郝思文　吳慶標(biāo)

摘要?以廣西馬山縣巖溶區(qū)吊絲竹林為研究對(duì)象，分析吊絲竹林各組分的生物量，C、N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，揭示巖溶區(qū)竹林養(yǎng)分吸收及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的特殊性。結(jié)果表明，巖溶區(qū)吊絲竹各器官單株生物量大小表現(xiàn)為竹稈、竹枝、竹葉、竹蔸、側(cè)根;吊絲竹各器官的?C、N、P、K?含量及化學(xué)計(jì)量比存在顯著差異;土壤的C、N、P含量高于全國(guó)土壤的平均水平，但C∶N比低于全國(guó)平均值;凋落物的N、P含量均小于葉片，但?C∶N、C∶P值均高于葉片;植物N∶P值是表示環(huán)境中養(yǎng)分制約的重要指標(biāo)，吊絲竹N∶P值為9.36，表明氮素是吊絲竹植物生長(zhǎng)的主要限制因素。

關(guān)鍵詞?巖溶區(qū);吊絲竹;生物量;生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)

中圖分類號(hào)?S718.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2019）16-0152-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.16.044

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Characteristics?of?Biomass?and?Eco?chemometrics?of?Dendrocalamus?minor?（McClure）Chia?et?H.L.Fung?Forest?in?Karst?Region

HAO?Si?wen，WU?Qing?biao?（Forestry?College?of?Guangxi?University，Nanning，Guangxi?530004）

Abstract?In?this?paper，the?biomass，C，N，P，K?contents?and?eco?chemometrics?characteristics?of?each?organ?in?the?Dendrocalamus?minor?forestwere?studied?in?Karst?area?of?Mashan?County，Guangxi?Province.The?characteristics?of?nutrient?absorption?and?eco?chemometrics?of?this?bamboo?forest?in?Karst?area?were?revealed.The?results?showed?that?the?biomass?of?each?organ?in?Karst?area?was?as?follows：bamboo?stalk?>?bamboo?branch?>?bamboo?leaf>culm?stump>lateral?root，the?contents?of?C，N，P，K?and?stoichiometric?ratio?of?each?organ?were?significantly?different?from?each?other?in?this?ecosystem.Significant?differences?in?C，N，P，K?contents?and?stoichiometric?ratio?of?each?organ?were?found.The?contents?of?C，N，P?in?soil?were?higher?than?those?of?soils?in?China，but?the?C∶N?was?lower?than?the?average?in?China，the?contents?of?N?and?P?in?litter?were?lower?than?those?in?leaves，but?the?values?of?C，C∶P?in?litter?were?higher?than?those?in?leaves.The?N∶P?value?of?plant?is?an?important?index?which?indicates?the?nutrient?restriction?in?the?environment.The?value?of?N∶P?was?9.36?in?the?study，and?nitrogen?was?the?main?limiting?factor?for?the?growth?of?D.minor?in?Karst?area.

Key?words?Karst?area;Dendrocalamus?minor?（McClure）Chia?et?H.L.Fung;Biomass;Eco?chemometrics

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要是研究有機(jī)體所需的，能影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)以及食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)的各種元素之間多重平衡的一種方法[1]。C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系反映元素的平衡與耦合，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及養(yǎng)分循環(huán)[2]、食物營(yíng)養(yǎng)關(guān)系[3]、物種組成與多樣性[4]，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能以及維持穩(wěn)定性的重要機(jī)制[1]。巖溶區(qū)是一種典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，其石灰?guī)r的分布極其廣泛，近年人們不合理的土地利用方式，使得巖溶區(qū)生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，出現(xiàn)一系列嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題。C、N、P?元素是養(yǎng)分元素循環(huán)與轉(zhuǎn)化的核心，調(diào)節(jié)和驅(qū)動(dòng)著整個(gè)巖溶區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的演替過程。加強(qiáng)對(duì)巖溶區(qū)C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系的研究能夠幫助理解巖溶區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的演替，為改善和修復(fù)巖溶區(qū)脆弱生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

竹林生態(tài)系統(tǒng)作為我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在涵養(yǎng)水源、保持水土、凈化空氣、緩解溫室效應(yīng)等方面具有重要作用。我國(guó)竹林面積分布極其廣泛，現(xiàn)有竹林面積?700多萬(wàn)hm2，占世界竹林總面積的25%左右[5]。加強(qiáng)開展竹林生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究不僅能豐富竹林生態(tài)系統(tǒng)的理論知識(shí)，而且能科學(xué)指導(dǎo)落后地區(qū)依托竹林發(fā)展經(jīng)濟(jì)。近年來(lái)，學(xué)者對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要集中在竹子養(yǎng)分元素需求與化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)平衡，竹子化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)平衡的影響因子以及化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)平衡的變化對(duì)竹子生物學(xué)過程的影響這3個(gè)方面。如顧大形等[6]通過盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤的N或P若增加2～3倍，四季竹仍可保持葉片N∶P的基本不變。劉廣路等[7]以毛竹分布區(qū)不同年齡階段的毛竹為研究對(duì)象，比較不同年齡毛竹的C、N、P含量及其比值，發(fā)現(xiàn)毛竹同一器官C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P隨著年齡的增大差異可達(dá)到顯著水平，即C∶N、C∶P隨毛竹年齡的增長(zhǎng)而顯著增加。顧大形等[8]研究發(fā)現(xiàn)，土壤N、P養(yǎng)分供應(yīng)水平以及土壤N∶P會(huì)影響四季竹竹葉的N∶P，且土壤對(duì)竹子化學(xué)計(jì)量特征的影響極為復(fù)雜。以上學(xué)者的研究大多是基于同一竹林生態(tài)系統(tǒng)不同季節(jié)、不同年齡或者不同模擬條件下觀察竹子的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征，對(duì)于K元素幾乎沒有涉及，且研究大多集中于非巖溶區(qū)，而對(duì)巖溶區(qū)竹林生態(tài)系統(tǒng)的研究極少?涉入。

巖溶地區(qū)作為一個(gè)特殊的地理環(huán)境單元，具有環(huán)境承載量低、地表崎嶇破碎、植被生長(zhǎng)困難、生態(tài)環(huán)境脆弱等特點(diǎn)。該地區(qū)石漠化嚴(yán)重，土壤干旱缺水，碳酸鹽巖出露面積廣，pH為中性或弱堿性。相對(duì)于非巖溶區(qū)而言，有機(jī)質(zhì)豐富，Ca、Mg、N也相對(duì)豐富，但P、K相對(duì)偏少[9]。巖溶區(qū)獨(dú)特的環(huán)境條件決定了該環(huán)境條件下生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的特殊性。筆者主要對(duì)巖溶區(qū)吊絲竹生態(tài)系統(tǒng)開展生物量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究，旨在揭示巖溶區(qū)吊絲竹生態(tài)系統(tǒng)C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的獨(dú)特性，豐富巖溶區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論，為巖溶區(qū)石漠化治理和精準(zhǔn)施肥提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?研究地概況?吊絲竹樣地選擇在廣西省馬山縣民族村弄著屯旁的石灰?guī)r山地，地理坐標(biāo)為108°20′15″E、?23°69′05″N，海拔271?m。全縣地處亞熱帶，屬南亞熱帶季風(fēng)型氣候，日照充足，氣候溫和，雨量充沛，年平均氣溫在?21.3?℃，年平均降雨量1?667.1?mm。吊絲竹人工林上層以吊絲竹為主，吊絲竹的樹高多集中在5～9?m，胸徑多集中在4～?6?cm，下層灌木分布較少，常見有地桃花（Urena?lobata?Linn）、苧麻（Boehmeria?nivea?（L.）?Gaudich）、黃荊（Vitex?negundo?L）、雀梅藤（Sageretia?thea?（Osbeck）?Johnst）、紅背山麻桿（Alchornea?trewioides?（Benth.）?Muell.Arg）、菜豆樹（Radermachera?sinica）等，高度多在0.6?m以下，覆蓋度10%。草本層以鳳尾蕨（Spider?brake）、酢漿草（Oxalis?corniculata?L）、千里光（Senecio?scandens?Buch.-Ham.ex?D.Don）、?鞭葉鐵線蕨（Adiantum?caudatum?L）、槲蕨（Drynaria?roosii）等為主，覆蓋度為5%左右，平均高度0.2?m。樣地多石灰?guī)r出露，土壤覆蓋度低，土層淺薄。

1.2?生物量調(diào)查?吊絲竹林和

植物樣品的生物量采集采用平均株法，在樣方內(nèi)設(shè)置4塊面積為10?m?×10?m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)所有竹子的數(shù)量、胸徑和樹高，以平均胸徑和平均樹高為基礎(chǔ)每個(gè)樣地各選取3年生的標(biāo)準(zhǔn)株1株，將標(biāo)準(zhǔn)株的竹葉、竹枝、竹稈、竹蔸全部采集，測(cè)量各個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株各器官的總鮮重，將各樣本器官總鮮重的1/2帶回實(shí)驗(yàn)室，?105?℃殺青后，?85?℃下烘干至恒重，測(cè)定各器官含水量，計(jì)算各樣方器官的生物量。林下植被層和凋落物層的生物量則是在吊絲竹樣方內(nèi)的上中下3個(gè)海拔上分別設(shè)置3個(gè)?1?m×?1?m?灌草和凋落小樣方，采集樣方內(nèi)的全部灌草和凋落物，稱量其鮮重后帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干后計(jì)算3個(gè)樣方的平均值，經(jīng)換算即可得到單位面積上的生物量。

在吊絲竹樣方內(nèi)的上中下3個(gè)海拔上分別設(shè)置3個(gè)?1?m×1?m?的標(biāo)準(zhǔn)地，采集0～10?cm土層的土壤樣品，各500～?1?000?g，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)自然風(fēng)干、挑除植物根系和石礫，瑪瑙研缽研磨后過篩備用。

1.3?化學(xué)分析?樣品烘干后用粉碎機(jī)粉碎、過篩，后用重鉻酸鉀加熱法測(cè)定含碳率。N、P、K則參照傳統(tǒng)的室內(nèi)分析法測(cè)定，用凱氏定氮法測(cè)定植物N含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)定P含量，火焰光度法測(cè)定K含量。

1.4?數(shù)據(jù)對(duì)比與統(tǒng)計(jì)?所有數(shù)據(jù)均在?SPSS20.0及Excel中進(jìn)行處理和分析。利用單因素方差分析方法（One-way?ANOVA）分別對(duì)吊絲竹各器官的C、N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行器官間的差異分析;相關(guān)性采用Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?吊絲竹的生長(zhǎng)和生物量分配格局

2.1.1?生長(zhǎng)及含水量。根據(jù)樣地調(diào)查分析，吊絲竹林平均胸徑為5.5?cm，平均樹高為7.6?m，株數(shù)為7?900株/hm2。由表1可知，吊絲竹中各器官含水量以側(cè)根最高，竹葉次之，竹稈含水量較低，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于王新屯[10]研究的濱海沙地非巖溶區(qū)吊絲竹各器官的含水量。含水量與竹子生物量的積累和竹子材性密切相關(guān)，吊絲竹竹稈的含水率低也就意味著較好的材性和較高的生物量積累效率，因此利用吊絲竹竹材進(jìn)行竹籃、竹筐等手工品的編制有極大的發(fā)展優(yōu)勢(shì)。

2.1.2?生物量。由表2、3可知，巖溶區(qū)吊絲竹不同器官之間的生物量具有極大的差異，單株生物量大小依次是竹稈>竹枝>竹蔸>竹葉>側(cè)根，該研究結(jié)果與滕江南[11]對(duì)8種重要叢生竹生物量研究的結(jié)果相一致。吊絲竹生長(zhǎng)較快，3年生吊絲竹已經(jīng)成年，竹子枝繁葉茂，竹稈最重為樣株4?（2?834.20?g），平均株重2?597.00?g，生物量達(dá)20.51?t/hm2，占單株生物總量的63.44%。

地上部分生物量占總生物量的90.09%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地下部分的9.91%，地上部分各器官生物量占單株生物總量的百分比遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于毛竹[12]。地上部分生物量達(dá)29.15?t/hm2，?地下部分為3.19?t/hm2，總林分生物量達(dá)32.34?t/hm2。吊絲竹的總林分生物量位于麻竹（16.68?t/hm2）和黃竹?（41.22?t/hm2）2類叢生竹竹類之間[11]，與農(nóng)友等[13]、吳慶標(biāo)[14]對(duì)桂西南及廣西巖溶區(qū)吊絲竹所調(diào)查的生物量相差?不多。

2.2?吊絲竹林各組分C、N、P、K含量特征分析?吊絲竹林各組分的C含量變化為?55.80～524.30?g/kg，平均值為?400.36?g/kg，不同組分間的C含量差異顯著（F=169.674，P<0.05）

（圖?1A）。C元素在吊絲竹中的分配比例依次為林草、竹枝、竹稈、側(cè)根、竹葉、竹蔸、凋落物、土壤。

吊絲竹林各組分的N含量變化為?3.03～18.54?g/kg，平均值為8.16?g/kg，不同組分間的N含量差異顯著（F=?34.910，P<0.05）（圖?1B）。N元素在吊絲竹中的分配比例依次為竹葉、林草、凋落物、竹蔸、側(cè)根、竹稈、竹枝、土壤。

吊絲竹林各組分的P含量變化為1.00～5.77?g/kg?，平均值為2.18?g/kg，不同組分間的P含量差異不顯著（F=?27.224，P>0.05）（圖1C），P元素在吊絲竹中的分配比例依次為土壤、林草、竹枝、竹稈、竹葉、竹蔸、凋落物、側(cè)根。

吊絲竹林各組分的K含量變化為?0.75～7.95?g/kg，平均值為3.43?g/kg，不同組分間的K含量差異顯著（F=87.806，?P<0.05）（圖?1D）。K元素在吊絲竹中的分配比例依次為林草、土壤、竹葉、竹稈、竹枝、側(cè)根、竹蔸、凋落物。

2.3?吊絲竹林土壤元素含量特征分析?土壤養(yǎng)分是對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要影響的因子，植物的光合作用、礦物質(zhì)的新陳代謝等生態(tài)過程都與土壤的C、N、P含量和供應(yīng)狀況關(guān)系密切[15]。研究區(qū)土壤為典型的巖溶區(qū)，土壤的C、N、P、K含量平均值分別為55.80、5.00、4.98、5.39?g/kg。

已有學(xué)者對(duì)廣西或者亞熱帶的非巖溶區(qū)進(jìn)行表層土壤C、N、P、K的研究[16-20]。由表4可知，該研究巖溶區(qū)表層土的?C、N、P含量明顯高于這些地區(qū)，而K含量較非巖溶區(qū)明顯偏低。與其他地區(qū)的巖溶區(qū)土壤C、N、P、K相比[16，21-24]（表5），該研究區(qū)域的土壤C含量處于中等水平，僅比木論喀斯特區(qū)含量少;N、P高于其他巖溶區(qū)，尤其是P含量明顯高于其他巖溶區(qū)，N含量差異不顯著;而K含量顯著低于其他巖溶區(qū)（除貴州茂蘭喀斯特區(qū)外）;巖溶區(qū)吊絲竹林土壤的C、N、P平均值與全國(guó)相比明顯較高，巖溶區(qū)吊絲竹林土壤C、N、P、K含量表現(xiàn)出其自身的獨(dú)特性。

2.4?吊絲竹林生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征分析?巖溶區(qū)吊絲竹不同組分的C、N、P、K比值呈顯著性差異。C∶N值中，吊絲竹各組分比值依次為竹枝、竹稈、側(cè)根、竹蔸、林草、凋落物、竹葉、土壤。由圖2可知，各組分的C∶N值有明顯差異（F=?59.489，P<0.05）。竹稈和竹枝的C∶N值與其他組分之間有顯著差異，竹蔸和側(cè)根以及林草和凋落物之間C∶N值差別不大。

C∶P值中，吊絲竹各組分比值依次為側(cè)根、竹蔸、竹稈、竹枝、竹葉、凋落物、林草、土壤，各組分C∶P值之間差異也較為明顯（F=10.589，P<0.05）?，土壤的C∶P值小，與其他組分之間有顯著差異。

N∶P值在各組分之間的表現(xiàn)依次為竹葉、凋落物、側(cè)根、竹蔸、林草、竹稈、竹枝、土壤，這與孝順竹地上部分各器官?N∶P值的分配相一致，但孝順竹各組分的N∶P值卻比吊絲竹大。各組分的N∶P值之間也有明顯的差異（F=15.462，P

由于研究地區(qū)為典型的巖溶區(qū)，K含量相對(duì)于非巖溶地區(qū)而言較少，K含量的平均值僅有5.39?g/kg，其與C、N、P之間的比值也表現(xiàn)出特殊性。吊絲竹各組分的C、N、P與K的比值也存在明顯差異，各組分之間的C∶K值表現(xiàn)依次為凋落物、側(cè)根、竹蔸、竹枝、竹稈、竹葉、林草、土壤;各組分之間的N∶K值依次為凋落物、竹蔸、側(cè)根、竹葉、竹枝、竹稈、林草、土壤;各組分之間的P∶K值依次為凋落物、竹蔸、土壤、側(cè)根、竹枝、竹稈、林草、竹葉;土壤與各器官元素含量之間的比值除P∶K外，其他比值都是最小的。

對(duì)吊絲竹不同組分的C、N、P和化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)性分析。由表6可知，吊絲竹的C與N存在極顯著的正相關(guān)，而C與P、K則存在極顯著的負(fù)相關(guān);N與P存在不明顯的負(fù)相關(guān)，N與K存在不明顯的正相關(guān);P與K存在不明顯的正相關(guān)。C∶N和C∶P與P、K都存在極顯著的負(fù)相關(guān)，與C存在明顯的正相關(guān)，而與其他元素化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性則不顯著;P∶K與C、N、P都存在極顯著的負(fù)相關(guān)，與K也存在負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。

3?結(jié)論與討論

3.1?巖溶區(qū)土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其特殊性土壤的C∶N∶P是指在有機(jī)質(zhì)或者其他成分中的碳素和氮素與磷素總質(zhì)量的比值，它是土壤有機(jī)質(zhì)組成與質(zhì)量程度的一個(gè)重要指標(biāo)。土壤的C∶N反映了土壤中有機(jī)碳的分解速度，巖溶區(qū)背景下吊絲竹土壤的C∶N值為11.16，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于熱帶亞熱帶地區(qū)的紅壤和黃壤C∶N值（20.00）的平均水平[25]。已有研究表眀，土壤有機(jī)質(zhì)的C∶N與其分解速度成反比，若土壤的C∶N值較高，則微生物就需要輸入更多的N來(lái)滿足它們自身的生長(zhǎng);在C∶N值較低時(shí)，N則超過了微生物生長(zhǎng)所需，而超過的那部分N便會(huì)釋放到凋落物以及土壤中[26]。巖溶區(qū)土壤的C∶N值低于全國(guó)土壤C∶N平均值?（12.01）[27]。C∶N值小，說明巖溶區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率較快，土壤內(nèi)有效氮含量也較高，有機(jī)質(zhì)的累積速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于分解速率，表明巖溶區(qū)植物分解速率較快，有機(jī)質(zhì)不易?積累。

土壤的C∶P是土壤中有機(jī)質(zhì)來(lái)源與性質(zhì)、分解速率以及判斷土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤肥力潛在貢獻(xiàn)的一個(gè)重要指標(biāo)[28]。巖溶區(qū)土壤的C∶P值為11.26，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國(guó)土壤C∶P平均值（25.77），土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率確定了土壤磷的有效性，較低的C∶P值則表眀巖溶區(qū)土壤磷的有效性高。生態(tài)系統(tǒng)中凋落物的C∶P對(duì)微生物自身的調(diào)節(jié)過程（例如分解和礦化作用）具有重大影響[29]。土壤微生物量的C∶P可作為判斷土壤微生物從環(huán)境中吸收固持磷素潛力的高低以及礦化有機(jī)質(zhì)并從中釋放磷素大小的一種重要指標(biāo)[30]?。C∶P值較高說明土壤微生物對(duì)土壤有效磷具有同化趨勢(shì)，極易出現(xiàn)微生物與地上植物發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)從中吸收土壤有效磷的現(xiàn)象，具有極強(qiáng)的固磷潛力[31]。而巖溶區(qū)凋落物的C∶P值為240.39，比值較高，這正好和土壤的C∶P值相一致，表面巖溶區(qū)土壤磷的有效性較高，土壤的固磷潛力較強(qiáng)。

3.2?吊絲竹林生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其特殊性

3.2.1?元素含量及其分配的特殊性。吊絲竹竹葉C、N、P、K含量與其他竹種之間有著明顯的差別;吊絲竹葉C含量?425.90?g/kg，低于世界陸生植物的平均水平（464.32?g/kg），也低于毛竹葉片C含量（512.13?g/kg?）;N含量為?17.00?g/kg，低于毛竹葉片的21.44?g/kg，高于雷竹竹葉的8.86?g/kg;P含量為?1.43?g/kg，高于毛竹的1.33?g/kg和雷竹的1.07?g/kg;K含量為5.01?g/kg，低于毛竹的13.15?g/kg和雷竹的?6.55?g/kg[32];與毛竹、雷竹相比，吊絲竹只有P含量高于其他2種，?C和N的差異不是特別顯著，K含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他2種，這和試驗(yàn)區(qū)土壤的P略高、K偏少有關(guān)。

吊絲竹各元素含量在各個(gè)器官之間也存在明顯差異，C和P含量在吊絲竹中的分配水平依次為竹枝、竹稈、竹葉，這與毛竹、雷竹各組分的分配水平一致，但N和K含量在各組分之間的分配水平依次為竹葉、竹稈、竹枝，與毛竹、雷竹不同，顯示其巖溶區(qū)吊絲竹各元素分布的獨(dú)特性。

吊絲竹凋落物的C含量不僅與新鮮竹葉的C含量密切相關(guān)，而且與凋落物的分解狀況有關(guān)。一般來(lái)講凋落物在分解過程中化合物中的C會(huì)以CO?2?的形式釋放出來(lái)，因此葉片中C含量一般要比凋落物中的含量高，吊絲竹竹葉的C含量也是如此。但N和P元素是會(huì)參與元素循環(huán)的，它們?cè)谥参矬w內(nèi)能夠重復(fù)轉(zhuǎn)移以達(dá)到循環(huán)利用的目的，N和P一般會(huì)分布在代謝比較旺盛的部分（如嫩葉或者植物生長(zhǎng)點(diǎn)上），而在老葉或者枯枝落葉中則分布極少。當(dāng)葉片凋落時(shí)，N和P會(huì)由葉片轉(zhuǎn)移到莖部、干部或者根部，通過循環(huán)以達(dá)到重新分配和利用的目的，因此葉片中N、P含量要比凋落物中高，這一點(diǎn)在吊絲竹中也得到了驗(yàn)證。吊絲竹凋落物的C、N含量比葉片低，而?C∶N、C∶P值均高于葉片亦是源于上述原因，這與?Mcgroddy等[33]對(duì)全球森林植物葉片和凋落物的C、N、P含量的化學(xué)計(jì)量比研究結(jié)果相一致。?3.2.2

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的特殊性。已有研究表眀，竹子本身具有獨(dú)特的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)平衡性，其葉片C∶N∶P的平均值為380∶16∶1[34]，吊絲竹竹葉N、P、C∶N值均高于全國(guó)平均水平，C、C∶P、N∶P值比全國(guó)平均水平低。

已有研究表眀凋落物通過復(fù)雜的微生物分解過程進(jìn)入到土壤中轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì)，大量的有機(jī)態(tài)?C、N、P被礦化或者分解，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥赖腃、N、P?含量，從而導(dǎo)致植物和凋落物的C、N、P含量及?C∶N、C∶P、N∶P值一般比土壤高。該研究區(qū)為典型的巖溶區(qū)，土壤P含量較高為4.98?g/kg，高于竹葉的1.91?g/kg和凋落物的1.42?g/kg?，這與凋落物分解過程中C、N、P元素分配水平不一致，表現(xiàn)巖溶區(qū)獨(dú)有的特殊性。而C∶N、C∶P、N∶P值顯著低于植物葉片及凋落物，這一現(xiàn)象卻與凋落物分解過程相同。土壤中的P不僅來(lái)自于凋落物的輸入，還與土壤成土母質(zhì)中的礦物成分相關(guān)由此得到了證實(shí)。

植物的N∶P值是環(huán)境中養(yǎng)分制約的重要指標(biāo)，已有研究結(jié)果表眀當(dāng)N∶P值小于14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受到氮素的限制;而當(dāng)N∶P值大于16時(shí)，植物生長(zhǎng)則主要受到磷素的限制;而當(dāng)N∶P值介于14～16時(shí)，植物生長(zhǎng)受氮素和磷素的共同制約[35]?。N和P共同調(diào)節(jié)著植物自身的生理活動(dòng)過程，且植物自身的不同器官對(duì)養(yǎng)分的利用情況也具有一定的相關(guān)性[36]。該研究中吊絲竹N∶P值為9.82，小于14，表明氮素是吊絲竹植物生長(zhǎng)的主要限制因素，而這一結(jié)論與曠遠(yuǎn)文等[37]對(duì)喀斯特森林3種優(yōu)勢(shì)種葉片元素含量的研究結(jié)果相一致。

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