馬曉勇, 李鑫

山西省環(huán)境科學(xué)研究院， 山西 太原 030027

0 引言

凋落物是指自然界中的植物在生長發(fā)育過程中產(chǎn)生的新陳代謝產(chǎn)物，如樹枝、樹葉、樹皮、果實、種子、花等地面上產(chǎn)生的物質(zhì)回歸到地面，作為降解者的物質(zhì)和能量的來源，能夠維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，這種有機(jī)質(zhì)總稱為凋落物.凋落物大體上包括枯死后掉落的草本、枯死后掉落的樹根、落地的營養(yǎng)物質(zhì)以及它的繁殖器官、動物死亡后留下的殘骸及其異化代謝產(chǎn)物等.它擔(dān)負(fù)著生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力的產(chǎn)出和物質(zhì)循環(huán)這一重要環(huán)節(jié)，凋落物分解的產(chǎn)物也會對土壤的物理化學(xué)性質(zhì)造成影響.森林的種類和形態(tài)是不盡相同的，不同的物質(zhì)組分在凋落物中所占的比例也不同[1～3].

油松是我國的特有物種，比較適宜在暖溫帶生長，是暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中必不可少的建群物種.油松對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)力極強(qiáng)，它的生態(tài)學(xué)特性是能夠耐干旱、喜好陽光，在北方丘陵山地區(qū)擔(dān)任不可或缺的角色，山西省是油松的分布中心之一，被稱為“油松之鄉(xiāng)”[4].近年來對于油松種群和群落的研究基本上是人工油松林的地被物對幼苗更新的影響、空間格局、生態(tài)位等方面[5～7].但是油松純林的研究鮮見報道，尤其是天然油松純林的凋落物與幼苗的空間分布相關(guān)關(guān)系.

本研究以靈空山1 ha天然油松純林樣地為平臺，在2014年10月末到2016年12月中旬期間，收集了26個月左右的凋落物數(shù)據(jù)，將凋落物分為油松葉、雄球花、油松果實、油松種子、枯枝、樹皮等附屬物(包括油松的種子翅和種皮，遼東櫟的果皮)以及雜物等七類.通過對靈空山1 ha油松純林內(nèi)凋落物的組成及數(shù)量特征，凋落物各組分的季節(jié)動態(tài)并結(jié)合凋落物收集器周圍幼苗的數(shù)量來分析凋落物與幼苗空間分布的相關(guān)關(guān)系.

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

靈空山國家級自然保護(hù)區(qū)，位于山西省中南部太岳山脈中段深山腹地，地理坐標(biāo)為36°33′28″N ～36°42′52″N，111°59′27″E ～112°07′48″E.保護(hù)區(qū)位于長治、晉中和臨汾市交界處，始建于1993年，并于2013年晉升為國家級自然保護(hù)區(qū).現(xiàn)有面積10 116.8 ha，其中林業(yè)用地面積為9 354.8 ha，主要保護(hù)對象為金錢豹、褐馬雞和油松林生態(tài)系統(tǒng)，森林覆蓋率達(dá)80.3 %[8].

該保護(hù)區(qū)氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明.由于受海拔、地形和森林等多種因素的影響，區(qū)內(nèi)空氣濕度較大，形成典型的山區(qū)小氣候.年平均溫度為6.2 ℃，年平均降水662 mm，主要集中在7月、8月、9月三個月，占全年的74.8 %，無霜期145天左右.地勢北高南低，海拔1 583 m～1 160 m.土壤為石灰?guī)r母巖上發(fā)育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤.該保護(hù)區(qū)地帶性植被為典型的暖溫帶落葉闊葉林.區(qū)內(nèi)基巖裸露，溝壑縱橫，地形復(fù)雜多樣，水熱條件變化較大，植物群落復(fù)雜多樣.共有種子植物95科407屬816種，占山西省種子植物的63.8 %，47.5 %，35.6 %[9].

1.2 研究方法

由于山脊和溝谷緩坡等地形地勢典型、全面，所以在靈空山國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選這3種生境作為調(diào)查樣地，包括4 ha油松遼東櫟混交林和1 ha油松純林樣地.采用CTFS(Centre for Tropic Forest Sciences)的方法來建設(shè)1 ha油松純林的樣地，并用全站儀將油松純林內(nèi)的所有樣地劃分成100個10 m×10 m的樣方，標(biāo)定并調(diào)查樣方內(nèi)所有木本植物個體，調(diào)查內(nèi)容包括植物個體的物種名、胸徑、地理位置、樹高、冠幅、枝下高度和營養(yǎng)期等，準(zhǔn)確測量并掛牌標(biāo)記.

靈空山1 ha油松純林樣地為4 ha樣地的輔助樣地，該樣地建成于2013年7月，樣地坐標(biāo)為36°37′N，112°4′E，樣地平均海拔為1 691.52 m，最高海拔1 701.17 m，最低海拔1 673.08 m，最大高差為28.09 m，樣地地勢較陡，坡度較大，坡度范圍為1°～45°，平均坡度約為22.1°.

1.2.2 樣地植物群落概況

靈空山1 ha油松純林樣地內(nèi)共有大約8 777個活的獨(dú)立的木本植物個體，DBH≥1 cm 的個體有720個，均為喬木物種，有6 種，與4 ha樣地共有物種5種.分屬于5科、5屬、6種.其余均為DBH<1 cm的個體，其中喬木有20種，灌木有19種，藤本3種；灌木與4 ha樣地共有物種有18種.DBH≥1 cm的個體共720株，6個物種個體數(shù)依次為油松662株(占總個體數(shù)的91.94 %)、遼東櫟51株(占總個體數(shù)的7.08 %)、小葉鵝耳櫪3株、鵝耳櫪2株、杜梨2株和茶條槭1株.DBH≥1 cm個體的平均胸徑為24.74 cm.其中油松的平均胸徑和胸高斷面積依次為26.08 cm和41.37 m2/ha，且胸高斷面積大于1 m2/ha的物種只有油松.不論是從油松的物種多度，還是從平均胸徑及胸高斷面積來看，油松都是該群落的絕對優(yōu)勢物種.

樣地中DBH≥1 cm所有個體的總的徑級分布呈兩種分布結(jié)構(gòu)，個體的DBH處于1 cm ～17 cm之間的呈倒“J”型分布，DBH≥17 cm的個體呈偏峰分布，以胸徑32 cm為峰值向兩邊遞減.

1.2.3 凋落物收集器布設(shè)

英國的培根說：“美猶如盛夏的水果，容易腐爛而難能保持。世上有許多美人，他們有過放蕩的青春，卻迎受著愧悔的晚年。因此，把美的形貌與美的德行結(jié)合起來吧。只有這樣，美才會放射出真正的光輝?！边@段話在學(xué)生時代就給我以深刻的印象。是的，在這個“看臉的社會”，一些人把爹媽給的容貌太當(dāng)回事，傲嬌自大，放棄努力，從而不學(xué)無術(shù)，活在虛榮和浮華里，而不懂得奮斗的意義和內(nèi)涵的價值?！敖鹩衿渫?，敗絮其中”難免讓人遺憾，是浮躁的價值觀誤導(dǎo)蒙蔽了他們。其實榜樣不遠(yuǎn)，周恩來、宋慶齡就是高顏值，他們何曾因顏值而成就事業(yè)，他們最閃耀的是人格和才能。

參照 CTFS 標(biāo)準(zhǔn)，在樣地中均勻設(shè)置11個種子收集器(圖2)，采用“十字法”將整個樣地劃分為 4 塊區(qū)域，在每個區(qū)域采用“梅花法”以 20 m×20 m 為基本單元進(jìn)行種子收集器設(shè)置，種子收集器位于該基本單元東南方向 10 m×10 m 樣方的中心位置，收集器之間的平均距離大于20 m.在樣地的邊緣沒有設(shè)置收集器，以避免邊緣效應(yīng)，保證種實大多都來自樣地內(nèi)的母樹.種子收集器由大小75 cm×75 cm的收集框和網(wǎng)目1 mm的尼龍網(wǎng)組成.收集器離地面距離為1 m，每個收集網(wǎng)面積為0.56 m2，尼龍網(wǎng)底部離收集框25 cm.

圖1 靈空山1 ha天然油松林樣地等高線圖Fig.1 Contour map in a 1 ha Chinese pine forest, Lingkong mountain圖2 種子收集器分布圖(一個黑色方框代表一個收集器,共11個收集器)Fig.2 The location of 11 seed traps(One black square stands for one seed trap)

1.2.4 凋落物的收集與分類

種子雨是指種子從母樹上在一定的時間和空間內(nèi)的凋落量，是植物實現(xiàn)更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié).種子通過擴(kuò)散實現(xiàn)植物種群個體定植，它影響幼苗的建成和生長，最終會影響到整個種群的繁衍和發(fā)展.在大尺度上開展種子收集工作，有利于長時間、多種群的研究.凋落物會對種子的萌芽，幼苗的存活和生長有很大影響，并且對森林更新有著重要的影響[10].

為了解種子雨的組成成分有多少及其在一定的時間和空間上的動態(tài)變化，于2014年8月在靈空山1 ha天然油松純林樣地內(nèi)設(shè)置了11個凋落物以及種子的收集器，并于每年4月～11月底大約每15 d收集一次，12月～次年3月由于天氣等原因每月收集一次.將收集的凋落物帶回實驗室內(nèi)，按針葉、闊葉、花、果實、種子和其他進(jìn)行分揀，其中種子和果實又分為成熟和非成熟，并計算其個數(shù).分類鑒定后，按凋落物的組成類別在80 ℃烘干箱內(nèi)干燥12小時左右，然后用電子天平稱量其干重，精度為0.001 g.

統(tǒng)計樣地內(nèi)收集到凋落物樹種的葉凋落量、種子樹皮、樹枝、雜物以及相應(yīng)樹種的幼苗的數(shù)量以及分布位置情況.在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步探究凋落物與收集器周圍幼苗之間的相關(guān)關(guān)系，選取油松一種樹種，首先計算每個收集器內(nèi)的所有物種的總凋落物，然后以每個收集器為圓心，以距離收集器5 m、10 m為半徑的距離分別統(tǒng)計DBH <1 cm的油松幼苗的總株數(shù).用spss通過pearson相關(guān)分析法，分析不同距離范圍內(nèi)凋落物與幼苗空間分布之間的相關(guān)關(guān)系[11～13].

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

研究所涉及的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為以15天為單位的數(shù)據(jù)，即：

物種組成及數(shù)量特征數(shù)據(jù)都采用Excel等統(tǒng)計軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析所得[14].

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物樹種組成

通過數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)收集到的凋落物樹種共有10種，占樣地總樹種(28)的35.7 %.此外，還有18個樹種未收集到凋落葉.如：小葉鵝耳櫪、葎葉蛇葡萄、衛(wèi)矛、少脈雀梅藤、山葡萄.由于收集器高度是1 m，一些植株相對比較矮小的藤本、小型灌木植物的高度低于收集器高度，葉子、樹皮等附屬物相對不容易落到收集器內(nèi).

2.2 凋落物不同組分的掉落物量

樣地內(nèi)共收集到凋落物重量為7.899 kg，其中油松葉凋落量最大達(dá)到6.206 kg，占年凋落量的78.56 %，是凋落物的主要成分；種子凋落量最小，為0.069 kg，占年凋落量的0.8 %.不同組分的凋落物量表現(xiàn)為葉(6 206.018 g)>果實(736.032 g)>花(433.419 g)>雜物(177.299 g)>枝(167.671 g)>附屬物(110.051 g)>種子(76.727 g)(圖3).

2.3 幼苗在5 m、10 m范圍內(nèi)的分布

樣地內(nèi)幼苗的數(shù)量在收集器周圍5 m、10 m范圍內(nèi)有顯著差距，由圖4可知，半徑5 m范圍內(nèi)顯著少于半徑10 m范圍內(nèi)的幼苗數(shù)量，陽坡幼苗的數(shù)量多于陰坡幼苗的數(shù)量，這可能是油松是陽性樹種的原因，在陽坡更容易萌發(fā).在1 960 m處油松幼苗相對較多，原因可能是地勢平坦，光照的條件比較好，幼苗長勢良好.

圖3 靈空山1 ha天然油松林不同組分的凋落量Fig.3 Litterfall mass of different litter components 1 ha Chinese pine forest, Lingkong mountain

圖4 幼苗在不同半徑內(nèi)數(shù)量分布圖
Fig.4 The number distribution of seedlings in different radii

2.4 種子雨物種組成

在11個種子收集器中，研究期間共收集到1 917個種實，共有5科，5個屬，5個種，分別為：油松(Pinustabulaeformis)、遼東櫟(Quercuswutaishanica)、山楂(Crataeguspinnatifida)、金花忍冬(LoniceraChrysantha)、黃刺玫(Rosaxanthina)，其中還有三個為未知種子.群落中對種子雨貢獻(xiàn)最大的樹種為油松，貢獻(xiàn)了約99 %的種子量.這可能是因為，樣地內(nèi)只有主林層物種油松(662株)個體數(shù)超過500株，占總個體數(shù)的91.4 %，屬于喬木層植物，種子的傳播距離較遠(yuǎn)，從而收集到的可能性更高.

2.5 種子雨數(shù)量特征

從數(shù)量上分析，共收集到種子1 795個.個體數(shù)最多的為油松，占所有種子數(shù)的99 %；共收集到果實161個，果實個體數(shù)最多的為油松，占所有果實個體數(shù)的95 %.從重量上看，種子總重量最大的為油松，占所有種子總重量的97 %；果實總重量最大的為油松，占所有果實總重量的98 %.

在1 ha樣地中遼東櫟、山楂、金花忍冬、黃刺玫等株數(shù)太少導(dǎo)致種子數(shù)在10個以下，3個物種的種實數(shù)之和為4粒，僅占所有種實數(shù)的0.02 %.

表1 靈空山天然油松林1 ha樣地種子雨物種組成及其種實數(shù)Tab.1 Species composition and their corresponding seed number in the seed rain in

研究期間，每個收集器的重量與數(shù)量如圖5所示，由圖可知，11個收集器的數(shù)量與質(zhì)量基本呈對應(yīng)關(guān)系.種子數(shù)量排在前三的收集器為4>8>6，而果實數(shù)量排在前三的為3>1>7.種子數(shù)量最少的三個收集器為10<1<5，果實數(shù)量最小的三個收集器為8<2<10.但是，對1收集器而言，果實數(shù)量較大，而種子數(shù)量卻較少；而對于收集器10而言，種子數(shù)量和果實數(shù)量都比較少.這主要與物種的結(jié)實策略有關(guān)[15].

現(xiàn)將凋落物中的種子、雄球花、果實、附屬物與幼苗數(shù)量進(jìn)行pearson相關(guān)性分析(表2)，結(jié)果表明：油松葉與油松幼苗呈顯著相關(guān)，由此可見油松葉凋落量對油松幼苗的變化起主導(dǎo)作用.此外油松葉與種子、附屬物也呈顯著相關(guān)，所以得出油松種子與附屬物與幼苗數(shù)量也有相關(guān)性.

圖5 各收集器種子數(shù)量和果實數(shù)量變化圖Fig.5 Change of seed number and fruit number of each collector表2 油松各凋落物組分與幼苗數(shù)量的相關(guān)關(guān)系Tab.2 The correlation between litterfall of the components of Pinus Tabulaeformis

*P<0.05

2.6 凋落物的季節(jié)動態(tài)

森林凋落量具有明顯的或單峰或多峰的季節(jié)變化規(guī)律，差異相對較大.將2014年10月到2016年12月平均一年的凋落物量進(jìn)行分析(圖6).

由圖可見，油松林凋落物總量雖然有兩個峰值，但是都是在不同年份的11月出現(xiàn)的，所以凋落物總量的峰值在11月，凋落物量占總凋落量的48.9 %，其次為12月的凋落物量，占總凋落量的16.78 %；相對來說7月份的凋落物量是最低的，占總凋落物量的0.37 %.

油松天然純林的凋落物的各個組分是不盡相同的，有著巨大的差異性，本次數(shù)據(jù)調(diào)查顯示7月份果實的凋落量占比最大，8月末雄球花的凋落量所占的比重最大，除此之外幾個月份均是葉所占比重最大.總的來說在季節(jié)動態(tài)變化類型上葉凋落量與總凋落量大體是一致的，11月份的葉凋落量最多，占葉總量的73.73 %，7月末落花較多，占總落花量的23.31 %，8月末果實的凋落量較多大約占總落果量的26.31 %(圖6).

由圖7可知，油松葉凋落量為單峰值，峰值出現(xiàn)在11月，這主要是油松的生長季節(jié)所導(dǎo)致的結(jié)果.由于油松在秋季末期養(yǎng)分需求量比較大，然而落葉相對較少，秋天停止生長后隨著氣溫的逐漸降低，為了減少養(yǎng)分和水分的消耗而形成大量的生理性落葉.油松附屬物凋落量為單峰值，出現(xiàn)在12月左右，可能是冬季風(fēng)力過大導(dǎo)致樹皮等附屬物凋落多；油松種子凋落量的峰值出現(xiàn)在11月，秋季果實成熟，種子凋落多；雄球花凋落量的峰值為雙峰值，出現(xiàn)在6月中旬和8月中旬.油松果實出現(xiàn)多峰值，在12月、4月、8月、10月等均有果實掉落(圖7)[16].

圖6 靈空山1 ha天然油松純林內(nèi)不同組分凋落量
Fig.6 Seasonal dynamics of different litterfall compoments

2.7 油松林凋落物的空間分布特征

總樣方內(nèi)一共有11個收集器，均出現(xiàn)凋落物，平均每個收集器的年凋落量大約為682.42g，變異系數(shù)為0.29.樣地內(nèi)除油松外，大部分其他物種的變異系數(shù)都在0.8以上，這說明凋落物在空間分布上的異質(zhì)性十分明顯，這些物種的凋落物只是出現(xiàn)在某些樣地的局部，原因可能與上述樹種都是灌木樹種有關(guān)，凋落物相對難以飄落入收集器內(nèi)[17，18].

表3 靈空山1ha天然油松純林樣地內(nèi)凋落物的空間分布Tab.3 Spatial patterns of leaf litter in the plot

3 結(jié)論與討論

本文只是客觀性地描述了油松純林內(nèi)凋落物與幼苗空間分布的關(guān)系，結(jié)果表明幼苗的數(shù)量與油松葉、果實、種子、附屬物等有密切相關(guān)關(guān)系，數(shù)據(jù)顯示雄球花和枝、雜物等與幼苗數(shù)量的相關(guān)性不顯著，這并不代表雄球花、枝、雜物與幼苗的生長沒關(guān)系，相反有研究表明雜物、雄球花等凋落物和油松幼苗的生長有不可分割的關(guān)系[18，19].除此之外，油松幼苗的生長還與凋落物的厚度、凋落物的浸提液、土壤浸提液、光照、溫度、水分等有關(guān).本研究只是針對靈空山1 ha油松純林內(nèi)凋落物的不同組分對幼苗數(shù)量的空間分布特征.

凋落物中還有遼東櫟(Quercuswutaishansea)、茶條槭(Elaeagnusumbellate)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、黃刺玫(Rosaxanthina)、水栒子(Cotoneastersubmultiflorus)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、牛奶子(Elaeagnusumbellate)、杜梨(Pyrusbetulifolia)等物種的部分凋落葉，由于數(shù)量收集過少，數(shù)據(jù)處理達(dá)不到應(yīng)有的效果，故本研究不對上述幾種植物的凋落葉做相關(guān)性分析.

圖7 油松葉、附屬物、種子、雄球花、果實凋落量季節(jié)動態(tài)
Fig.7 Pine leaves, seasonal appendages, seeds, fruit, male cones litter dynamics

本次研究發(fā)現(xiàn)，凋落物中葉子，種子，果實顯著影響幼苗的空間分布和數(shù)量，但是此次研究有一定的局限性，僅僅是在靈空山1 ha油松純林做出的結(jié)果，然而在相對較復(fù)雜的地形和氣候環(huán)境條件下，數(shù)量極少的收集器是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，并且由于外部原因，收集凋落物的次數(shù)也達(dá)不到定數(shù)的間隔也具有局限性，減少收集凋落物的間隔時間，提高收集凋落物的次數(shù)頻率是有效的解決辦法[20～22].所以在相對較大的研究樣地情況下，要更加細(xì)致地分析凋落物.此外，在樣地研究區(qū)設(shè)置相似的樣方要長時間的在樣方內(nèi)研究以作研究結(jié)果的比較，是比較正確的方法和發(fā)展方向.