王虎， 趙峰俠*， 張瑞， 張志茹

1.山西師范大學地理科學學院， 山西 臨汾 041000；2.遼寧師范大學城市與環(huán)境學院， 遼寧 大連 116029

0 引言

植物學者提出相對蓋度較大的物種會影響生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能的假說[1].為了驗證該假說，國內外做了大量的相關實驗，發(fā)現生態(tài)系統(tǒng)的功能多是由植物功能性狀引起的[2].目前國際上針對植物功能性狀和多樣性的研究提出了4種理論體系，這4種理論體系的側重點不同，所以在不同時間，不同地域上其適用性是不同的.質量比例假說(Mass ratio hypothesis)針對植物功能性狀及多樣性對生態(tài)系統(tǒng)初級生產力影響的研究，后擴展到生態(tài)系統(tǒng)功能，其假說的研究核心是植物群落中的優(yōu)勢種對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響[3]；生物量假說(Biomass hypothesis)認為優(yōu)勢種的相對生物量和特定性狀主導生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化[4]；而生態(tài)位補償假說(Niche complementarity hypothesis)是指群落中不同生態(tài)位植物能夠增強群落的資源利用率，從而提高群落生物量，影響生態(tài)系統(tǒng)功能[4]；風險假說(Insurance hypothesis)表示在植物群落內，所有的物種對于生態(tài)系統(tǒng)都有影響，甚至是一些稀有物種對生態(tài)系統(tǒng)的影響是巨大的[5].本文研究霍山草甸優(yōu)勢種功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，從而驗證質量比例假說和生物量假說是否適用于霍山山地草甸群落，為以后該區(qū)域生物多樣性保護提供理論依據.

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概括

霍山七里峪，地處山西霍山的北部腹地，東接沁源縣的靈空山，北接靈石縣的石膏山和介休市的綿山.地理位置是36°21′N～6°45′N，115°40′E～112°20′E.本區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風氣候區(qū)，年平均氣溫在9.3 ℃～12.3 ℃之間，最熱月(7月)和最冷月(1月)氣溫分別在25.1 ℃～26.1 ℃和-3.5 ℃至-4.5 ℃.年降水量500 mm～700 mm之間.土壤以褐土為主，七里峪屬于溫帶落葉闊葉林區(qū)，地帶性植被是落葉闊葉林.所探明的植物物種高達670多種，山林錯落，北區(qū)高山有大片的草甸分布，其物種豐富多樣，其中，以苔草(CarexLinn.)、節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、鐵桿蒿(ArtemisiaSacrorum)、柴胡(BupleurumchinenseDC.)、野豌豆(ViciasepiumL.)、羊胡子草(Eriophorum)、紫斑風鈴草(CampanulapunctataLam)、野芝麻(LamiumbarbatumSieb.etZucc)、艾蒿(ArtemisiaargyiH.Lév)等物種為優(yōu)勢種.

1.2 研究方法

本文選取群落優(yōu)勢種比葉面積(Specific leaf area，SLA)和株高作為植物功能性狀，運用群落加權平均值(Community-weighted means，CWM)計算功能性狀平均值，其計算公式見公式(1).本文選取的生態(tài)系統(tǒng)功能為土壤水解氮和土壤含水量2項，進而研究不同優(yōu)勢種功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系.具體參數見表1.

表1 植物功能性狀、生態(tài)系統(tǒng)功能的參數及生態(tài)學意義Tab.1 Parameters of plant functional traits, ecosystem function and ecological significance

(1)

式中，s為群落中物種數，pi為第i個物種在群落中的相對生物量，di為物種i功能性狀值[4].

1.3 數據來源

2016年7月下旬對霍山七里峪草甸群落進行調查，在高山平坦地區(qū)和鄰近陽坡處各選取一個150 m樣帶，其中，陽坡的坡度為47°，平坦地區(qū)海拔為1 985 m，簡稱“臺地”，陽坡海拔為1 981 m，簡稱“坡地”.每個樣帶內設置1 m×1 m的樣方15個，每個樣方間隔10 m.地面上的生物齊地分種刈割.取生物量最大的前3個物種為優(yōu)勢種，每個優(yōu)勢種隨機選取完整的植株10株進行株高和葉面積測量.株高采取現場記錄的方式，葉片帶回實驗室，利用Canon CanoScan LiDE 120掃描儀掃描葉面圖像，用圖像處理軟件(Image Pro Plus)來測量葉片面積，之后利用烘箱設定105 ℃殺青15 min，在65 ℃下烘干48小時達到恒重，進行稱量，計算植物的比葉面積[6].在刈割完成的地塊，在樣方四個角和中心位置采用土鉆取深度為25 cm土壤，取少許土放入鋁盒中進行土壤含水量測定.同時，采用四分法取500 g左右的土樣帶回實驗室進行土壤水解氮測定.土壤含水量采用烘干法進行測定[7]，水解氮采用堿解擴散方法進行測定[8].將所得數據利用SPSS 22.0進行株高、比葉面積與土壤含氮量和含水量的相關性分析.

2 研究結果

2.1 臺地和坡地植物功能性狀比較

根據圖1顯示，臺地和坡地優(yōu)勢種的株高存在顯著差異(P<0.05)，臺地株高高于坡地株高；根據圖2顯示，臺地和坡地的比葉面積沒有明顯的差異(P>0.05).以上結果說明優(yōu)勢種的株高受微地形的影響較大，而優(yōu)勢種比葉面積則受微地形的影響較小.

圖1 臺地和坡地優(yōu)勢種的株高Fig.1 Plant height of dominant species on terraces and slopes圖2 臺地和坡地優(yōu)勢種的比葉面積Fig. 2 Specific leaf area of dominant species on terraces and slopes

2.2 臺地和坡地生態(tài)系統(tǒng)功能比較

根據圖3、圖4顯示，臺地和坡地土壤含水量(P>0.05)和土壤水解氮(P>0.05)均無明顯差異.兩者雖在統(tǒng)計上無顯著差異，但從圖3、圖4可以看出，坡地的土壤含水量和土壤水解氮的含量低于臺地，所以對于鄰近小尺度的地域范圍而言，微地形對于其影響是可以忽略不計的.

圖3 臺地和坡地的土壤含水量Fig.3 Soil moisture content of terraces and slopes圖4 臺地和坡地的土壤水解氮含量Fig. 4 Soil hydrolyzed nitrogen content on terraces and slopes

2.3 植物功能性狀之間的關系

根據表2所示，臺地和坡地均顯示比葉面積和株高性狀值均無相關性，這說明霍山地區(qū)的優(yōu)勢種植物株高和比葉面積在具體實驗的測算過程當中，不能用株高功能性狀值來代替比葉面積性狀值，因此在日后實驗測算過程中，應該以實現的目標來確定其功能性狀值的指標.

2.4 植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系

根據表3顯示，臺地的優(yōu)勢種株高和比葉面積CWM值與土壤含水量和土壤全氮均無相關性；坡地的優(yōu)勢種比葉面積CWM值與土壤含水量和土壤全氮無相關性，但其株高CWM值與土壤含水量和土壤水解氮呈顯著負相關，說明坡地優(yōu)勢種在光照資源獲取過程中，對于土壤水分和土壤氮素的利用程度相對較高.同時，坡地優(yōu)勢種株高CWM值與土壤含水量的相關系數大于其與土壤水解氮相關系數，說明株高性狀對土壤含水量的影響大于對土壤氮含量的影響.

表2 優(yōu)勢種植物功能性狀間皮爾遜相關性Tab.2 Pearson correlation between functional traits of dominant plants

**表示在0.01水平顯著相關，* 表示在0.05水平顯著相關

表3 植物功能性狀指標與生態(tài)系統(tǒng)功能指標皮爾遜相關性Tab.3 Pearson correlation between plant functional traits and ecosystem function indicators

*表示在0.05水平顯著相關，** 表示0.01水平顯著相關

3 討論

3.1 植物功能性狀、生態(tài)系統(tǒng)功能與微地形的關系

受微地形的影響，植物往往會處在不同的微生境變化中，進而引發(fā)植物功能性狀和結構的變化[9].本文研究結果也顯示這一點，即優(yōu)勢種株高性狀隨著地形發(fā)生變化，但本文結果也顯示對于植物功能性狀來說，不是所有的功能性狀都會隨地形發(fā)生變化，比如比葉面積.不同的植物功能性狀反映了植物對資源的獲取能力和方式[10]，適應性較強的植物能夠通過改變生長策略來應對環(huán)境脅迫[11]，本文的研究結果說明這一點.由于受微地形的影響，在向陽坡地生境中，優(yōu)勢種對于光能有較強的競爭力，有限的資源可被優(yōu)勢種充分利用，從而加劇了對于低矮植物和稀有物種的排斥效應，優(yōu)勢種的株高功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系密切.以上結果說明株高性狀對環(huán)境變化更為敏感，可作為檢測環(huán)境變化的指標，比如全球變暖.

地形因子是影響植物群落分布的重要因素[12].不同立地條件下地形變化引起的環(huán)境變化對土壤養(yǎng)分和含水量有一定的差異[13].在向陽坡位環(huán)境中，由于太陽輻射較強，溫度較高，蒸發(fā)旺盛，土層較薄等因素的影響，其土壤的含水量和養(yǎng)分含量都比較低[14].同時，高溫環(huán)境下，土壤養(yǎng)分的分解速率較快，也會影響土壤的養(yǎng)分含量和土壤含水量[15].但本文由于所選的地域尺度較小，所以土壤水解氮和含水量受微地形的影響較小.

3.2 優(yōu)勢種植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系

植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在因果關系[16]，草地的植物功能性狀及其組成能更好地解釋生態(tài)系統(tǒng)的功能參數的變化，如土壤含氮量、群落水分利用程度等[17].李新娥等通過對高寒草甸試驗地的研究得出比葉面積與土壤含水量呈現顯著正線性關系[18]；韋蘭英對黃土丘陵地區(qū)的研究發(fā)現比葉面積與土壤氮含量呈現出正相關關系[19].而本文研究結果顯示臺地和坡地比葉面積與土壤含水量和氮含量均無顯著關系，說明優(yōu)勢種比葉面積與土壤含水量和氮含量的關系微地形變化不明顯，但受大尺度地理環(huán)境變化的影響.王子婷、楊磊等研究證明地形和土壤水分的變化解釋了黃土高原59.9 %的大株檸條生長變異[20]，而本文研究結果顯示在坡地隨著群落優(yōu)勢種株高增加，將引起優(yōu)勢種在光照資源獲取過程中對于土壤水分和土壤氮素的利用程度相對較高，從而使得土壤養(yǎng)分和水分更多轉化到植物中，導致土壤養(yǎng)分和水分降低.潘影等人在對西藏草地的研究中得出株高與草地的土壤全氮和土壤含水量無相關性[21]，本文研究結果雖然顯示坡地株高與土壤水解氮和土壤含水量呈負相關，但在臺地上株高與土壤水解氮和土壤含水量也無相關性，說明優(yōu)勢種株高與土壤含水量和氮含量的關系不僅受微地形變化影響，而且受大尺度地理環(huán)境變化的影響.

以上結果說明在坡地地形條件下，優(yōu)勢種應對環(huán)境脅迫的能力較強，其功能性狀影響著生態(tài)系統(tǒng)功能，該結果支持質量比例假說(Mass ratio hypothesis)和生物量假說(Biomass hypothesis)；而臺地地區(qū)優(yōu)勢種的功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能未產生影響，可能該群落生態(tài)系統(tǒng)功能變化適合于風險假說(Insurance hypothesis)或生態(tài)位補償假說(Niche complementarity hypothesis)，需進一步證實.同時，該結果也說明不同假說的應用區(qū)域是不同的.

4 結論

本文通過對霍山山地草甸優(yōu)勢種株高、比葉面積與土壤含水量和水解氮含量的關系的研究，從一定程度上反映優(yōu)勢種功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系，結果顯示株高對土壤含水量和水解氮含量產生一定的影響，但該影響受微地形環(huán)境影響.而比葉面積對土壤含水量和水解氮含量未產生影響，說明生物量假說(Biomass hypothesis)和質量比例假說(Mass ratio hypothesis)的優(yōu)勢種影響理論在霍山坡地生態(tài)系統(tǒng)中有一定的適用性，但該假說受植物功能性狀類型以及小尺度環(huán)境的影響.