赫娟， 柴敏， 陳偉， 王祎玲

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 山西 臨汾 041000

0 引言

脫皮榆(Ulmuslamellosa)為榆科(Ulmaceae)榆屬(Ulmus L.),落葉喬木，中國特有種，分布范圍狹小，僅在河北、北京、山西和內(nèi)蒙古等省、市、區(qū)，數(shù)量很少，主要分布在海拔1 100 m～1 650 m的中海拔山地，是我國榆科植物中的珍貴種質(zhì)資源，現(xiàn)已為國家第二批重點保護的珍稀植物[1～2].同時,榆樹是重要綠化行道樹種，也是樹樁盆栽重要樹種之一，葉片形成許多蟲癭，嚴重影響榆樹的正常生長發(fā)育，使榆樹失去綠化景觀效果[1～2].近年來，榆樹蚜害日趨嚴重.

榆蚜又名榆四脈綿蚜、谷榆蚜、高粱根蚜，屬同翅目，癭綿蚜科.分布在河南、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、陜西、遼寧等省.寄主以榆科植物如瑯琊榆、醉翁榆、大葉櫸、榆樹、刺榆、白榆等禾本科植物為常見.無翅孤雌蚜體長2.0 mm～2.5 mm，橢圓形，體杏黃色、灰綠色或紫色，體被呈放射狀的蠟質(zhì)綿毛，觸角4節(jié)，短.喙短且粗，呈矛狀，超過前足基節(jié).腹管退化.尾片半圓形，有5根～7根毛.有翅孤雌蚜體長2.5 mm～3.0 mm.頭、胸部黑色，腹部灰綠色至灰褐色，觸角4節(jié)，前翅中脈不分叉，共4條，后翅中脈1條，沒有腹管.卵長橢圓形，長1 mm，初黃色后變黑色，有光澤，一端具1微小突起.每年發(fā)生約10多代.以卵越冬，翌年4月初孵化刺吸植物嫩葉成蟲癭.5月～6月從蟲癭中飛出遷移到第二寄主上為害.9 月～10月后，僑蚜回遷至榆樹上，并在老樹干上產(chǎn)卵越冬.

由于環(huán)境破壞，蚜蟲危害和自身繁殖能力的下降，脫皮榆已處于瀕危狀態(tài)[3～9].為研究榆樹蚜蟲的防治策略，本研究采用兩性生命表軟件[10～12]，研究山西地區(qū)榆蚜生活史，為榆蚜的防治提供新的研究方法.

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

榆蚜(Tetraneuraulmi)(Linnaeus)，成蟲采自山西太行山5個地區(qū)榆樹葉片的蚜蟲，分別為絳縣陳村林場里冊峪大自里溝，翼城縣大河林場，霍州市七里峪靈石縣石膏山黃榆溝，介休市綿山正果寺附近(表 1)，每個地區(qū)選擇其中一頭健壯的無翅成蚜在室內(nèi)榆樹葉片上飼養(yǎng)4代～5代，氣候箱條件設(shè)置為：試驗溫度20±1 ℃，光周期L16∶D8，相對濕度為60 %～80 %.此時的榆蚜種群即為單克隆種群，可作為后續(xù)試驗的材料昆蟲.室內(nèi)試驗組蚜蟲(飼養(yǎng)條件同上)于每代1齡時從葉片上采下約30頭(每地區(qū))在直徑9 cm的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng).

表1 山西脫皮榆采集種群的地理位置Tab.1 The location of the sample in the Shanxi Province

1.2 生命表研究

每日觀察一次，記錄若蚜的蛻皮情況、成熟時間，蚜蟲成熟后，每日記錄產(chǎn)仔數(shù)并去掉仔蚜，直至成蚜死亡.通過計算存活率、繁殖量、平均世代周期、凈增殖率、內(nèi)稟增長率和周限增長率建立榆蚜在山西不同地區(qū)的特定時間生命表.

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)兩性生命表理論[10～11]，并利用TWOSEX-MSChart軟件[12]分析生活史原始數(shù)據(jù).使用內(nèi)稟增長率(r)、凈增值率(R0)、平均世代周期(T)和周限增長率(λ)四個參數(shù)來評估山西不同地區(qū)榆蚜的種群生態(tài)遺傳學(xué)參數(shù).在TWOSEX-MSChart軟件中，凈增殖率(R0)的計算公式為

(1)

內(nèi)稟增長率r根據(jù)Euler-Lotka方程(公式2)并采用迭代兩分法進行估計，日齡從0開始(Goodman,1982)

∑e-r(x+1)lxmx=1

(2)

λ與T則以公式(3)與公式(4)計算

λ=er

(3)

T=lnR0/r

(4)

SPSS 17.0軟件用于對山西不同地區(qū)榆蚜的種群參數(shù)(r、λ、R0和T)

2 結(jié)果

2.1 榆蚜存活率曲線

表2 山西省不同地區(qū)脫皮榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)存活率曲線的二項式擬合參數(shù)Tab.2 Quadratic regression equation parameters of adult survival rate in Tetraneura ulmi (Linnaeus) in Shanxi province

對山西不同地區(qū)榆蚜進行曲線擬合，擬合結(jié)果如表2所示.結(jié)果顯示：MS地區(qū)榆蚜的參數(shù)b最高，QLY地區(qū)榆蚜的參數(shù)b次之，CC地區(qū)榆蚜的參數(shù)b最低，說明山西太行脈，不同地區(qū)蚜蟲在榆樹的存活率存在差異，這與榆樹的品質(zhì)或當(dāng)?shù)氐臍夂蛴嘘P(guān).

2.2 榆蚜發(fā)育歷期

表3 山西省不同地區(qū)榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)的發(fā)育歷期Tab.3 Developmental periods (mean+SE) of Tetraneura ulmi (Linnaeus) of different area in Shanxi Province

山西省不同地區(qū)榆蚜Tetraneuraulmi(Linnaeus)的發(fā)育歷期如表3所示.MS地區(qū)四個齡期發(fā)育歷期最高，SGS和QLY發(fā)育歷期比較相近，DH和CC地區(qū)發(fā)育歷期相近且最低.這表明，山西不同地區(qū)榆蚜的生活史有差異，這對榆蚜的防治具有重要的意義，也表明兩性生命表可用于分析山西不同地區(qū)榆蚜的生活史研究.字母a～c表示山西省不同地區(qū)脫皮榆蚜發(fā)育歷期的差異(α=0.05, S-N-K test).

2.3 榆蚜成蟲壽命

表4 山西省不同地區(qū)榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)的成蟲壽命的影響Tab.4 The adult longevity (mean+SE) of Tetraneura ulmi (Linnaeus) of different area in Shanxi province

山西不同地區(qū)榆蚜成蟲壽命如表4所示.研究結(jié)果顯示：MS地區(qū)榆蚜的成蟲壽命最高，QLY地區(qū)榆蚜次之，CC地區(qū)榆蚜的成蟲壽命最低，說明山西太行山脈，不同地區(qū)蚜蟲在榆樹的成蟲壽命存在差異，可對山西不同地區(qū)榆蚜的防治提供理論依據(jù).字母a～d表示山西省不同地區(qū)榆蚜成蟲壽命的差異(α=0.05, S-N-K test)

2.4 榆蚜年齡階段存活率age-stage specific survival rates Sxj

圖1 太行山榆蚜年齡階段存活率(sxj)
Fig.1 Survival Rate of different areas ofTetraneuraulmi(Linnaeus) of different area in Shanxi Province

N1：1齡若蚜年齡階段存活率；N2：2齡若蚜年齡階段存活率；N3+N4：3齡和4齡若蚜總年齡階段成活率；Female：雌性成蚜年齡階段存活率.

依據(jù)兩性生命表理論[10～11]，利用TWOSEX-MSChart軟件[12]分析生活史原始數(shù)據(jù)，得到山西不同地區(qū)榆蚜的年齡階段存活率曲線Sxj(the age-stage specific survival ratesSxj)，其中x為年齡，j為齡期(如圖1所示).研究結(jié)果顯示：一齡五個地區(qū)的存活率無顯著差異，2齡，3齡，4齡期和成蟲期，MS地區(qū)和其他地區(qū)有顯著性差異，其中MS地區(qū)榆蚜的齡期和成蟲期存活率，QLY地區(qū)榆蚜次之，DH地區(qū)低于QLY地區(qū)，CC地區(qū)榆蚜的齡期和成蟲期存活率最低.說明山西太行山脈，不同地區(qū)蚜蟲在榆樹的各個齡期的存活率存在差異，可對山西不同地區(qū)榆蚜的防治提供理論依據(jù)，未來可以從齡期對蚜蟲進行防治.

2.5 榆蚜繁殖力(lxmx)

lx表示蚜蟲從生到死的存活率，mx表示年齡性別繁殖力.因此lxmx可以看出山西每個地區(qū)榆蚜對種群的貢獻能力，比如有些種群成蟲期有很高的繁殖力，但是存活率低，那么它對種群的貢獻就小，反之則貢獻大，因此其存在是依賴于蚜蟲的存活率[10～12].不同地區(qū)榆蚜的繁殖力如圖2所示，可以看出MS地區(qū)榆蚜對山西地區(qū)種群貢獻最大，CC地區(qū)對山西地區(qū)榆蚜種群貢獻最小.

圖2 山西不同地區(qū)榆蚜繁殖力差異
Fig. 2 Fecundity of different areas ofTetraneuraulmi(Linnaeus) of different area in Shanxi province

3 討論

榆樹生長迅速、繁殖力強、適應(yīng)性廣，耐寒冷、干旱、鹽堿，可用于植樹造林、城市綠化、園林景觀，在北方更是植樹造林和生態(tài)防護的當(dāng)家樹種[6，13～14].蚜蟲危害榆樹后，會在枝葉上形成蟲癭，生長受影響、樹勢衷弱和枝葉扭曲畸形[15～18].本研究以兩性生命表為研究方法[10～12]，探索榆蚜的生活史研究.山西5個地區(qū)榆蚜的發(fā)育歷期和成蟲壽命都有統(tǒng)計學(xué)的差異；種群繁殖力和齡期存活率的影響[10～12]，均證明兩性生命表可以作為對未來榆樹保護的一個新方法,也為太行山去榆樹的防治提供了理論基礎(chǔ)[1～2，6，9].