陳 鋒

(重慶自然博物館，重慶 北碚 400700)

植物區(qū)系是指一定區(qū)域或國家所有植物種類的總和，是植物界在自然歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結果[1]。研究植物區(qū)系起源和演化有助于揭示該地區(qū)植物多樣性和森林生態(tài)系統(tǒng)特征，還能為一定區(qū)域內生物資源的合理開發(fā)利用和有效保護提供第一手資料。重慶南天湖市級自然保護區(qū)(以下簡稱保護區(qū))地處川東平行嶺谷區(qū)東部，是七曜山脈重要的生態(tài)功能區(qū)和水源涵養(yǎng)區(qū)，主要保護對象為亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)及物種多樣性。受保護區(qū)委托，科考組對保護區(qū)維管植物進行了全面深入的調查，并報道了植物區(qū)系，為科學評價保護區(qū)植物區(qū)系及物種多樣性保護提供參考。

1 保護區(qū)自然環(huán)境概況

保護區(qū)位于重慶市豐都縣南部，介于107°38′10″—107°56′07″E、29°35′42″—29°49′02″N之間。東至三撫林場沱沱壩，南至三撫林場大塘壩，西至世坪林場鐵廠壩，北至包鸞鎮(zhèn)雪玉洞，東西長29.75 km，南北寬29.45 km。保護區(qū)總面積18136.5 hm2，境內最高海拔1992 m，相對高差達1800 m。氣候屬亞熱帶潤濕季風氣候區(qū)，年均氣溫16 ℃，年均降水量1464 mm。土壤主要為紫色土、黃壤、山地黃棕壤。

2 研究方法

采用常規(guī)植物調查方法，于2014年對境內維管植物進行標本采集、拍照，并做好采集記錄，根據中國植物志等文獻[2-4]進行標本鑒定。蕨類植物區(qū)系參照陸樹剛[5-6]進行分析，種子植物區(qū)系參照李錫文[7]和吳征鎰[8-11]進行分析。

3 結果與分析

3.1 科屬種組成分析

保護區(qū)共有維管植物193科726屬1864種，其中蕨類植物36科72屬167種，裸子植物6科11屬18種，被子植物151科643屬1679種(含種下分類單元)，見表1。

3.2 生活型組成分析

生活型統(tǒng)計(表2)表明，保護區(qū)維管植物中草本植物最多，有936種，占該區(qū)維管植物總數(shù)的50.21%；其次是灌木，占物種總數(shù)的27.84；再次為喬木，占物種總數(shù)的13.04；藤本最少，占物種總數(shù)的8.91%。

表1 保護區(qū)維管植物區(qū)系組成

表2 保護區(qū)維管植物生活型組成

3.3 維管植物科屬大小級別統(tǒng)計

3.3.1 科的大小級別統(tǒng)計 根據李錫文[7]關于種子植物科大小劃分等級，結合其它關于維管植物科等級劃分案例[12]，將保護區(qū)維管植物科大小劃分為4個等級：單種科(含1種)、少種科(含2～9種)、中等科(含10～19種)、大科(20種以上)。統(tǒng)計結果(表3)表明：單種科29科，如松葉蕨科(Psilotaceae)、瓶爾小草科(Ophioglossaceae)、水青樹科(Tetracentraceae)、杜仲科(Eucommiaceae)、領春木科(Eupteleaceae)等；少種科所占比例最大，共105科，占總科數(shù)的54.40%，如鱗始蕨科(Lindsaeaceae)、杉科(Taxodiaceae)、八角楓科(Alangiaceae)、千屈菜科(Lythraceae)等；中等科36科，占總科數(shù)的18.65%，包括鐵角蕨科(Aspleniaceae)、紅豆杉科(Taxaceae)、泡花樹科(Meliosmaceae)、木通科(Lardizabalaceae)等；大科(20種以上)包括唇形科(Labiatae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、禾本科(Gramineae)、蘭科(Orchidaceae)等23科，僅占總科數(shù)的11.92%，但包含的物種占整個保護區(qū)物種總數(shù)的46.41%(865/1864)。說明保護區(qū)大科優(yōu)勢明顯。

3.3.2 屬的大小級別統(tǒng)計 保護區(qū)維管植物共計726屬，根據各屬所含物種數(shù)將其分為4個等級[13]：單種屬(含1種)、少種屬(含2～5種)、中等屬(含6～9種)、大屬(10種以上)。統(tǒng)計結果(表4)表明：10種以上大屬包括鱗毛蕨屬(Dryopteris)、鐵角蕨屬(Asplenium)、虎耳草屬(Saxifraga)、薔薇屬(Rosa)、懸鉤子屬(Rubus)等18屬，占總屬數(shù)的2.48%，但包含395種，占保護區(qū)總種數(shù)的21.19%，大屬的優(yōu)勢較為明顯；中等屬58屬，占總屬數(shù)的7.99%；含2～4種的少種屬有291屬，單種屬有359屬，兩者合計占總屬數(shù)的89.53%，所含物種占總種數(shù)的58.28%。說明本區(qū)植物科屬分化程度較高，種類組成較豐富。

表3 保護區(qū)維管植物科的級別統(tǒng)計

3.4 區(qū)系成分分析

表4 保護區(qū)維管植物屬的級別統(tǒng)計

3.4.1 科的地理成分分析 參照陸樹剛[5-6]、李錫文[7]對蕨類植物和種子植物科分布區(qū)劃分標準，將保護區(qū)維管植物193科劃分為10種分布類型和9種變型(表5)。從科的水平分析，該區(qū)維管植物區(qū)系熱帶成分大于溫帶成分，植物科的區(qū)系以熱帶分布為主。

1)世界分布。37科，多為草本植物類群，如禾本科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、薔薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)等。

2)熱帶性質分布。90科(2～7型)，占非世界分布科的57.68%。其中泛熱帶73科，占熱帶性質分布總科數(shù)的81.11%，這與保護區(qū)地處中國亞熱帶濕潤地區(qū)東部的中亞熱帶，分布的植物種類與該地區(qū)氣候特點相吻合。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布5科：木蘭科(Magnoliaceae)、椴樹科(Tiliaceae)、榿葉樹科(Clethraceae)、泡花樹科(Meliosmaceae)、省沽油科(Staphyleaceae)，舊世界熱帶分布及變型3科：紫金牛科(Myrsinaceae)、海桐花科(Pittosporaceae)、芭蕉科(Musaceae)，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布1科：百部科(Stemonaceae)，熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布4科：姜科(Zingiberaceae)、清風藤科(Sabiaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、無葉蓮科(Petrosaviaceae)。

3)溫帶性質分布。53科(8～9型)，占非世界分布科的33.97%。其中北溫帶分布及變型42科，東亞和北美間斷分布11科。較大的科有槭樹科(Aceraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、杜鵑花科，較小的科有水晶蘭科(Monotropaceae)、大麻科(Cannabaceae)等。

4)東亞與中國特有分布。其中東亞分布及變型11科，如三尖杉科(Cephalotaxaceae)、獼猴桃科(Actinidiaceae)、領春木科(Eupteleaceae)等；中國特有分布2科，即杜仲科(Eucommiaceae)、藍果樹科(Nyssaceae)。

表5 保護區(qū)維管植物科的分布區(qū)類型

3.4.2 屬的地理成分分析 蕨類植物屬的區(qū)系分析以陸樹剛[6]的觀點，種子植物屬的區(qū)系根據吳征鎰[10]劃分標準。將保護區(qū)維管植物726屬劃分為14種分布類型和18種變型(表6)，占中國維管植物屬分布區(qū)類型的93.33%(14/15)，說明屬級水平區(qū)系地理成分的復雜性。從屬級水平分析，該區(qū)維管植物區(qū)系仍以熱帶成分為主，溫帶成分也占較大比例。

1)世界分布屬。69屬，包括苔草屬(Carex)、珍珠菜屬(Lysimachia)、毛茛屬(Ranunculus)、龍膽屬(Gentiana)、蓼屬(Polygonum)、石松屬(Lycopodium)、卷柏屬(Selaginella)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)等，主要為草本植物。

2)熱帶性質分布。有300屬(2～7型)，占非世界分布總屬數(shù)的45.66%。其中泛熱帶分布及變型144屬，如鐵莧菜屬(Acalypha)、菝葜屬(Smilax)、狗尾草屬(Setaria)、里白屬(Diplopterygium)、鳳尾蕨屬(Pteris)、海金沙屬(Lygodium)等，其中菝葜屬為北半球古熱帶山地及亞熱帶森林中的重要組成，也是保護區(qū)林間藤本植物的重要組成部分；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共14屬，如金毛狗屬(Cibotium)、雙蓋蕨屬(Diplazium)、猴歡喜屬(Sloanea)、木姜子屬(Litsea)等；舊世界熱帶分布及變型33屬，如芒萁屬(Dicranopteris)、鱗蓋蕨屬(Microlepia)、五月茶屬(Antidesma)、杜莖山屬(Maesa)、天門冬屬(Asparagus)等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布及變型23屬，如槲蕨屬(Drynaria)、蛇菰屬(Balanophora)、蘭屬(Cymbidium)等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布及變型27屬，如貫眾屬(Cyrtomium)、瓦韋屬(Lepisorus)、楊桐屬(Adinandra)、藎草屬(Arthraxon)、芒屬(Miscanthus)等；熱帶亞洲分布及變型59屬，如新月蕨屬(Pronephrium)、安蕨屬(Anisocampium)、山茶屬(Camellia)、構屬(Broussonetia)、蛇莓屬(Duchesnea)等。

3)溫帶性質分布。有234屬(8～11型)，占非世界分布總屬數(shù)的35.61%。其中北溫帶分布及變型數(shù)量最多145屬，占溫帶性質分布總屬數(shù)的61.96%(145/234)，包括問荊屬(Equisetum)、陰地蕨屬(Sceptridium)、松屬(Pinus)、槭屬(Acer)、紫菀屬(Aster)等，其中松屬起源較早，在白堊紀晚期就已較廣泛地分布在北半球中緯度地區(qū)，是組成保護區(qū)針葉林的重要優(yōu)勢樹種；東亞和北美間斷分布39屬，如六道木屬(Abelia)、勾兒茶屬(Berchemia)、錐屬(Castanopsis)等；舊世界溫帶分布和變型42屬，如沙參屬(Adenophora)、牛蒡屬(Arctium)、淫羊藿屬(Epimedium)；溫帶亞洲分布8屬，如錦雞兒屬(Caragana)、附地菜屬(Trigonotis)等。

4)地中海區(qū)、西亞至中亞分布。4屬，如聚合草屬(Symphytum)、石榴屬(Punica)等。

5)東亞分布及其變型。95屬，如鐵線蕨屬(Adiantum)、水龍骨屬(Polypodiodes)、五加屬(Acanthopanax)、獼猴桃屬(Actinidia)、木通屬(Akebia)等。

6)中國特有分布。24屬，如喜樹屬(Camptotheca)、藤山柳屬(Clematoclethra)、杉木屬(Cunninghamia)等。其中，血水草屬(Eomecon)是第四紀冰川后的孑遺成分，為第三紀熱帶起源，保護區(qū)分布在海拔1800 m的林下。

表6 保護區(qū)維管植物屬的分布區(qū)類型

表6(續(xù))

4 結論與討論

1)植物區(qū)系成分復雜，類型豐富。保護區(qū)共有維管植物193科726屬1864種，分別占重慶市維管植物科、屬、種的86.16%、39.28%、35.09%[14]。保護區(qū)內共有11種科的分布區(qū)類型，占中國范圍內科分布區(qū)類型的73.33%；有14種屬的分布區(qū)類型，占中國范圍內屬分布區(qū)類型的93.33%。表明保護區(qū)維管植物物種豐富、區(qū)系成分復雜。

2)植物區(qū)系以熱帶性質為主，兼有向溫帶過渡的趨勢。從科級水平分析，熱帶性質占57.68%，溫帶性質占36.53%；從屬級水平分析，熱帶性質占45.66%，溫帶性質占35.61%。保護區(qū)位于北緯29°35′42″—29°49′02″之間的中亞熱帶，符合朱華等[15]關于中國植物區(qū)系中熱帶成分主導區(qū)應該在北緯30°以南區(qū)域的觀點。就垂向地帶性而言，境內最高海拔1992 m，相對高差達1800 m，因此分布有一定數(shù)量的暖溫帶成分物種。

3)大科、大屬優(yōu)勢明顯。保護區(qū)內占總科數(shù)5.70%的大科(600種以上)共包含維管植物676種，占保護區(qū)植物總種數(shù)的36.25%；占總屬數(shù)2.48%的大屬(10種以上)共包含維管植物395種，占保護區(qū)植物總數(shù)的21.19%。充分說明保護區(qū)維管植物大科、大屬優(yōu)勢明顯。

4)植物區(qū)系較為古老，孑遺植物豐富。保護區(qū)北側有秦嶺、大巴山脈阻擋，受第四紀冰川影響較小，境內保留了古老的植物區(qū)系。如起源于石炭紀的石松(Lycopodiumspp.)、卷柏(Selaginellaspp.)；中生代侏羅紀的紅豆杉(Taxusspp.)，白堊紀的紫萁(Osmundaspp.)、楊柳科(Salicaecea)；第三紀的鳳尾蕨(Pterisspp.)、松屬(Pinusspp.)。保護區(qū)保留了從中生代以來的植物物種，說明該地區(qū)植物區(qū)系的古老性。

5)保護植物種類較多。根據國家重點保護野生植物名錄(第一批)1999[19]，保護區(qū)有國家重點保護野生植物15種，其中一級保護3種，為紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis(Pilger) Florin)、南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei(Lemée & H.Léveillé) L.K.Fu & Nan Li)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)；二級保護包括金毛狗(Cibotiumbarometz(Linn.) J.Sm.)、香果樹(EmmenopteryshenryiOliv.)、楠木(PhoebezhennanS.Lee et F.N.Wei)等12種。

6)蕨類植物處于植物進化過程中的一個重要環(huán)節(jié)，同時是森林生態(tài)系統(tǒng)地被層的重要組成部分，研究蕨類植物區(qū)系起源和演化有助于揭示該地區(qū)植物多樣性和森林生態(tài)系統(tǒng)特征[16]。蕨類植物區(qū)系起源于古生代的寒武—奧陶紀，在上下石炭紀衰敗，現(xiàn)存的蕨類植物既有古老的類群，也有新發(fā)生的種系。因此，維管植物區(qū)系的研究尺度和方法很難統(tǒng)一[17]，把蕨類植物和種子植物進行合并研究鮮見報道。陸樹剛[6]將中國蕨類植物屬的分布區(qū)類型劃分為13種類型和2種變型，劃分結果與中國種子植物屬的區(qū)系基本一致。因此，按照藏得奎[18]、陸樹剛[6]的原則，參考吳征鎰[10]對屬分布區(qū)類型的劃分方法，對維管植物區(qū)系進行分析是可行的。研究中需要注意如下幾點。第一，陸樹剛將蕨類植物屬的區(qū)系分為13種類型，吳征鎰將種子植物屬的區(qū)系分為15種類型，類型代碼及對應文字描述不統(tǒng)一。建議以吳征鎰對種子植物屬分布區(qū)類型作為標準進行統(tǒng)計分析。第二，蕨類植物屬的區(qū)系中“3.舊大陸熱帶分布”和“10.舊大陸溫帶分布”分別對應種子植物屬分布區(qū)類型中的“4.舊世界熱帶分布”和“10.舊世界溫帶分布”，其余分布區(qū)類型文字均能對應，僅需統(tǒng)一代碼。第三，蕨類植物屬包括2種變型，而種子植物屬包括31種變型，因此，建議只統(tǒng)計分析分布區(qū)類型。