粟 玲，王 澤，羅艷麗，麻 浩,3，任 財(cái)，張玲衛(wèi)，仝伯凱

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)干旱區(qū)荒漠研究所，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆土壤與植物生態(tài)過(guò)程實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210095)

0 引 言

【研究意義】梭梭(Haloxylonammodendron)是藜科(Chenopodiaceae)落葉小喬木或灌木，是西北荒漠半荒漠地區(qū)的珍貴植物資源[1]。梭梭分布面積最大的準(zhǔn)噶爾盆地，自然條件惡劣，生態(tài)環(huán)境脆弱，以梭梭為優(yōu)勢(shì)種的植物群落為近200種荒漠植物提供了繁衍和棲息生境，是荒漠地區(qū)生物多樣性保護(hù)的重要場(chǎng)所，亦是當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)與社會(huì)發(fā)展的綠色屏障[2-5]。研究梭梭幼苗對(duì)生境條件變化的適應(yīng)狀況，對(duì)當(dāng)?shù)鼗哪鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與維持意義重大?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人對(duì)梭梭生理生態(tài)學(xué)特性、群落結(jié)構(gòu)和生物學(xué)等方面進(jìn)行了大量的研究，魯燕等[8]研究表明,低濃度的NaCl處理(≤50 mmol/L)對(duì)梭梭生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)效應(yīng)，梭梭具有一定適應(yīng)鹽漬土壤環(huán)境的能力；YANG等[9]、許皓等[10]研究發(fā)現(xiàn)梭梭為非深根型植物，主要水源是降水形成的淺層土壤水，其用水策略是根據(jù)水分條件有效調(diào)節(jié)根系和冠層生長(zhǎng)，從而維持正常的光合作用；王春玲等[11]研究發(fā)現(xiàn)準(zhǔn)噶爾盆地東南緣不同生境梭梭群落天然更新幼苗幼樹(shù)的分布格局均為聚集分布；蘇培璽等[12]研究發(fā)現(xiàn)梭梭同化枝具有花環(huán)結(jié)構(gòu)，肉細(xì)胞呈柵欄狀，且有巨大的含晶細(xì)胞，具有適應(yīng)高溫、強(qiáng)光荒漠環(huán)境的光合作用結(jié)構(gòu)。光照強(qiáng)度是指光照的強(qiáng)弱，以單位面積上所接受可見(jiàn)光的能量來(lái)量度[15]。土壤溫度作為地表主要物理參量之一，是土壤作用于植物的重要指標(biāo)[16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】針對(duì)荒漠不同梭梭幼苗生境區(qū)的生態(tài)因子與幼苗生長(zhǎng)適應(yīng)性對(duì)比方面的研究較少。幼苗階段是梭梭個(gè)體生長(zhǎng)最為脆弱、對(duì)環(huán)境變化最為敏感的時(shí)期，由于幼苗生存環(huán)境的異質(zhì)性，受到外界生態(tài)因素如光照、溫度和水分等綜合影響，使得個(gè)體數(shù)量發(fā)生變化，進(jìn)而影響種群更新。研究幼苗生境區(qū)的生態(tài)因子及幼苗個(gè)體生長(zhǎng)生理特征，及時(shí)掌握特定區(qū)域幼苗的適應(yīng)性有助于預(yù)測(cè)梭梭種群的演替變化。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究準(zhǔn)噶爾東南緣不同梭梭幼苗生境區(qū)光照強(qiáng)度、土壤溫度和土壤水分等生態(tài)因子的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，分析生態(tài)因子變化對(duì)幼苗個(gè)體生長(zhǎng)生理的影響，研究幼苗對(duì)荒漠逆境條件的響應(yīng)機(jī)制，為梭梭抗逆機(jī)理和種群生態(tài)保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地東南緣古爾班通古特沙漠吉木薩爾縣林業(yè)管護(hù)站(E88°49′46.97″，N 44°32′59.88″)周邊的荒漠區(qū)，地勢(shì)南高北低，海拔500～700 m，屬中溫帶大陸干旱氣候，年平均氣溫6.7℃，年平均降水量165～180 mm，年蒸發(fā)量2 100～2 300 mm，年平均相對(duì)濕度60%左右，≥10℃的積溫3 500～3 550℃，全年日照時(shí)數(shù)3 100～3 200 h，無(wú)霜期150～170 d[13]。冬春兩季有降雪，積雪深度達(dá)10～35 cm，積雪時(shí)間長(zhǎng)達(dá)4個(gè)月。植物群落以梭梭為優(yōu)勢(shì)種，伴生有白梭梭(H.persicum)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、白皮沙拐棗(Calligonumleucocladum)、角果藜(Ceratocarpusarenarium)、對(duì)節(jié)刺(Horaninoviaulicina)等[14]。

試驗(yàn)前在林業(yè)管護(hù)站周邊分布廣泛的平緩沙地和平緩低洼地生境類型的梭梭群落內(nèi)，選取具有代表性的幼苗生境區(qū)A和B，面積均為500 m2。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)試驗(yàn)區(qū)設(shè)置10個(gè)5 m × 6 m的調(diào)查樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取1～3年生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)發(fā)育正常的梭梭幼苗10株掛牌標(biāo)記，作為試材。平緩沙地，地形起伏2～5 m，土壤為風(fēng)沙土，質(zhì)地以細(xì)沙為主，土壤pH 8.1，土壤總鹽含量為1.95 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量為4.68 g/kg。丘間低地，地形起伏1～2 m，土壤為灰棕色荒漠土，壤質(zhì)，土壤表層有腐殖質(zhì)殘留，土壤pH 8.2，土壤總鹽含量為2.03 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量為4.95 g/kg，兩種生境類型的梭梭群落生存所需的水源均來(lái)自降水或地表徑流。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

分別于2017年4月21日、7月18日、8月30日和11月12日，監(jiān)測(cè)每個(gè)試驗(yàn)區(qū)各調(diào)查樣方的光照強(qiáng)度、土壤溫度和土壤水分含量等生態(tài)因子指標(biāo)，其中：采用LA-1017數(shù)字照度計(jì)測(cè)定地表的光照強(qiáng)度，采用CENTER-300便攜式測(cè)溫儀測(cè)定0 cm、0～3 cm，3～6 cm，6～9 cm層的土壤溫度，采用TDR-100便攜式土壤水分測(cè)定儀測(cè)定0 cm、0～3 cm，3～6 cm，6～9 cm層的土壤水分含量。于相同時(shí)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)試驗(yàn)區(qū)各調(diào)查樣方內(nèi)標(biāo)記梭梭幼苗個(gè)體的生長(zhǎng)指標(biāo)(株高、冠幅、地徑和梢長(zhǎng)等)，采用游標(biāo)卡尺測(cè)定幼苗地徑，用卷尺測(cè)定幼苗株高、冠幅和梢長(zhǎng)，利用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定標(biāo)記幼苗同化枝葉綠素含量的SPAD值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0和Excel2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用新復(fù)極差法(SSR)在P<0.05水平上進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)并完成制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同梭梭幼苗生境區(qū)的生態(tài)因子

2.1.1 不同梭梭幼苗生境區(qū)的地表光照強(qiáng)度變化

隨著生長(zhǎng)期的推進(jìn)，梭梭幼苗生境區(qū)A與B的地表光照強(qiáng)度均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在7月，二者的地表光照強(qiáng)度值分別為78 500和82 000 lx；最小值均出現(xiàn)在11月，其光照強(qiáng)度值分別為19 800和23 800 lx。各生長(zhǎng)期幼苗生境區(qū)A與B的地表光照強(qiáng)度相比，生境區(qū)A的地表光照強(qiáng)度均低于生境區(qū)B，4、7、8和11月各生長(zhǎng)期生境區(qū)A的地表光照強(qiáng)度較生境區(qū)B分別低2 400、3 500、6 500和4 000 lx，差異顯著(P<0.05)。整個(gè)生長(zhǎng)期，不同生長(zhǎng)期幼苗生境區(qū)地表光照強(qiáng)度變化特征為：7月>8月>4月>11月。圖1

注：“T”形棒表示標(biāo)準(zhǔn)偏差，“T”形棒上方不同字母表示P<0.05水平差異顯著,下同

Note: Vertical T bars indicate standard deviation. Bars topped by different letters indicate significant differences in values(P<0.05), the same as below

圖1 不同梭梭幼苗生境區(qū)的地表光照強(qiáng)度狀況
Fig. 1 Characteristics of surface light intensities in different seedlings habitats

2.1.2 不同梭梭幼苗生境區(qū)的土壤溫度變化

不同生長(zhǎng)期梭梭幼苗生境區(qū)A與B表層的土壤溫度變化狀況均表現(xiàn)為：隨著土層深度的增加呈持續(xù)降低趨勢(shì)，但不同生長(zhǎng)期內(nèi)各土層溫度的高低有所差異。4月，生境區(qū)A與B的表層土壤溫度分別由土壤垂直0 cm的28.92和29.70℃逐漸降低到6～9 cm土層的23.84和24.32℃，生境區(qū)A各土層溫度較生境區(qū)B分別低0.78、0.52、0.52和0.48℃。7月，生境區(qū)A與B的表層土壤溫度分別由地表的41.16和43.06℃逐漸降低到6～9 cm土層的33.98和35.50℃，生境區(qū)A各土層溫度較生境區(qū)B分別低1.90、1.32、1.84和1.52℃。8月，生境區(qū)A與B的表層土壤溫度均達(dá)到最高值，分別由地表的46.28和47.60℃逐漸降低到6～9 cm土層的38.58和40.16℃，生境區(qū)A各土層溫度較生境區(qū)B分別低1.32、1.42、1.90和1.58℃。11月，生境區(qū)A與B的表層土壤溫度分別由地表的13.20和14.10℃逐漸降低到6～9 cm土層的6.50和7.10℃，生境區(qū)A各土層溫度較生境區(qū)B分別低0.90、0.89、0.77和0.60℃。整個(gè)生長(zhǎng)期，生境區(qū)A的表層土壤溫度均低于生境區(qū)B，且不同生長(zhǎng)期幼苗生境區(qū)土壤各土層的溫度變化特征為：8月>7月>4月>11月。圖2

2.1.3 不同梭梭幼苗生境區(qū)的表層土壤水分變化

研究表明，不同生長(zhǎng)期梭梭幼苗生境區(qū)A與B表層的土壤水分含量變化狀況均表現(xiàn)為：隨著土層深度的增加呈持續(xù)升高趨勢(shì)，但不同生長(zhǎng)期內(nèi)各土層的土壤水分含量高低有所差異。4月，生境區(qū)A與B土壤水分含量分別由土壤垂直0 cm的0.62%和0.45%遞增到6～9 cm土層的4.16%和3.34%，其中生境區(qū)A的3～6 cm土層水分含量較生境區(qū)B低0.82%，其它各層的水分含量均高于生境區(qū)B，分別高出0.17%、0.14%和0.88%。在極端干旱的7和8月，兩個(gè)生境區(qū)地表的土壤水分含量均為0，7月二者的土壤水分含量分別由0～3 cm層的0.06%和0.04%遞增到6～9 cm層的1.88%和1.34%，生境區(qū)A各土層水分含量較生境區(qū)B分別高出0.02%、0.46%和0.54%；而8月二者的土壤水分含量分別由0～3 cm層的0.05%和0.03%遞增到6～9 cm層的1.72%和1.02%，生境區(qū)A各土層水分含量較生境區(qū)B分別高出0.02%、0.42%和0.60%。11月，生境區(qū)A與B土壤水分含量分別由地表的1.12%和1.10%遞增到6～9 cm土層的6.87%和6.57%，其中生境區(qū)A的各土層水分含量較生境區(qū)B分別高出0.02%、0.13%、0.27%和0.30%。整個(gè)生長(zhǎng)期，不同幼苗生境區(qū)土壤各土層的水分含量變化特征為：11月>4月>7月>8月。圖3

圖2 不同梭梭幼苗生境區(qū)的土壤表層溫度變化
Fig. 2 Characteristics of soil temperature of surface in different seedlings habitats

圖3 不同梭梭幼苗生境區(qū)的表層土壤水分變化
Fig. 3 Characteristics of soil moisture content of surface in different seedlings habitats

2.2 不同生境區(qū)梭梭幼苗的生長(zhǎng)狀況

研究表明，不同生境區(qū)生長(zhǎng)期梭梭幼苗的各類生長(zhǎng)指標(biāo)變化不一，隨著生長(zhǎng)期的推進(jìn)，生境區(qū)A與B梭梭幼苗的株高和地徑呈遞增的變化趨勢(shì)，其最大值分別可達(dá)40.81、38.73 cm和0.41、0.36 cm；而冠幅和梢長(zhǎng)呈先增加后降低再增加的變化趨勢(shì)，其最大值出現(xiàn)在7月，分別為21.65、19.73 cm和18.72、17.12 cm。不同生長(zhǎng)期生境區(qū)A與B的幼苗各類生長(zhǎng)指標(biāo)差異表現(xiàn)不同，4月，生境區(qū)A的幼苗株高、地徑和梢長(zhǎng)值較生境區(qū)B的高，分別高出2.61、0.01和0.16 cm。其中幼苗株高差異顯著。7月，生境區(qū)A的幼苗株高、冠幅、地徑和梢長(zhǎng)值均高于生境區(qū)B，分別高出3.64、1.92、0.01和1.60 cm，其中幼苗株高、冠幅和梢長(zhǎng)差異顯著。8月，生境區(qū)A的幼苗株高、冠幅、地徑和梢長(zhǎng)值也均高于生境區(qū)B，分別高出2.93、1.06、0.03和0.65 cm，其中幼苗株高差異顯著。11月，生境區(qū)A的幼苗株高、冠幅、地徑和梢長(zhǎng)值均高于生境區(qū)B，分別高出2.08、2.74、0.05和0.20 cm，其中幼苗株高和冠幅差異顯著。表1

2.3 不同生境區(qū)梭梭幼苗的同化枝葉綠素SPAD值

研究表明,梭梭幼苗生長(zhǎng)的關(guān)鍵期7至8月，不同生境區(qū)幼苗的同化枝葉綠素SPAD值均呈遞減的變化趨勢(shì)，生境區(qū)A的幼苗同化枝葉綠素SPAD值由7月的18.37下降到8月的9.27，而生境區(qū)B的幼苗同化枝葉綠素SPAD值由7月的16.05下降到8月的10.03。不同生長(zhǎng)期生境區(qū)A與B的幼苗同化枝葉綠素SPAD值差異表現(xiàn)不同，7月，生境區(qū)A的幼苗同化枝葉綠素SPAD值較生境區(qū)B高出2.32，差異顯著，而8月，生境區(qū)B的幼苗同化枝葉綠素SPAD值較生境區(qū)A高出1.03，差異不顯著。圖4

表1 不同生境區(qū)生長(zhǎng)期梭梭幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的變化
Table 1 The growth indexes ofHaloxylonammodendronseedlings of different habitatsin growth period(cm)

生長(zhǎng)期Growth period地點(diǎn)Sites株高Height冠幅Crown地徑Ground diameter梢長(zhǎng)Shoots length4月April生境區(qū)A23.46a10.26a0.22a12.51a生境區(qū)B20.85b10.38a0.21a12.35a7月July生境區(qū)A32.52a21.65a0.29a18.72a生境區(qū)B28.88b19.73b0.28a17.12b8月August生境區(qū)A35.18a16.32a0.35a15.23a生境區(qū)B32.25b15.26ab0.32a14.58a11月November生境區(qū)A40.81a18.89a0.41a17.12a生境區(qū)B38.73b16.15b0.36a16.92ab

注：同一生長(zhǎng)期的同列數(shù)據(jù)后的不同字母表示P<0.05水平差異顯著

Note: Values followed by different letters of the same indicator in a linear significant at the 5% level

圖4 不同生境區(qū)梭梭幼苗的同化枝葉綠素SPAD值變化
Fig. 4 Characteristics of Chlorophyll SPAD value of assimilation branches in differentseedlings habitats

3 討 論

荒漠生態(tài)環(huán)境中，光照強(qiáng)度、土壤溫度和土壤水分是影響梭梭生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝和形態(tài)建成的重要環(huán)境因子[17-19]。幼苗生境區(qū)A與B的地表光照強(qiáng)度的最大值均出現(xiàn)在7月，分別達(dá)到了78 500和82 000 lx，而土壤表層溫度的最大值均出現(xiàn)在8月，且隨著土層深度的增加呈持續(xù)降低趨勢(shì)，其地表最高溫度分別達(dá)到了46.28和47.60℃，小于俞闐等[20]在古爾班通古特沙漠南緣沙地夏季時(shí)的地表溫度值55℃，這可能與調(diào)查時(shí)期和調(diào)查當(dāng)天的氣溫差異有關(guān)。表明此階段幼苗生境區(qū)的光照強(qiáng)度和土壤溫度達(dá)到了全年最高水平。

水分是荒漠植物生存最重要的生態(tài)因子，不僅是植物體內(nèi)重要的物質(zhì)組成部分，而且維持著植物體內(nèi)各項(xiàng)生理活動(dòng)的正常進(jìn)行[21-22]。生長(zhǎng)期幼苗生境區(qū)A與B的水分豐富期為4和11月，這兩個(gè)時(shí)期有降水補(bǔ)充，地表蒸發(fā)較弱，其土壤表層水分含量的范圍分別為0.45%～4.16%和1.10%～6.87%；而水分匱乏期為7和8月，此時(shí)氣溫急劇升高，地表蒸發(fā)強(qiáng)烈，表層土壤水分含量急劇降低，其土壤水分含量范圍分別為0～1.88%和0～1.72%，大于田媛等[23]在古爾班通古特阜康荒漠區(qū)中的研究結(jié)果0～1.50%，這可能與兩地的降雨量和蒸發(fā)量不同有關(guān)。表明土壤表層水分狀況具有明顯的季節(jié)性，在生長(zhǎng)中后期的7和8月，土壤表層水分條件處于全年最低水平，幼苗生境區(qū)生態(tài)環(huán)境條件變得日趨惡劣。

不同的光照強(qiáng)度、土壤溫度和土壤水分狀況提供給梭梭幼苗不同的生長(zhǎng)環(huán)境。隨著生長(zhǎng)期的推進(jìn)，生境區(qū)A與B幼苗的株高和地徑呈遞增的變化趨勢(shì)，而冠幅和梢長(zhǎng)呈先增加后降低再增加的變化趨勢(shì)，其中冠幅的最大值出現(xiàn)在7月，分別為21.65 和19.73 cm，小于楊海梅等[24]在古爾班通古特沙漠南緣莫索灣沙地上的研究結(jié)果32.13 cm，這可能與兩地的土壤養(yǎng)分和氣候條件有關(guān)。在極端干旱的7至8月。生境區(qū)A和B的幼苗同化枝葉綠素SPAD值分別由18.37、16.05下降到9.27、10.03。表明在生長(zhǎng)中后期的7和8月，土壤表層水分條件是決定幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和更新的關(guān)鍵因素，由于土壤水分含量急劇降低，使得幼苗在適應(yīng)極端干旱環(huán)境中表現(xiàn)出特有的“夏休眠”現(xiàn)象，光合作用不斷減弱，同化枝葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，生長(zhǎng)緩慢，這與尹林克等[25]、李建貴等[26]的研究結(jié)論一致。

4 結(jié) 論

整個(gè)生長(zhǎng)季，梭梭幼苗生境區(qū)A與B的地表光照強(qiáng)度、表層土壤溫度和土壤水分含量都具有明顯的季節(jié)性，其中，光照強(qiáng)度和土壤溫度呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在7～8月間，且隨著土層深度的增加呈持續(xù)降低趨勢(shì)，表層土壤水分的匱乏期為7～8月，且隨著土層深度的增加呈持續(xù)升高趨勢(shì)。幼苗由于受到生境區(qū)生態(tài)因子季節(jié)性變化的影響，株高和地徑呈遞增的變化趨勢(shì)，冠幅和梢長(zhǎng)呈先增加后降低再增加的變化趨勢(shì)，尤其在生長(zhǎng)中后期7～8月，受到土壤水分含量急劇下降的影響，幼苗同化枝葉綠素SPAD值呈遞減的趨勢(shì)。通過(guò)不同生境區(qū)的光照強(qiáng)度、土壤溫度、土壤水分以及幼苗的生長(zhǎng)生理適應(yīng)狀況的一致性和差異性對(duì)比分析，生境區(qū)A與B的生態(tài)因子均有利于幼苗的生長(zhǎng)，但生境區(qū)A的幼苗生長(zhǎng)狀況要優(yōu)于生境區(qū)B。