管長(zhǎng)度為1 m，據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道45°角更有利于細(xì)根的生長(zhǎng)，故管子安裝在與地面成45°角的位置[23]，露出土壤表面部分約12～15 cm，垂直深度約為60 cm。將配套的黑色微根管黑塑膠蓋套在微根管管口，將露出地面的部分微根管用黑色的塑料袋包裹2層，用黃色橡皮筋扎緊，以防止在測(cè)根時(shí)掃描儀曝光，以及微根管蓋子滑落或破損后灰塵和水分進(jìn)入管內(nèi)壁，并在微根管處用白色塑料桶將微根管罩住。再用長(zhǎng)約1 m的木棍插在離微根管5 cm處的位置，以備在觀測(cè)時(shí)能直觀地找到微根管的位置，并防止在苜蓿刈割時(shí)人為不小心破壞微根管身。

于2017年5—10月每隔15 d用CI-600進(jìn)行微根管內(nèi)的根系生長(zhǎng)圖像分層掃描并進(jìn)行影像收集，共計(jì)10次，具體圖像掃描日期分別為5月22日、6月6日、6月21日、7月6日、7月21日、8月5日、8月20日、9月4日、9月19日、10月4日。每管收集圖片40張，單張圖片的面積為21.59 cm(長(zhǎng))×19.56 cm(寬)=422.3 cm2。將收集好的圖片帶回實(shí)驗(yàn)室用根系圖像分析軟件(WinRHIZO TRON MF 2014b)進(jìn)行處理，每次觀測(cè)后用5～10 d將細(xì)根數(shù)據(jù)分析出來(lái)。觀測(cè)窗中出現(xiàn)的根顯現(xiàn)為白色記為活根，變成褐色記為老根，而觀測(cè)窗中出現(xiàn)的黑色，或者當(dāng)細(xì)根完全變成黑色、皮層脫落或出現(xiàn)明顯褶皺以及消失時(shí)，則記為死根。微根管的垂直深度約為60 cm，將其從上至下分為0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm。只記錄觀測(cè)窗中<2 mm的根，其中將活根和老根的根長(zhǎng)密度(下方有計(jì)算方式)合記為現(xiàn)存量。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1苜蓿干草產(chǎn)量 采用樣方法測(cè)定，在每茬苜蓿初花期(開(kāi)花5%左右)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致且能夠代表該小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)的苜蓿植株，以1 m×1 m為一個(gè)樣方，用剪刀剪取樣方內(nèi)的苜蓿植株(留茬高度5 cm)，稱重，記錄苜蓿植株鮮草產(chǎn)量，3次重復(fù)；另取3份300 g左右鮮草樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在烘箱中于105 ℃殺青30 min后，于65 ℃烘干至恒重，測(cè)定其含水率并計(jì)算出苜蓿干草產(chǎn)量(kg·hm-2)。具體計(jì)算公式如下：

干草產(chǎn)量=鮮草產(chǎn)量×(1-含水率)

2017年共刈割4茬，具體刈割時(shí)間分別為2017年5月25日、6月23日、7月30日和9月23日。

1.4.2細(xì)根根長(zhǎng)密度的計(jì)算 以根長(zhǎng)密度作為基本參數(shù)，將整個(gè)微根管中的細(xì)根現(xiàn)有的長(zhǎng)度作為一個(gè)整體，求出整個(gè)根管的根長(zhǎng)密度即為總現(xiàn)存量，而不同土層中細(xì)根現(xiàn)有的長(zhǎng)度所求得的根長(zhǎng)密度即為不同土層細(xì)根現(xiàn)存量，具體公式如下：

RLD=RL×sinθ/(A×4×DOF)

式中:RL為整個(gè)微根管的細(xì)根根長(zhǎng)(root length)(cm)，A為掃描圖片的面積(422.3 cm2)，A×4為整個(gè)微根管的面積(cm2)，RLD為根長(zhǎng)密度(root length density production)(cm·cm-3)，DOF為田間深度(depth of field)，一般為0.2～0.3 cm，本研究中的DOF(cm)取0.2 cm[24]。因微根管與地面呈45°，故需要將所得細(xì)根根長(zhǎng)密度再乘以sin45°得到垂直高度單位體積根長(zhǎng)密度。微根管垂直深度約為60 cm，從上至下每隔20 cm表示0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的土層細(xì)根現(xiàn)存量。

1.4.3苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量和死亡量 細(xì)根根長(zhǎng)生產(chǎn)量指取樣間隔期內(nèi)將同一位置的圖片后一次采樣時(shí)期所記錄的新生根長(zhǎng)和老根的伸長(zhǎng)量減去前一次采樣時(shí)期的細(xì)根現(xiàn)存量，細(xì)根死亡量則包括原有根的死亡量和食根動(dòng)物取食導(dǎo)致原有根長(zhǎng)的減少量[25]。

1.4.4周轉(zhuǎn)率的計(jì)算

周轉(zhuǎn)率(yr-1)=年細(xì)根生產(chǎn)量(cm·cm-3·yr-1)/年細(xì)根最大現(xiàn)存量(cm·cm-3)

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，采用新復(fù)極差法(Duncan)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期3種紫花苜蓿的細(xì)根總現(xiàn)存量

圖1 不同品種苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量Fig.1 Total fine root standing crop of different alfalfa species 不同大寫(xiě)字母表示不同品種在0.05水平差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示不同時(shí)期在0.05水平差異顯著，下同。The different capital letters indicate that different varieties have significant differences at the 0.05 level. The different lowercase letters in the picture indicate that the difference is significant at 0.05 levels in different periods, the same below.

細(xì)根總現(xiàn)存量是指整個(gè)根管的現(xiàn)存量，3種紫花苜蓿不同時(shí)期細(xì)根總現(xiàn)存量分析如圖1所示。不同品種間苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量存在一定的差異，且在不同時(shí)期差異顯著(P<0.05)，其中除8月20日WL363HQ與WL366HQ差異不顯著，5月22日和6月6日WL363HQ小于WL366HQ，其他各時(shí)期細(xì)根總現(xiàn)存量均為WL363HQ顯著大于WL366HQ(P<0.05)。隨生育期的推進(jìn)，WL343HQ、WL363HQ和WL366HQ紫花苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量均出現(xiàn)3個(gè)峰值，分別在6月21日、7月21日和8月20日。其中WL343HQ數(shù)值分別為0.196、0.294和0.273 cm·cm-3，WL363HQ數(shù)值分別為0.594、0.861和0.634 cm·cm-3，WL366HQ數(shù)值分別為0.499、0.568和0.561 cm·cm-3。且WL343HQ、WL363HQ和WL366HQ紫花苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量最大值均出現(xiàn)在7月21日。3種苜蓿細(xì)根的總現(xiàn)存量均在8月20日后逐漸減小，且均差異顯著(P<0.05)，其總現(xiàn)存量大小順序?yàn)閃L363HQ>WL366HQ>WL343HQ。

2.2 3種紫花苜蓿不同土層細(xì)根現(xiàn)存量

3種紫花苜蓿不同空間細(xì)根現(xiàn)存量分析如圖2所示。從整個(gè)根管分析來(lái)看，苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量主要集中在0～20 cm，隨著土層深度的加深，苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量逐漸降低。0～20 cm土層，3個(gè)品種均在7月21日達(dá)到最大值，數(shù)值分別為0.165、0.330和0.540 cm·cm-3，除WL363HQ呈先增加后減小的趨勢(shì)，其他2種紫花苜蓿在8月20日前規(guī)律不明顯，在8月20日后細(xì)根現(xiàn)存量呈逐漸降低的趨勢(shì)。在20～40 cm土層中，WL343HQ在8月5日達(dá)到最大值，數(shù)值為0.076 cm·cm-3，WL363HQ在9月19日達(dá)到最大值，數(shù)值為0.256 cm·cm-3，WL366HQ在9月4日達(dá)到最大值，數(shù)值為0.201 cm·cm-3。在40～60 cm土層，隨著時(shí)間的推移，WL343HQ在7月21日達(dá)到最大值，數(shù)值為0.060 cm·cm-3。WL363HQ、WL366HQ苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量均有先增后減再增再逐漸減小的趨勢(shì)，8月5日達(dá)到最大值，數(shù)值分別為0.122和0.131 cm·cm-3。

2.3 不同時(shí)期3種紫花苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量和死亡量

對(duì)3種紫花苜蓿不同時(shí)期細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量分析如圖3所示。3種紫花苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量除在5月22日至6月6日、7月21日至8月5日差異不顯著外(P>0.05)，其他時(shí)期差異均顯著(P<0.05)，為WL363HQ>WL366HQ>WL343HQ。不同時(shí)期內(nèi)3個(gè)品種苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量均在7月6日至7月21日達(dá)到最大值，數(shù)值分別為0.116、0.455和0.260 cm·cm-3，其中在6月21日至7月6日和7月21日至8月5日，3個(gè)紫花苜蓿品種細(xì)根生產(chǎn)量均有下降趨勢(shì)。WL343HQ出現(xiàn)了2個(gè)峰

圖2 不同土層細(xì)根現(xiàn)存量Fig.2 Fine root standing crop of three alfalfa species in different soil layers

值，分別在7月6日至7月21日和8月5日至8月20日，數(shù)值分別為0.116和0.077 cm·cm-3，且差異不顯著(P>0.05)；WL363HQ出現(xiàn)了3個(gè)峰值，分別在6月6日至6月21日、7月6日至7月21日和8月5日至8月20日，數(shù)值分別為0.274、0.455和0.211 cm·cm-3，且差異顯著(P<0.05)。WL366HQ出現(xiàn)了2個(gè)峰值，分別在6月6日至6月21日和7月6日至7月21日，數(shù)值分別為0.132和0.260 cm·cm-3，且差異顯著(P<0.05)，在8月5日至8月20日后3個(gè)品種苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量均逐漸降低。

WL343HQ死亡量出現(xiàn)了2個(gè)峰值，分別在7月21日至8月5日和8月20日至9月4日，數(shù)值分別為0.093和0.096 cm·cm-3，且差異不顯著(P>0.05)。WL363HQ出現(xiàn)了2個(gè)峰值，但出現(xiàn)峰值的時(shí)間不同于WL343HQ，分別在6月21日至7月6日和7月21日至8月5日，數(shù)值分別為0.186和0.447 cm·cm-3，且差異顯著(P<0.05)。WL366HQ出現(xiàn)了3個(gè)峰值，分別在6月21日至7月6日、7月21日至8月5日和8月20日至9月4日，數(shù)值分別為0.160、0.203和0.141 cm·cm-3，其中7月21日至8月5日分別與6月21日至7月6日、8月20日至9月4日的峰值差異顯著(P<0.05)。

圖3 不同品種苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量和死亡量Fig.3 Fine root production and mortality of different alfalfa species Ⅰ: 5-22—6-06；Ⅱ: 6-06—6-21；Ⅲ: 6-21—7-06；Ⅳ: 7-06—7-21；Ⅴ: 7-21—8-05；Ⅵ: 8-05—8-20；Ⅶ: 8-20—9-04；Ⅷ: 9-04—9-19；Ⅸ: 9-19—10-04。

2.4 不同時(shí)期3種紫花苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)率

對(duì)3種紫花苜蓿不同時(shí)期細(xì)根總生產(chǎn)量、總死亡量、年細(xì)根最大現(xiàn)存量和周轉(zhuǎn)率分析如表1所示，3種苜蓿品種年細(xì)根生產(chǎn)量、年細(xì)根死亡量和年細(xì)根最大現(xiàn)存量均差異顯著(P<0.05)，其大小順序?yàn)閃L363HQ>WL366HQ>WL343HQ，3個(gè)苜蓿品種的周轉(zhuǎn)率差異不顯著(P>0.05)。

2.5 苜蓿干草產(chǎn)量

不同品種苜蓿干草產(chǎn)量如表2所示，不同品種間第1茬和第2茬WL363HQ顯著大于WL343HQ和WL366HQ(P<0.05)，第3茬、第4茬WL363HQ和WL366HQ顯著大于WL343HQ(P<0.05)。隨著刈割茬次的遞進(jìn)，不同品種的苜蓿干草產(chǎn)量呈逐漸降低的趨勢(shì)，且第1茬和第2茬顯著大于第3茬和第4茬(P<0.05)，第3茬和第4茬各處理差異不顯著(P>0.05)，且3個(gè)品種中總干草產(chǎn)量為WL363HQ>WL366HQ>WL343HQ。

2.6 苜蓿各指標(biāo)相關(guān)性分析

皮爾遜相關(guān)系數(shù)是一種度量?jī)蓚€(gè)變量間相關(guān)程度的方法。它是一個(gè)介于1和-1之間的數(shù)值，其中，1表示變量完全正相關(guān)，0表示不相關(guān)，-1表示完全負(fù)相關(guān)。通過(guò)皮爾遜相關(guān)性分析表明(表3)，3個(gè)品種紫花苜?？偢刹莓a(chǎn)量與死亡量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，年細(xì)根生產(chǎn)量與年細(xì)根最大現(xiàn)存量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其他各指標(biāo)之間均為正相關(guān)。

表1 不同品種苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)率Table 1 Fine root turnover rate of different alfalfa species

注： 不同大寫(xiě)字母表示不同品種在0.05水平差異顯著。

Note： Different capital letters indicate that difference varieties have significant differences at the 0.05 level.

表2 不同品種苜蓿干草產(chǎn)量Table 2 Hay yield of different alfalfa species (t·hm-2)

注： 不同大寫(xiě)字母表示不同茬次在0.05水平差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示不同品種在0.05水平差異顯著。

Note： The different capital letters indicate that different cutting have significant differences at the 0.05 level. The different lowercase letters indicate that the difference species have significant differences at 0.05 level in different periods.

表3 各指標(biāo)相關(guān)性分析Table 3 The correlation analysis of each index

注： * 表示在 0.05 水平(雙側(cè))顯著相關(guān)，** 表示在 0.01 水平(雙側(cè))極顯著相關(guān)。

Note： * indicate significant correlation at the 0.05 level (bilateral), ** indicate extremely significant correlation at the 0.01 level (bilateral).

3 討論

3.1 不同品種苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量、細(xì)根不同土層分布的變化

不同品種苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)情況不同，與遺傳因素、耕作措施、水肥條件及地上部分生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)等有關(guān)，這些因素的綜合作用使得其根系形態(tài)在不同時(shí)期內(nèi)呈規(guī)律性變化[26-28]。研究表明，細(xì)根現(xiàn)存量峰值一般出現(xiàn)在春季或夏季[29]，本研究發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量有一定的差異(圖1)，苜蓿細(xì)根整個(gè)根管的現(xiàn)存量最大峰值出現(xiàn)在7月21日(夏季)。另有研究認(rèn)為，苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量一般呈雙峰形[24]。本研究中苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量出現(xiàn)了3個(gè)峰值(圖1)，均在6月21日、7月21日和8月20日，其中在7月6日，8月4日細(xì)根現(xiàn)存量有下降趨勢(shì)，主要原因是本試驗(yàn)苜蓿刈割4次，時(shí)間分別在2017年5月25日、6月23日、7月30日和9月23日，其中6月23日刈割后，7月6日苜?，F(xiàn)存量降低，7月30日刈割后，8月4日的細(xì)根現(xiàn)存量降低。研究表明，細(xì)根對(duì)周圍環(huán)境的變化較為敏感，苜蓿在刈割后細(xì)根受到刺激迅速衰老脫落[30]，使得細(xì)根死亡或消失，說(shuō)明刈割能夠影響苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)，并降低其現(xiàn)存量。從總體來(lái)看，處于刈割期的苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量減少，本研究中苜蓿細(xì)根監(jiān)測(cè)時(shí)間未能避開(kāi)苜蓿刈割期，導(dǎo)致刈割對(duì)苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量產(chǎn)生了一定的影響，但究竟是刈割對(duì)苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量影響大，還是不同監(jiān)測(cè)時(shí)期對(duì)苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量影響大，仍需進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。

苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量在不同土層分布取決于植物類型、植物種植年限、外界環(huán)境等有關(guān)因素[31]，本研究中在不同時(shí)期內(nèi)0～20 cm細(xì)根現(xiàn)存量，與苜蓿細(xì)根整個(gè)根管現(xiàn)存量有相似趨勢(shì)，均在7月21日達(dá)到最大值。細(xì)根具有向水性和向肥性[29]，表層土壤含有豐富的養(yǎng)分和水分，在養(yǎng)分不足時(shí)，大量的根際微生物能夠?qū)⑼寥离y溶性物質(zhì)轉(zhuǎn)換成有機(jī)物供根系吸收[32]，故細(xì)根主要集中在表層土壤，使得不同土層細(xì)根現(xiàn)存量與整個(gè)根管細(xì)根總現(xiàn)存量生長(zhǎng)趨勢(shì)一致。本研究中WL343HQ、WL363HQ和WL366HQ苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量既有不同土壤深度之間的差異，又有不同的季節(jié)變化趨勢(shì)(圖2)。其中3種苜蓿在不同土層的細(xì)根現(xiàn)存量為0～20 cm>20～40 cm>40～60 cm，是水分和養(yǎng)分造成這種差異，養(yǎng)分堆積在表層并能刺激作物生根，作物細(xì)根通過(guò)養(yǎng)分存活，二者密不可分；且滴灌帶埋在8～10 cm左右的位置，相對(duì)其他土層，每次澆水時(shí)0～20 cm能充分吸收水分。本研究中，細(xì)根隨著土層的下移，苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量有減小的趨勢(shì)，0～20 cm土層中，WL343HQ、WL363HQ和WL366HQ均在7月21日達(dá)到最大值，20～40 cm均在8月5日及以后達(dá)到最大值。研究表明，隨著土層的加深，土層的水分和養(yǎng)分降低，水分滲到土壤中之后才能對(duì)植物產(chǎn)生作用，而水分滲入深層土壤具有滯后的現(xiàn)象[33]，且溫度對(duì)土層的影響隨著土層的加深也有滯后現(xiàn)象[34]，使得有利的水熱組合同步性較差，導(dǎo)致0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm細(xì)根現(xiàn)存量最大值出現(xiàn)的時(shí)期不一致，從而導(dǎo)致細(xì)根現(xiàn)存量最大值出現(xiàn)在20～40 cm的時(shí)間晚于0～20 cm。

3.2 細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量、周轉(zhuǎn)率和干草產(chǎn)量的關(guān)系

苜蓿是多年生豆科牧草，其根系的生長(zhǎng)狀態(tài)決定了地上部分的產(chǎn)量，以及苜蓿種植的持久性[4]。5月22日至6月6日(5月25日刈割第1茬)與6月6日至6月21日(未刈割時(shí)期)、6月21日至7月6日(6月23日刈割第2茬)和7月6日至7月21日(未刈割時(shí)期)、7月21日至8月5日(7月30日刈割第3茬)和8月5日至8月20日(未刈割時(shí)期)以及9月4日至9月19日(未刈割時(shí)期)和9月19日至10月4日(9月23日刈割第4茬)數(shù)據(jù)兩兩對(duì)比，刈割與未刈割的15 d內(nèi)細(xì)根生產(chǎn)量相比較，細(xì)根生產(chǎn)量未刈割時(shí)期大于刈割時(shí)期(圖3)，說(shuō)明刈割能降低細(xì)根的生產(chǎn)量[30]，且生產(chǎn)量的高低會(huì)影響苜蓿細(xì)根的周轉(zhuǎn)率，使得周轉(zhuǎn)速度變慢。細(xì)根生長(zhǎng)具有明顯的季節(jié)性[35]，容易受到溫度的影響，在溫度適宜的條件下，促進(jìn)根際微生物釋放養(yǎng)分，使得細(xì)根生產(chǎn)量增加。7月6日至7月21日和8月5日至8月20日同是夏季，其中7月6日至7月21日的生產(chǎn)量大于8月5日至8月20日(圖3)，適宜的溫度能促進(jìn)植物細(xì)根生長(zhǎng)[10]，但當(dāng)細(xì)根的數(shù)量達(dá)到一定的上限，會(huì)導(dǎo)致細(xì)根之間形成競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，爭(zhēng)奪土壤中的養(yǎng)分，吸收能力強(qiáng)的細(xì)根占優(yōu)勢(shì)，使細(xì)根生產(chǎn)量減少[36]，死亡量增高。處于刈割時(shí)期的苜蓿細(xì)根死亡量在6月21日至7月6日和7月21日至8月5日兩個(gè)時(shí)期均大于未刈割時(shí)期內(nèi)6月6日至6月21日和7月6日至7月21日，說(shuō)明刈割加速了細(xì)根的死亡。其中從8月20日至9月4日到9月19日至10月4日細(xì)根死亡量超過(guò)了細(xì)根的生長(zhǎng)量，呈逐漸降低的趨勢(shì)。隨著秋天的到來(lái)，溫度降低，土壤溫度隨之降低，導(dǎo)致細(xì)根大量死亡，故細(xì)根死亡量超過(guò)了細(xì)根的生產(chǎn)量，而新疆北疆在九月底氣溫急劇下降，土壤溫度隨之降低，抑制了細(xì)根的活動(dòng)，故死亡量也逐漸下降[10]。

細(xì)根對(duì)土壤養(yǎng)分極為敏感，通過(guò)巨大的吸收表面積儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，故細(xì)根不斷地生產(chǎn)和死亡能使植物循環(huán)利用養(yǎng)分[37]。計(jì)算細(xì)根周轉(zhuǎn)有不同的方法，2/3以上研究用年最大現(xiàn)存量來(lái)估測(cè)細(xì)根周轉(zhuǎn)[10,38]，研究發(fā)現(xiàn)不同植物細(xì)根周轉(zhuǎn)率的范圍為0.019～2.644 yr-1，平均周轉(zhuǎn)速率為0.56 yr-1[38]，本研究中，3個(gè)不同品種紫花苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)的平均周轉(zhuǎn)率為1.8 yr-1，處于上述研究的周轉(zhuǎn)速率范圍內(nèi)，且平均細(xì)根周轉(zhuǎn)率處于較高水平，紫花苜蓿為多年生豆科牧草，通過(guò)多次刈割來(lái)獲得經(jīng)濟(jì)效益，一是人為的調(diào)控刈割能刺激苜蓿的生長(zhǎng)死亡[3]，二是牧草類植物一般種植密度大，同類之間的細(xì)根競(jìng)爭(zhēng)促使苜蓿的細(xì)根生產(chǎn)死亡加速[39]，故周轉(zhuǎn)率較大。本研究通過(guò)相關(guān)性分析表明，苜蓿細(xì)根死亡量與苜蓿的總干草產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，年細(xì)根生產(chǎn)量與年細(xì)根最大現(xiàn)存量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(表3)，說(shuō)明苜蓿細(xì)根死亡動(dòng)態(tài)影響其地上部分干草產(chǎn)量的形成，年生產(chǎn)量越大，年細(xì)根現(xiàn)存量就越大。研究表明，植物地下部分的生長(zhǎng)發(fā)育影響植物地上部分的產(chǎn)量[40]，植物為了維持自身生長(zhǎng)發(fā)育需要不斷地加快老根的脫落或死亡來(lái)產(chǎn)生新生的細(xì)根[32]，通過(guò)不斷的死亡腐爛的細(xì)根可以促進(jìn)根際微生物的活動(dòng)，并將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)歸還給土壤，利于植物的再吸收。植物較高的細(xì)根周轉(zhuǎn)率是降低本身耗能的一種反映方式，植物保持高的細(xì)根現(xiàn)存量需要消耗大量的養(yǎng)分和能量，但植物細(xì)根周轉(zhuǎn)率增高時(shí)可以以較低細(xì)根生物量滿足植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求，并保證對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的有效吸收[41]，進(jìn)而促進(jìn)了其地上部分的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

WL343HQ、WL363HQ和WL366HQ紫花苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量既有不同土壤深度之間的差異，又有不同季節(jié)的變化趨勢(shì)。總現(xiàn)存量均在7月21日(夏季)出現(xiàn)最大峰值。3個(gè)紫花苜蓿品種在不同土層的細(xì)根現(xiàn)存量均為0～20 cm>20～40 cm>40～60 cm，即隨著土層深度的增加，苜蓿細(xì)根逐漸減少。通過(guò)相關(guān)性分析結(jié)果表明，苜蓿細(xì)根的死亡動(dòng)態(tài)影響其地上部分植株的生長(zhǎng)發(fā)育及干草產(chǎn)量。紫花苜蓿品種WL363HQ的細(xì)根現(xiàn)存量、生產(chǎn)量及干草產(chǎn)量均優(yōu)于WL343HQ和WL366HQ，說(shuō)明紫花苜蓿品種WL363HQ在當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)性能表現(xiàn)較好，故適宜在本地進(jìn)行推廣種植。