譚 錦，楊建英，侯 健

（北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083）

中國(guó)荒漠地區(qū)幅員遼闊，環(huán)境治理工作非常嚴(yán)峻。環(huán)境治理中一個(gè)非常重要的環(huán)節(jié)就是植被恢復(fù)，而植物的生長(zhǎng)離不開(kāi)土壤。植物可以通過(guò)產(chǎn)生或聚集土壤水分和養(yǎng)分來(lái)提高植物周邊土壤資源的可利用性進(jìn)而影響幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育［1］，形成肥島效應(yīng)［2］。在干旱半干旱區(qū)，明確植被和土壤資源之間的反饋關(guān)系以及肥島效應(yīng)在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能非常重要［3-4］，這不僅能為土地管理者提供重要植被和土壤的信息，還能避免在今后野外實(shí)驗(yàn)時(shí)采集的土壤形成空間自相關(guān)［5］。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物與土壤資源分布關(guān)系的研究多關(guān)注于土壤資源分布的斑塊大小與植被冠層大小的對(duì)比，以此來(lái)判斷土壤資源分布是否受到某一植物的影響。如GALLARDO［6］發(fā)現(xiàn)氮（N）和有機(jī)質(zhì)（SOM）的斑塊大小和分布格局與樹(shù)冠相吻合，并且半方差范圍與樹(shù)冠直徑相吻合，得出樹(shù)木對(duì)氮和有機(jī)質(zhì)有顯著的影響。這一方法雖然容易理解，但并不是非常準(zhǔn)確，并且土壤資源與植被關(guān)系的一些細(xì)節(jié)不易確定。相較而言，作為一種經(jīng)典的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，空間點(diǎn)格局分析能反映多個(gè)研究對(duì)象相互之間的關(guān)聯(lián)性和關(guān)聯(lián)范圍，它常常應(yīng)用于分析各種不同尺度的種群分布格局及種間關(guān)系，以揭示植被的演替規(guī)律［7-10］，而在植被與土壤空間分布的研究中，空間點(diǎn)格局分析的應(yīng)用并不常見(jiàn)。為更深入分析內(nèi)蒙古西部干旱區(qū)植被與土壤資源格局的相互關(guān)系，了解不同植被群落條件下，不同優(yōu)勢(shì)灌木物種的土壤資源聚集效應(yīng)，本研究以?xún)?nèi)蒙古烏海周邊地區(qū)為研究區(qū)，采用空間點(diǎn)格局分析方法，對(duì)不同群落條件下灌木物種與不同土壤養(yǎng)分間的點(diǎn)格局關(guān)系進(jìn)行了分析，旨在揭示植物與不同土壤資源的聚集形式，對(duì)生態(tài)恢復(fù)中植物種的初步選擇具有重要的意義。

1 研究區(qū)概況

烏海市位于內(nèi)蒙古西部干旱區(qū)，地處黃河上游，東面和北面接鄂爾多斯，西接阿拉善，南部為寧夏。 研究區(qū)及樣方調(diào)查以烏海周邊地區(qū)為主（圖 1）（40°27′01″～38°35′44″N， 105°57′15″～107°48′21″E）。地勢(shì)兩邊高中間低，處在賀蘭山脈北部余端，并以此為界分為西部的草原化荒漠（1，2，3，4，5號(hào)植被群組所處區(qū)域）和東部的荒漠草原（6，7，8，9號(hào)植被群組所處區(qū)域）［11］。該地區(qū)氣候?yàn)榈湫偷拇箨懶詺夂颍募狙谉岣邷?，冬季寒冷少雪，春秋干旱。晝夜溫差大，日照時(shí)間長(zhǎng)，可見(jiàn)光照資源豐富。年平均氣溫為9.8℃，年平均降水量為157.9 mm，年平均蒸發(fā)量為3249.0 mm［12］。占比最高的3類(lèi)土壤為棕鈣土（23.3%）， 灰漠土（22.0%）和風(fēng)沙土（7.1%）。

2 研究方法

2.1 灌木種選取

用于植被恢復(fù)的植物種多以鄉(xiāng)土樹(shù)種為主，菊科Asteraceae的沙蒿Artemisia desertorum和蝶形花科Papilionaceae的錦雞兒屬Caragana灌木是主要建群種，且在烏海市周邊分布廣泛，在荒漠草原和草原化荒漠均有分布，具有重要的研究?jī)r(jià)值，所以選擇沙蒿和錦雞兒屬灌木作為主要研究對(duì)象。

2.2 樣方調(diào)查

2017年8月，在烏海市周邊地區(qū)根據(jù)不同植被群落組成共選擇9個(gè)植被群組進(jìn)行調(diào)查，取5 m×5 m灌木樣方3個(gè)·群組-1和1 m×1 m草本樣方3個(gè)·群組-1，樣方邊分別沿南北和東西進(jìn)行布設(shè)。調(diào)查樣方中灌木和草本植物的基本組成情況后，選取其中1個(gè)最具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的灌木樣方，進(jìn)行土樣采集和植物坐標(biāo)測(cè)定。

圖1 研究區(qū)概況及樣方調(diào)查Figure 1 Survey of study area and investigation of plots

在選擇的樣方中，面朝正北，以樣方左邊朝正北設(shè)y軸，底邊朝正東設(shè)x軸，兩邊交叉點(diǎn)為原點(diǎn)建立坐標(biāo)系，以樣方坐標(biāo)軸原點(diǎn)為基準(zhǔn)點(diǎn)進(jìn)行土樣采集，各個(gè)采樣點(diǎn)間隔其他4個(gè)方向的采樣點(diǎn)均為100 cm（圖2），取0～20 cm土層的混合土樣1.0 kg·采樣點(diǎn)-1，共采集36×9=324份土樣；再在此坐標(biāo)系基礎(chǔ)上對(duì)樣方中每株灌木的坐標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定記錄，每株灌木坐標(biāo)點(diǎn)位置為根與莖連接處中心。

圖2 土樣采集點(diǎn)分布圖Figure 2 Distribution of soil samples

2.3 土壤性質(zhì)分析

本研究選擇了有機(jī)質(zhì)（SOM）、全氮（TN）和全磷（TP）等3種土壤養(yǎng)分的代表性參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。將土樣風(fēng)干并去除雜質(zhì)，碾碎后過(guò)1 mm篩，過(guò)篩土樣進(jìn)一步研磨，一部分通過(guò)60目篩，采用重鉻酸鉀稀釋熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)；一部分過(guò)100目篩，將過(guò)篩土樣消煮后使用全自動(dòng)化學(xué)分析儀（smartchm 200）測(cè)定土壤的全氮和全磷［13-14］。

2.4 點(diǎn)格局分析法

本研究針對(duì)植被與土壤參數(shù)之間的關(guān)系，采用二元點(diǎn)格局分析方法進(jìn)行分析［15-16］。Ripley’s k（x）函數(shù)可分為單變量和雙變量的k函數(shù)，單變量k函數(shù)主要研究單一地理點(diǎn)群對(duì)象的內(nèi)在空間格局分布模式，而雙變量k函數(shù)主要用于研究一類(lèi)事件點(diǎn)的分布模式是否依賴(lài)于另外一類(lèi)事件點(diǎn)，或者前者是否會(huì)對(duì)后者的分布產(chǎn)生影響。對(duì)植物坐標(biāo)點(diǎn)用k11（r）表示，對(duì)土壤采樣點(diǎn)用k22（r）表示，可以用下式計(jì)算灌木和土壤養(yǎng)分的個(gè)體在距離（尺度）r內(nèi)的數(shù)目其中： uij為植物坐標(biāo)點(diǎn)（i）和土壤采樣點(diǎn)（j）之間的距離：當(dāng)uij≤r時(shí)，ir（uij）=1，反之則等于0；wij為以點(diǎn)i為圓心，uij為半徑的圓周長(zhǎng)在樣方面積a中的比例，其中一個(gè)點(diǎn)可被觀察到的概率；n1和n2分別表示植物坐標(biāo)點(diǎn)和土壤采樣點(diǎn)的個(gè)數(shù)。在表現(xiàn)格局關(guān)系時(shí)更有用，并且與r有線(xiàn)性關(guān)系。假設(shè)則當(dāng)l12（r）=0時(shí)，表明2個(gè)事件在r尺度下無(wú)關(guān)聯(lián)，l12（r）＞0時(shí)表明兩者正相關(guān)，l12（r）＜0時(shí)則為負(fù)相關(guān)。采用Monte-Carlo方法計(jì)算上下包跡線(xiàn)，如果在此距離尺度上研究個(gè)體的l12（r）的值位于包跡線(xiàn)內(nèi)，則認(rèn)為研究個(gè)體屬于隨機(jī)分布，兩者無(wú)關(guān)聯(lián)；如果高于上包跡線(xiàn)為聚集分布，兩者正相關(guān)，低于下包跡線(xiàn)為均勻分布，兩者負(fù)相關(guān)。

2.5 數(shù)據(jù)分析

將灌木空間分布數(shù)據(jù)和土壤空間分布數(shù)據(jù)（土壤不同養(yǎng)分含量最高的前20%點(diǎn)位）代入點(diǎn)格局模型，采用R語(yǔ)言中的 “ads”包進(jìn)行點(diǎn)格局分析得出植物和土壤養(yǎng)分分布的相關(guān)性和空間格局關(guān)聯(lián)尺度r。若植物和土壤養(yǎng)分為聚集分布，則關(guān)聯(lián)尺度r表示植物和土壤養(yǎng)分聚集范圍，該范圍內(nèi)存在受植物影響的土壤養(yǎng)分斑塊。若植物和土壤養(yǎng)分為隨機(jī)分布，則植物的空間分布與土壤養(yǎng)分無(wú)關(guān)，以N表示。若植物和土壤養(yǎng)分為均勻分布，則在關(guān)聯(lián)尺度r下，植物與土壤養(yǎng)分相互排斥，植物無(wú)法聚集土壤養(yǎng)分斑塊，此種情況設(shè)定r為負(fù)值表示在該尺度下植物與土壤養(yǎng)分分布關(guān)系為顯著負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被情況

研究區(qū)植被以灌木或半灌木和草本為主，主要有8種灌木和半灌木（表1）。半灌木包括菊科的沙蒿；灌木包括蝶形花科的錦雞兒Caragana sinica，狹葉錦雞兒Caragana stenophylla，毛刺錦雞兒Caragana tibetica和檸條錦雞兒Caragana korshinskii；藜科Chenopodiaceae的梭梭Haloxylon ammodendron；蒺藜科Zygophyllaceae的白刺N(yùn)itraria tangutorum和霸王Sarcozygium xanthoxylon。

研究灌木主要為菊科的沙蒿和蝶形花科的錦雞兒屬灌木。沙蒿主根明顯，木質(zhì)或半木質(zhì)，側(cè)根少數(shù)，主根在0～20 cm土層生物量最多；錦雞兒主側(cè)根發(fā)達(dá)，根幅擴(kuò)展較寬，并具有成層現(xiàn)象；檸條錦雞兒的根深且粗壯，可以分為獨(dú)生根和簇生根2類(lèi)，前者相對(duì)后者更適合在干旱半干旱地區(qū)生長(zhǎng)，且氮富集量更大；狹葉錦雞兒根系發(fā)達(dá)，主根和側(cè)根均較粗壯，根蘗性很強(qiáng)［17-19］。

表1 樣方調(diào)查情況Table 1 Investigation of the plots

3.2 灌木與全氮聚集關(guān)系

在草原化荒漠，沙蒿與全氮的關(guān)聯(lián)尺度分別為75和100 cm，相對(duì)于沙蒿，該區(qū)域錦雞兒屬的灌木與全氮的關(guān)聯(lián)尺度更大，其中以狹葉錦雞兒關(guān)聯(lián)尺度最大，為250 cm，其次為錦雞兒，關(guān)聯(lián)尺度230 cm，最后檸條錦雞兒為150 cm，表明錦雞兒屬灌木對(duì)全氮的聚集范圍大于沙蒿（表2）。根據(jù)灌木與土壤全氮的聚集關(guān)系，在該區(qū)域可以考慮采用沙蒿和錦雞兒屬灌木聚集土壤全氮，一方面灌木對(duì)全氮的聚集作用能夠有效改善土壤結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)組成［20］；另一方面可以根據(jù)不同灌木與土壤全氮的關(guān)聯(lián)尺度選擇出適合在不同環(huán)境下進(jìn)行植被恢復(fù)的物種，比如在土地非常貧瘠的荒漠區(qū)域可以采用錦雞兒屬灌木進(jìn)行植被恢復(fù)，以較少的株數(shù)治理更大的范圍；對(duì)于具有少許草本植物的荒漠區(qū)域可以采用沙蒿聚集氮素，以防止養(yǎng)分空間錯(cuò)位，引起群落不穩(wěn)定從而影響草本植被生長(zhǎng)［21］。

在荒漠草原，沙蒿＋錦雞兒，沙蒿＋檸條錦雞兒，毛刺錦雞兒和沙蒿群組中錦雞兒屬灌木和沙蒿與全氮無(wú)關(guān)聯(lián)，可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)東部荒漠草原降水量多于西部草原化荒漠［22］，使得東部草本數(shù)量較于西部更多，這點(diǎn)在調(diào)查中也反映出來(lái)，而草本植物對(duì)于灌木的肥島效應(yīng)有較大的干擾［23］，由于草本對(duì)土壤養(yǎng)分分布的影響，使得荒漠草原的灌木的肥島效應(yīng)在該研究尺度下沒(méi)有草原化荒漠顯著。

表2 灌木與全氮的空間關(guān)聯(lián)尺度Table 2 Scale of spatial correlation between shrubs and TN

3.3 灌木與全磷聚集關(guān)系

土壤全磷僅與在草原化荒漠區(qū)域的錦雞兒＋白刺＋霸王群組中的錦雞兒有聚集關(guān)系，關(guān)聯(lián)尺度為50 cm，其他植被群組中灌木與全磷無(wú)聚集關(guān)系，包括生長(zhǎng)在荒漠草原的錦雞兒在內(nèi)，均為隨機(jī)分布。這表明相較于其他錦雞兒屬灌木和沙蒿，錦雞兒在草原化荒漠中對(duì)全磷具有聚集作用，但并不能聚集荒漠草原的全磷。全磷與錦雞兒的2個(gè)關(guān)聯(lián)尺度包含了較小和較大2個(gè)聚集范圍，在草原化荒漠土壤非常貧瘠的區(qū)域或有少許草本植物的區(qū)域均可以考慮采用錦雞兒聚集全磷（表3）。

表3 灌木與全磷的空間關(guān)聯(lián)尺度Table 3 Scale of spatial correlation between shrubs and TP

3.4 灌木與有機(jī)質(zhì)聚集關(guān)系

土壤有機(jī)質(zhì)僅與沙蒿和毛刺錦雞兒表現(xiàn)關(guān)聯(lián)性。沙蒿在荒漠草原和草原化荒漠都聚集有機(jī)質(zhì)，關(guān)聯(lián)尺度分別為190和200 cm，但是聚集有機(jī)質(zhì)的群組中只有沙蒿1種灌木，可以考慮構(gòu)建沙蒿群落聚集有機(jī)質(zhì)。毛刺錦雞兒在荒漠草原區(qū)與有機(jī)質(zhì)表現(xiàn)出45 cm的關(guān)聯(lián)尺度，說(shuō)明毛刺錦雞兒在荒漠草原對(duì)有機(jī)質(zhì)具有聚集作用，該區(qū)域也可以考慮采用毛刺錦雞兒聚集有機(jī)質(zhì)（表4）。

表4 灌木與有機(jī)質(zhì)的空間關(guān)聯(lián)尺度Table 4 Scale of spatial correlation between shrubs and SOM

4 討論

植物可以通過(guò)不同部位的不同功能將土壤養(yǎng)分聚集在周?chē)@一系列植物根冠對(duì)土壤養(yǎng)分的聚集作用和聚集范圍通過(guò)點(diǎn)格局分析計(jì)算呈現(xiàn)出來(lái)。

第一，錦雞兒屬灌木通過(guò)根系與根瘤菌共生形成根瘤進(jìn)行固氮［24-25］，土壤中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化與錦雞兒屬灌木的根系分布有非常密切的關(guān)系。在草原化荒漠區(qū)域，狹葉錦雞兒由于具有很強(qiáng)的根蘗性，往往幾株的根系連成一片，較大的根系范圍聚集了更多的土壤全氮斑塊，使得狹葉錦雞兒與全氮的關(guān)聯(lián)尺度達(dá)250 cm；而錦雞兒分布數(shù)量較多，成群分布，根系延展分布范圍較大，使得固氮范圍增大，錦雞兒與全氮的關(guān)聯(lián)尺度達(dá)230 cm；檸條錦雞兒在區(qū)域中雖然分布稀疏，但是灌叢相對(duì)較大，從與全氮的關(guān)聯(lián)尺度來(lái)看，與狹葉錦雞兒和錦雞兒多株聚集全氮不同，全氮可能更多的聚集在每株檸條錦雞兒根冠范圍內(nèi)?；谝陨显颍M葉錦雞兒和錦雞兒與全氮的關(guān)聯(lián)尺度近似，而兩者與全氮的關(guān)聯(lián)尺度大于檸條錦雞兒與全氮的關(guān)聯(lián)尺度。反觀該區(qū)域的沙蒿，與全氮也具有關(guān)聯(lián)尺度，但是沙蒿不屬于固氮植物，土壤中從植物獲取的氮素更多的來(lái)源于其枯落物的分解［26］，從2個(gè)不同沙蒿植物群中沙蒿的平均冠幅來(lái)看，沙蒿群中的沙蒿大于沙蒿＋白刺群中的沙蒿，兩者與全氮關(guān)聯(lián)尺度分別為100和75 cm，前者大于后者，表明全氮的關(guān)聯(lián)尺度可能受沙蒿冠層的影響。由于沙蒿群中的氮素主要來(lái)源于枯落物，而錦雞兒屬灌木群中的氮素還可以來(lái)源于根瘤菌固氮，荒漠地區(qū)植物根系廣深且強(qiáng)大［27］，相較于冠層有更大的分布范圍，所以錦雞兒屬灌木與全氮的關(guān)聯(lián)尺度整體大于沙蒿與全氮的關(guān)聯(lián)尺度。

第二，西北干旱地區(qū)的土壤全磷含量非常低，在低磷脅迫下，磷高效植物通過(guò)增加有機(jī)物的分泌，尤其是一些低分子量的有機(jī)酸來(lái)促進(jìn)植物對(duì)土壤難溶性磷的活化與吸收［28］，比如蝶形花科植物在感受到磷虧缺后，根系有機(jī)酸的分泌量顯著增加，增加4.0～6.5倍，以此來(lái)活化吸收土壤難溶性磷［29］，在本研究中，草原化荒漠區(qū)域的錦雞兒表現(xiàn)出全磷的聚集作用，可能是由于貧瘠的土壤加上白刺和霸王的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，刺激錦雞兒根系對(duì)難溶性磷的活化吸收，使磷素聚集在錦雞兒根系周?chē)?。錦雞兒與全磷表現(xiàn)出的關(guān)聯(lián)尺度，在該研究尺度下一定程度可以反映錦雞兒個(gè)體的根系活化磷素的范圍。

第三，土壤有機(jī)質(zhì)不僅來(lái)源于植物枯落物，同時(shí)也來(lái)源于植物根的殘?bào)w和根的分泌物，且不同植物的殘?bào)w和分泌物的養(yǎng)分也不同［30］。在與有機(jī)質(zhì)有關(guān)聯(lián)的2個(gè)沙蒿群和1個(gè)毛刺錦雞兒群中，群落中僅有1種灌木，灌木殘?bào)w與根的分泌物分解產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)只聚集在該種灌木周?chē)?，使得灌木與有機(jī)質(zhì)表現(xiàn)出關(guān)聯(lián)性。沙蒿根系在0～20 cm土層生物量最多，對(duì)該層土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)有較大影響，使得沙蒿群中沙蒿與有機(jī)質(zhì)的關(guān)聯(lián)尺度達(dá)200和190 cm，沙蒿與有機(jī)質(zhì)的關(guān)聯(lián)尺度則反映了沙蒿根或冠的分布范圍。而荒漠草原的毛刺錦雞兒在多數(shù)量的草本植物的影響下聚集了有機(jī)質(zhì)，且關(guān)聯(lián)尺度與冠幅非常接近，一定程度說(shuō)明該植被群有機(jī)質(zhì)受毛刺錦雞兒冠層的影響。

5 結(jié)論

在烏海市西部草原化荒漠區(qū)域，全氮與錦雞兒屬灌木和沙蒿均有聚集關(guān)系，關(guān)聯(lián)尺度狹葉錦雞兒（250 cm）＞錦雞兒（230 cm）＞檸條錦雞兒（150 cm）＞沙蒿（100 cm）＞沙蒿＋白刺群組的沙蒿（75 cm）； 與全磷存在聚集關(guān)系的僅有錦雞兒，關(guān)聯(lián)尺度為50 cm；與有機(jī)質(zhì)存在聚集關(guān)系的僅有沙蒿，關(guān)聯(lián)尺度為200 cm；在東部荒漠草原區(qū)域，全氮全磷與錦雞兒屬灌木和沙蒿均不存在聚集關(guān)系，有機(jī)質(zhì)與毛刺錦雞兒存在關(guān)聯(lián)尺度為45 cm的聚集關(guān)系，與沙蒿存在關(guān)聯(lián)尺度為190 cm的聚集關(guān)系。在較為干旱貧瘠的草原化荒漠區(qū)可以根據(jù)土壤需求考慮選擇錦雞兒屬灌木或沙蒿聚集土壤養(yǎng)分；在荒漠草原區(qū)可以考慮選擇毛刺錦雞兒或沙蒿聚集有機(jī)質(zhì)。運(yùn)用點(diǎn)格局分析得出的灌木與土壤養(yǎng)分的關(guān)聯(lián)尺度一定程度反映了根或冠的范圍，深入揭示了植物與土壤養(yǎng)分之間的空間關(guān)系。但點(diǎn)格局分析僅能反映聚集范圍內(nèi)有土壤斑塊受植物影響，無(wú)法明確一株植物影響幾個(gè)土壤資源斑塊或者一個(gè)土壤資源斑塊受幾株植物影響，植物斑塊與土壤斑塊關(guān)系量化需要更深入的研究。