竇海濤，雷長(zhǎng)英，李霞飛，賈夢(mèng)夢(mèng)，向 導(dǎo)，張亞黎，張旺鋒

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003；2.新疆烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】根系是吸收土壤養(yǎng)分最主要的功能性狀，也是對(duì)養(yǎng)分變化最為敏感的功能器官，同時(shí)也可以隨著土壤養(yǎng)分的變化而變化。在養(yǎng)分匱乏的土壤中，水稻、玉米、黃瓜根系長(zhǎng)度、根系總表面積、根系體積均降低[1-3]，在養(yǎng)分充足的土壤中，水稻、胡麻、煙草根系根長(zhǎng)、根系直徑、根表面積和根體積均增加[4-6]，這是因?yàn)楦敌螒B(tài)與養(yǎng)分吸收有著極為密切的關(guān)系，根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積是作物根系生長(zhǎng)狀況的集中體現(xiàn)，反應(yīng)了作物根系的發(fā)達(dá)程度與土壤養(yǎng)分的吸收策略，因而作物具有較長(zhǎng)的根系長(zhǎng)度、較大的根表面積和根體積，增大了與土壤的接觸面積，增強(qiáng)了吸收養(yǎng)分的能力[7]。研究不同土壤深度下棉花根系形態(tài)變化規(guī)律及與礦質(zhì)元素的關(guān)系，對(duì)構(gòu)建合理棉花根系構(gòu)型有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】氮素是直接影響根系形態(tài)最主要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，隨著土壤深度及氮素含量的變化，根系形態(tài)性狀也隨之變化，影響根系功能的變化。不同深度的土壤會(huì)因?yàn)榈氐暮坎煌M(jìn)而會(huì)造成根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積出現(xiàn)差異，深層土壤中的氮素含量少，減少根系在深層土壤里的分布，反之亦然[8]。土壤中的磷、鉀等元素也會(huì)與氮素共同影響根系形態(tài)的構(gòu)建，研究表明，隨著土壤中磷素含量的增加，棉花、花生的根系長(zhǎng)度，根表面積、根體積會(huì)增加[9-10]。土壤中鉀元素含量降低，會(huì)使香蕉根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積降低[11]。根系在生長(zhǎng)過(guò)程中受到遺傳特性和環(huán)境條件的影響會(huì)選擇性的吸收某些元素，并且會(huì)累積在不同部位中，這些元素是根系形態(tài)的構(gòu)建物質(zhì)基礎(chǔ)[12]。氮素對(duì)根系形態(tài)的構(gòu)建起到重要作用，而根系中的氮、磷、鉀的含量之間有顯著的差異，這和根系在生命活動(dòng)中承擔(dān)的不同功能有關(guān)[13]。根系構(gòu)型明顯受環(huán)境營(yíng)養(yǎng)狀況的影響[14]。對(duì)擬南芥、豆類和玉米等植物的研究表明，根系對(duì)磷元素的吸收含量低會(huì)促進(jìn)側(cè)根的大量形成而改變根系構(gòu)型[15]，根系對(duì)氮素的吸收增多會(huì)使擬南芥根系構(gòu)型發(fā)生顯著變化[16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,對(duì)于根系形態(tài)性狀的研究主要集中在較為淺層土壤中根系形態(tài)性狀與單一元素之間的關(guān)系，對(duì)于隨著土壤深度的變化，氮素是怎樣影響根系形態(tài)性狀的變化，以及不同元素之間是怎樣影響根系形態(tài)性狀的變化，影響根系功能變化及根系形態(tài)性狀對(duì)資源獲取的研究不多。研究礦質(zhì)元素對(duì)棉花根系形態(tài)的調(diào)控關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】測(cè)定不同深度下棉花根系長(zhǎng)度，根系表面積、根系體積、根系密度、根系氮含量以及地面以下的10 cm土層中根系磷、鉀含量，研究礦質(zhì)元素對(duì)根系形態(tài)性狀的調(diào)控關(guān)系，為構(gòu)建合理棉花根系構(gòu)型提供理論支持。

表1 供試材料名稱及編號(hào)
Table 1 Name and number of the test materials

陸地棉Gossypium hirsutum L海島棉Gossypium barbadense L編號(hào)Number品種Variety 編號(hào)Number品種Variety 1荊05920吉扎 702華棉2號(hào)21安提瓜海島棉3甘棉2號(hào)22蘇聯(lián)棉B51系(91-438)4雞腳德字棉23比馬棉5新石H1024比馬66魯05H925孔雀 2007魯棉研21號(hào)26大 287—727蘇聯(lián)棉B67系(91-468)918—328云南 1 號(hào)10134-129МОС-62011甘棉3號(hào)302 И 312益農(nóng)2號(hào)31海 66-17013黑山棉1號(hào)329087-N14新陸早12號(hào)33XH1415新陸早10號(hào)34XH4016中1235XH4117中草1號(hào)36XH4418T58237XH4519岱14(V11) ——

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2018年4～10月在石河子氣象局烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(44°17’ N，85°49’ E)進(jìn)行，年平均氣溫7.0℃，年日照時(shí)數(shù)2 861.2 h。土壤含有機(jī)質(zhì)19.0 g/kg、全氮1.25 g/kg、全磷2.04 g/kg、堿解氮78.0 mg/kg、速效磷91.5 mg/kg，速效鉀 315 mg/kg，土壤容重為1.24 g/cm3。表1,表2

1.2 方 法

1.2 .1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，采用機(jī)采棉種植模式，行距配置(66+10)cm，株距12 cm，理論株數(shù)195.3 ×104株/hm2，長(zhǎng)3.2 m，寬1.6 m，小區(qū)面積5.12 m2，重復(fù)間距50 cm。占地面積0.51 hm2。

表2 施肥時(shí)間及施肥量
Table 2 Fertilization time and fertilization amount

施肥類型Fertilization type基肥Base Urea fertilizer(kg/hm2)施肥量(kg/hm2)+滴灌時(shí)間Fertilization time and fertilization amount6/22 6/30 7/8 7/16 磷酸二銨3001545120135尿素75306075105

1.2 方 法

1.2.1 根系形態(tài)參數(shù)測(cè)定

于棉花蕾期放頭水7 d后開(kāi)始取樣，采用人工挖掘法取根，各處理取樣范圍是0.6 m(長(zhǎng)度)×0.26 m(寬度)×0.1 m(深度)，每個(gè)處理選擇4株，分別撿取各處理0～10、10～20、20～30、30～40、40～50和50～60 cm土層中所有的根系，冷凍于超低溫冰箱(-70℃)保存。將根系泥土洗凈并放置盛滿水的透明玻璃盒中，利用根系專用掃描儀(Epson V500，USA)掃描成8位灰度圖的TIF格式的圖片，DPI為600。掃描好的TIF圖片用圖像分析軟件(WinRHIZO，Canada)計(jì)算各土層總根長(zhǎng)(Root length，RL)、總根表面積(Root area，RA)，總根體積(Root volume，RV)，最后將各層根系裝入信封紙中烘干、稱重并計(jì)數(shù)，即為根系生物量(Root biomass，RB)，并進(jìn)一步計(jì)算比根長(zhǎng)(Specific root length，SRL)、比根面積(Specific root area，SRA)、比根體積(Specific root volume，SRV)、根系密度(Root density，RD)，計(jì)算公式如下：

比根長(zhǎng)(SRL，m/g)=根系長(zhǎng)度(RL)/根系干重(RB);

比根面積(SRA，m2/g)=根系表面積(RA)/根系干重(RB);

比根體積(SRV，m3/g)=根系體積(RV)/根系干重(RB);

根系密度(RD，m2)=根系長(zhǎng)度(RL)/土層體積(V土)。

圖1人工挖掘示意
Fig.1 Schematic diagram of manual excavation

1.2.2 根系氮、磷、鉀含量測(cè)定

采用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮-半微量凱氏定氮法[17]，測(cè)定根系氮含量。根系磷、鉀含量的測(cè)定方法采用HNO3-H2O2完全消解酸體系，微波消解儀消煮Mile-stone Ethos(A，Italy)[18-19]，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀Thermo Scientific iCAP 6000(USA)測(cè)定根系磷、鉀并計(jì)算含量[20]。圖2

圖2實(shí)驗(yàn)原理
Fig.2 Experimental schematic

1.2.3 變異系數(shù)計(jì)算公式

變異系數(shù)(CV，%)=σ/μ×100，σ為標(biāo)準(zhǔn)差，μ為平均值，所得計(jì)算結(jié)果保留兩位有效數(shù)字。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，其中根系各性狀的數(shù)據(jù)已被對(duì)數(shù)函數(shù)Lg進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，所有數(shù)據(jù)均在R(version 3.5.1)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，根系各性狀間的關(guān)系使用“gparis”程序包進(jìn)行線性回歸分析，根系各性狀的綜合分析使用“FactoMineR”和“factoextra”程序包進(jìn)行主成分分析，再將主成分分析結(jié)果使用“plot3D”程序包進(jìn)行可視化表達(dá)。根系各性狀間的多重比較采用“agricolae”程序包進(jìn)行最小顯著差法(Least-significant difference，LSD)分析，顯著水平為0.05。取樣示意圖及實(shí)驗(yàn)原理圖采用AI(Adobe lllustrator CC 2019，USA)制作完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同深度下根系形態(tài)性狀的參數(shù)與單位質(zhì)量根系的氮含量

研究表明，隨著土壤深度增加，根系比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)、比根體積(SRV)、表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，且在不同深度下的土壤中，根系比根面積(SRA)、比根體積(SRV)表現(xiàn)為極顯著差異，根系長(zhǎng)度(SRL)表現(xiàn)為顯著差異，然而根系密度(RD)和單位質(zhì)量根系氮含量(N)表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì)，且在不同深度下的土壤中表現(xiàn)出差異不顯著。與深層土壤(20～60 cm)相比較，比根面積(SRA)、比根體積(SRV)在淺層土壤(0～20 cm)水平中，根系變異系數(shù)(CV)變化較大，對(duì)于根系比根面積(SRA)、比根體積(SRV)，與深層土壤相比較，淺層土壤中易受其他外在因素的影響。與淺層土壤(0～20 cm)相比較，根系比根長(zhǎng)(SRL)在深層土壤(20～60 cm)水平中易受外在因素的影響。對(duì)于根系密度(RD)，與深層土壤(20～60 cm)相比較，淺層土壤(0～20 cm)中根系變異系數(shù)(CV)較大，且在整體水平中，根系變異系數(shù)(CV)都保持較大變化范圍。對(duì)于單位質(zhì)量根系氮含量(N)，在不同深度土壤中，變異系數(shù)(CV)變化范圍保持在較低水平，單位質(zhì)量根系氮含量(N)總體保持較為穩(wěn)定的狀態(tài)。

表4 單位質(zhì)量根系不同元素含量
Table 4 Contents of different elements per unit mass root

類型Type深度Depth(cm)樣本容量Sample size(N)范圍Range(g/kg)平均值Mean+SD(g/kg)變異系數(shù)Coefficient of variation(%)N(g/kg)0～106211.43～34.5320.05±4.91a24.49P(g/kg)0～10291.04～2.251.70±0.28c16.47K(g/kg)0～10296.02～19.0914.65±2.63b17.95顯著性———??—

注：不同小寫字母代表顯著性水平為0.05，其中“*”代表P-Value位于0.05～0.01，“**”代表P-Value≤0.01，“ns”代表P-Value>0.05

Note: Different lowercase letters represent a significance level of 0.05, where "*" represents P-Value at 0.05～0.01, "**" stands forP-Value ≤ 0.01, and "ns" stands forP-Value > 0.05

2.2 單位質(zhì)量根系不同元素的含量

研究表明，單位質(zhì)量根系不同元素之間表現(xiàn)出極顯著的差異，不同元素的含量之間的趨勢(shì)表現(xiàn)為N > K > P，最大含量保持在20.05 g/kg，最小含量保持在1.70 g/kg，且不同元素的變異系數(shù)(CV)的趨勢(shì)表現(xiàn)為N > K > P，最大變異系數(shù)(CV)保持在24.49%，最小變異系數(shù)(CV)保持在16.47%，在同一水平下的土壤中，單位質(zhì)量根系N、K的含量處于多而不穩(wěn)定的狀態(tài)，易受到其他因素的影響，而單位質(zhì)量根系P含量保持在較低水平，且變化范圍較小，對(duì)于單位質(zhì)量根系P的含量，盡管變化范圍相差不大，但是總體含量之間差異很大。表4

注：不同小寫字母代表顯著性水平為0.05，其中“*”代表P-Value位于0.05～0.01，“**”代表P-Value≤0.01，“ns”代表P-Value>0.05

Note: Different lowercase letters represent a significance level of 0.05, where "*" representsP-Value at 0.05-0.01, "**" stands forP-Value ≤ 0.01, and "ns" stands forP-Value > 0.05

圖3 不同深度下根系比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)、比根體積(SRV)、根系密度(RD)與單位質(zhì)量根系氮含量關(guān)系(N)比較
Fig.3 Root relationship between root length (SRL), specific root area (SRA), specific root volume (SRV), root density (RD) and nitrogen content per unit mass (N) at different depths

2.3 不同深度下根系形態(tài)性狀參數(shù)與根系氮含量的關(guān)系

根系形態(tài)性狀間的差異可以由氮素與根系形態(tài)性狀的作用效果顯現(xiàn)出來(lái)。氮素對(duì)于比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)總體表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)水平隨著土壤深度的增加表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，在10～20 cm的相關(guān)系數(shù)水平達(dá)到最高，僅在20～30和40～50 cm表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均較小。氮素與根系密度(RD)、比根體積(SRV)僅在30～50 cm表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。圖3

注：不同小寫字母代表顯著性水平為0.05，其中“*”代表P-Value位于0.05～0.01，“**”代表P-Value≤0.01，“ns”代表P-Value>0.05

Note: Different lowercase letters represent a significance level of 0.05, where "*" representsP-Value at 0.05～0.01, "**" stands forP-Value ≤ 0.01, and "ns" stands forP-Value > 0.05

圖4 根系比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)、比根體積(SRV)、根系密度(RD)與單位質(zhì)量不同元素含量關(guān)系比較
Fig.4 Relationship Root specific root length (SRL), than the root area (SRA), than the root volume (SRV), root density (RD) with a unit mass of different elements

2.4 根系形態(tài)性狀參數(shù)與不同元素的關(guān)系

研究表明，單位質(zhì)量根系氮含量(N)對(duì)根系比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)、根細(xì)密度(RD)、比根體積(SRV)均表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。單位質(zhì)量根系磷含量(P)與單位質(zhì)量根系鉀含量(K)對(duì)根系比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)、根細(xì)密度(RD)均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與比根體積(SRV)分別均表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。N對(duì)根系形態(tài)性狀參數(shù)起到促進(jìn)生長(zhǎng)的作用，P、K對(duì)比根體積起到促進(jìn)作用。圖4

2.5 根系形態(tài)參數(shù)與不同元素的主成分

研究表明，主成分1、2、3解釋的方差分別為總方差的41.21%、20.66%、19.33%，合計(jì)81.20%，即主成分1、2、3可解釋原始7個(gè)變量的81.20%的變異。其中第一主成分與N、SRL、SRA、SRV的相關(guān)性較高，第二主成分主要與RD的相關(guān)性較高，第三主成分主要與P、K的相關(guān)性較高。此外，P、K與第一主成分的相關(guān)性較高，N與第三主成分的相關(guān)性較高。圖5

3 討 論

3.1 單位質(zhì)量根系氮含量與不同深度下根系形態(tài)的關(guān)系

氮素決定根系功能形態(tài)的構(gòu)建[21-23]。研究表明，位于0～10 cm土壤中，由于氮素的作用，促使比根長(zhǎng)、比根面積、比根體積的增加，輕微抑制根系密度的生長(zhǎng)。表明根系長(zhǎng)度增加、表面積增加，與土壤接觸面積增加，促使根系形態(tài)的生長(zhǎng)發(fā)育，形成正反饋，比根體積反應(yīng)出根系的生長(zhǎng)發(fā)育情況，根系質(zhì)量及體積增加，伴隨著根系組織細(xì)胞迅速增多增大，促進(jìn)根系吸收能力，與之相反的是由于體積增加而導(dǎo)致根系密度相對(duì)輕微減少。在10～20 cm的土壤中，氮素促使比根長(zhǎng)、比根面積的增加，抑制根系密度的生長(zhǎng)及比根體積的增加。根系長(zhǎng)度增加、根系面積增大，與土壤的接觸面積增加少許，而總體根系密度則表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，根系體積及根系生物量表現(xiàn)減少的趨勢(shì)。在20～30 cm土壤中，氮素對(duì)比根長(zhǎng)、比根面積、根系密度的作用效果不明顯，而對(duì)比根體積表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。表明在此階段的根系細(xì)胞逐漸停止分裂，開(kāi)始迅速伸長(zhǎng)，伸長(zhǎng)區(qū)是根伸長(zhǎng)最快的地方，由于伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞不斷伸長(zhǎng)和生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞不斷分裂，使生活著的根向土壤深處生長(zhǎng)伸展。在30～50 cm土壤中，氮素對(duì)比根長(zhǎng)、比根面積、比根體積、根系密度表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。根細(xì)胞分裂最旺盛的頂端分生組織，屬于原分生組織這些分生區(qū)細(xì)胞不斷分裂，生長(zhǎng)、分化—形成其他組織，進(jìn)而形成根的各種結(jié)構(gòu)。在50～60 cm的土壤中，比根長(zhǎng)、比根面積、比根體積、根系密度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。根尖較在土壤中向下深扎，其外層細(xì)胞常遭磨損或解體死亡，脫落。但由于其內(nèi)部的分生區(qū)細(xì)胞可以不斷地進(jìn)行分裂，產(chǎn)生新細(xì)胞，因此，根冠細(xì)胞可以陸續(xù)得到補(bǔ)充和更替，始終保持一定的厚度和形狀。氮素對(duì)根系功能構(gòu)建起到重要調(diào)控作用，因而不同部位的根系對(duì)氮素吸收表現(xiàn)出不同的作用效果。

注：SRL的坐標(biāo)點(diǎn)為(0.72，0.57，-0.16)，SRA的坐標(biāo)點(diǎn)為(0.88，0.17，-0.04)，RD的坐標(biāo)點(diǎn)為(-0.08，0.91，0.06)，SRV的坐標(biāo)點(diǎn)為(0.77，-0.12，-0.33)，N的坐標(biāo)點(diǎn)為(0.62，-0.36，-0.54)，P的坐標(biāo)點(diǎn)為(0.56，-0.34，0.65)，K的坐標(biāo)點(diǎn)為(0.54，0.05，0.70)

Note: The coordinate point of SRL is (0.72, 0.57, -0.16), the coordinate point of SRA is (0.88, 0.17, -0.04), the coordinate point of RD is (-0.08, 0.91, 0.06), and the coordinate point of SRV is (0.77, -0.12, -0.33), the coordinate point of N is (0.62, -0.36, -0.54), the coordinate point of P is (0.56, -0.34, 0.65), and the coordinate point of K is (0.54, 0.05, 0.70)

圖5 根系比根長(zhǎng)(SRL)、比根面積(SRA)、比根體積(SRV)、根系密度(RD)與單位質(zhì)量不同元素主成分比較
Fig. 5 Principal component analysis of Root specific root length (SRL), root area (SRA), root volume (SRV), root density (RD) and the content of different elements per unit mass

3.2 單位質(zhì)量不同元素與根系形態(tài)的關(guān)系

研究表明，氮素對(duì)比根長(zhǎng)，比根面積、比根體積、根系密度均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，氮素對(duì)比根體積相關(guān)性系數(shù)最高。磷、鉀元素對(duì)比根體積表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，而對(duì)比根長(zhǎng)、比根面積、根系密度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，磷、鉀元素對(duì)比根體積的正相關(guān)關(guān)系較為明顯，而對(duì)根系密度的負(fù)相關(guān)關(guān)系較為明顯，鉀元素又對(duì)比根長(zhǎng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系較為明顯，表明磷、鉀元素對(duì)根系的體積表現(xiàn)出增加的作用，調(diào)節(jié)根系體積，增加根系質(zhì)量，促進(jìn)根系生長(zhǎng)。

3.3 根系礦質(zhì)元素與根系形態(tài)的調(diào)節(jié)關(guān)系

主成分分析結(jié)果表明，氮素與比根長(zhǎng)、比根面積、比根體積位于第一主軸，表明根系的長(zhǎng)度、表面積、體積等形態(tài)變化更傾向于受氮素的調(diào)節(jié)作用，比根面積的貢獻(xiàn)率最大，體現(xiàn)出根系與土壤環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)性及自身對(duì)資源獲取的選擇性策略，比根面積直接或間接的影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收及形態(tài)的構(gòu)建，因此，比根面積大，根系吸收養(yǎng)分的能力強(qiáng)。

4 結(jié) 論

4.1 隨著土壤深度增加，比根長(zhǎng)、比根面積、比根體積、根系含氮量逐漸增大，根系密度逐漸降低。氮素與0～20 cm土壤中比根長(zhǎng)、比根面積、比根體積表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，與根系密度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。位于30～50 cm土壤中，氮素與比根長(zhǎng)、比根體積、比根面積、根系密度均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。位于20～30 cm和50～60 cm土壤中，氮素與比根長(zhǎng)、比根體積、比根面積、根系密度均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4.2 氮素對(duì)于根系形態(tài)表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，氮素對(duì)比根長(zhǎng)的作用效果更為明顯，進(jìn)而間接促進(jìn)比根面積的增加，增大根系與土壤的接觸面積，促進(jìn)對(duì)養(yǎng)分的吸收。磷、鉀元素對(duì)比根體積表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，間接提升根系吸收運(yùn)輸能力。

4.3 氮素對(duì)比根長(zhǎng)、比根面積、比根體積表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，氮素對(duì)比根面積表現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。