馬連坤，董 坤，朱錦惠，董 艷*

（1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201；2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明 650201）

據(jù)世界糧農(nóng)組織 (FAO) 統(tǒng)計(jì)，2014年，全世界蠶豆種植面積239.5萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量434.3萬(wàn)t；其中我國(guó)種植面積92.5萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量159.5萬(wàn)t，分別占世界蠶豆總生產(chǎn)面積和總產(chǎn)量的38.6%和36.7%，位列第一[1,2]。云南是中國(guó)最大的蠶豆主產(chǎn)區(qū)，云南蠶豆種植面積近年平均穩(wěn)定在30萬(wàn)公頃以上，占全國(guó)蠶豆播種面積的1/3左右，在全省l16個(gè)縣皆有種植[3]。

蠶豆赤斑病 (Botrytis fabae) 和銹病 〔Uromycesfabae(Pers.) Schart〕是對(duì)蠶豆生產(chǎn)危害最大的兩種主要葉部真菌病害，二者在世界范圍內(nèi)的廣泛發(fā)生導(dǎo)致了嚴(yán)重的蠶豆產(chǎn)量損失[4-7]。赤斑病和銹病在云南蠶豆生產(chǎn)中也普遍發(fā)生且危害嚴(yán)重，往往在早春時(shí)節(jié)隨著氣溫回升，雨量增多，兩種病害便在田間混合大面積發(fā)生[8]，當(dāng)病害大面積爆發(fā)時(shí)，往往造成蠶豆患病葉片大量干枯脫落，降低植株光合作用，造成蠶豆產(chǎn)量損失。

20世紀(jì)30年代綠色革命之前，農(nóng)學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到大面積種植單一作物品種具有潛在病害流行的后果?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)追求高產(chǎn)品種大面積單一種植和農(nóng)藥化肥的大量施用造成農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)日趨簡(jiǎn)單和脆弱，使作物病害發(fā)生頻繁，病害流行周期越來(lái)越短，作物病害的發(fā)生流行也愈演愈烈[9]。農(nóng)業(yè)生物多樣性是植物病害流行的天然屏障，而間作是增加農(nóng)田生物多樣性的有效措施[10]。

間作是一種歷史悠久，且在我國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中都做出過(guò)巨大貢獻(xiàn)的種植體系，幾千年來(lái)一直被勞動(dòng)人民所采用，其最重要的原因之一就是其具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)已在多種間作體系得到證實(shí)[11]。間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的形成主要來(lái)自?xún)煞矫妫阂皇情g作控制作物病害，減少由病害造成的產(chǎn)量損失，即間作的控病增產(chǎn)效果[12-14]；二是間作利用作物自身特性，通過(guò)田間合理布局高效利用光熱資源，提高作物光合效率[15]，提高作物養(yǎng)分資源利用效率[16]及改善水分條件[17]，而增加作物產(chǎn)量，即間作增產(chǎn)其他效應(yīng)。但有關(guān)間作的控病增產(chǎn)效果和間作增產(chǎn)其他效應(yīng)對(duì)間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)尚不清楚，如何定量評(píng)估二者對(duì)間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)度已成為重要的科學(xué)問(wèn)題。氮肥不合理使用導(dǎo)致作物病害流行是長(zhǎng)期存在的普遍現(xiàn)象，最近研究顯示，間作系統(tǒng)氮肥調(diào)控顯著影響作物病害發(fā)生流行及間作控病增產(chǎn)效果，如陳遠(yuǎn)學(xué)等[18]的研究表明，施氮加劇了小麥條銹病的發(fā)生，而間作能夠減輕條銹病的危害；朱錦惠等[19]的研究指出，施氮加重小麥白粉病的危害，間作能夠有效減輕小麥白粉病病害危害，氮肥調(diào)控影響間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。但此前的研究?jī)H限于間作系統(tǒng)對(duì)作物單一主要病害的控制效果及控病機(jī)理，有關(guān)間作系統(tǒng)氮肥調(diào)控對(duì)病害復(fù)合危害及產(chǎn)量損失的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。

云南具有豐富的生物資源優(yōu)勢(shì)，小麥與蠶豆間作也一直是云南及西南普遍的種植模式，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位，種植面積大，增產(chǎn)、增收、抗病效果顯著[3,20]。本研究以小麥與蠶豆間作系統(tǒng)為研究對(duì)象，采用田間小區(qū)試驗(yàn)，在田間自然發(fā)病條件下，研究間作系統(tǒng)氮肥調(diào)控對(duì)赤斑病和銹病復(fù)合危害及產(chǎn)量損失的影響，基于復(fù)合發(fā)生角度分析病害危害與產(chǎn)量損失的關(guān)系，定量評(píng)估間作控病對(duì)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)程度；明確間作系統(tǒng)病害復(fù)合危害對(duì)氮肥調(diào)控的響應(yīng)特征，探討蠶豆赤斑病、銹病復(fù)合危害與蠶豆產(chǎn)量損失的關(guān)系，揭示間作控病與產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的互作關(guān)系。研究結(jié)果對(duì)解決單一化學(xué)防治帶來(lái)的環(huán)境及農(nóng)產(chǎn)品污染問(wèn)題提供理論基礎(chǔ)和新途徑，可為充分發(fā)揮間作減氮控病、提高作物產(chǎn)量、減少化肥和農(nóng)藥的施用量，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)點(diǎn)概況

小麥品種為云麥53(Tricumaestivum)、蠶豆品種為89-147(Vicia faba)，購(gòu)于云南省農(nóng)科院糧作所。

試驗(yàn)時(shí)間及地點(diǎn)：田間試驗(yàn)于2016年10月—2017 年 5 月在云南省玉溪市峨山縣峨峰村 (102°24′24″E，24°11′5″N，海拔 1540m) 進(jìn)行，土壤類(lèi)型為水稻土。田間試驗(yàn)供試土壤理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)28.9 g/kg、全氮2.2 g/kg、全磷0.75 g/kg、全鉀18.3 g/kg、堿解氮102 mg/kg、速效磷36.9 mg/kg、速效鉀 100 mg/kg、pH 6.7。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為種植模式、施氮水平和防治模式3因素設(shè)計(jì)，隨機(jī)區(qū)組排列。種植模式為蠶豆單作 (MF)，蠶豆與小麥間作 (IF)；施N 0、45、90、135 kg/hm24個(gè)水平 (N0、N1、N2、N3)，病害防治分為防病、不防病2種。每處理3次重復(fù)，共48個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積均為32.4 m2(5.4 m × 6 m)。間作小區(qū)按6行小麥、2行蠶豆的方式種植，小麥條播，行距0.2 m，蠶豆點(diǎn)播，行距0.3 m，株距0.15 m，間作小區(qū)內(nèi)有3個(gè)小麥種植帶和4個(gè)蠶豆種植帶，單作小區(qū)蠶豆種植株行距與間作小區(qū)相同。

防病和不防病小區(qū)蠶豆赤斑病和銹病均為田間自然發(fā)生，其中不防病小區(qū)用于調(diào)查蠶豆病害發(fā)生情況及相應(yīng)的作物實(shí)際產(chǎn)量。為明確蠶豆不受病害危害可達(dá)到的最高產(chǎn)量，則以防病小區(qū)作為對(duì)照小區(qū)，防治小區(qū)通過(guò)噴施農(nóng)藥控制病害保證蠶豆整個(gè)生育期均不發(fā)病，用于測(cè)定蠶豆可實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量。

單、間作小區(qū)小麥和蠶豆磷肥施用量均為90 kg/hm2(P2O5)，鉀肥施用量為90 kg/hm2(K2O)。單、間作蠶豆氮肥、磷肥和鉀肥作為基肥一次性施入。單、間作小麥磷肥和鉀肥作為基肥一次性施入，小麥氮肥施用量為蠶豆氮肥用量的2倍，小麥氮肥分底肥和追肥 (各50%) 兩次施用，追肥于小麥拔節(jié)期兌水澆施。

1.3 蠶豆赤斑病和銹病調(diào)查

于蠶豆幼苗期、分枝期、現(xiàn)蕾期、盛花期、結(jié)莢期、鼓莢期、成熟期進(jìn)行赤斑病和銹病調(diào)查，整個(gè)生育期共調(diào)查7次。病害調(diào)查方法：蠶豆單作小區(qū)沿對(duì)角線(xiàn)隨機(jī)選擇5點(diǎn)，每點(diǎn)調(diào)查2株，共調(diào)查10株。間作小區(qū)在第一個(gè)種植帶內(nèi)選3點(diǎn)，相鄰另一個(gè)帶內(nèi)再選2點(diǎn)，每點(diǎn)調(diào)查2株蠶豆。調(diào)查每株蠶豆所有完全展開(kāi)葉片的赤斑病和銹病的發(fā)病情況。病害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考Abomostafa等[21]的分級(jí)方法并進(jìn)行改進(jìn)，赤斑病及銹病均以6級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記載：0級(jí)為蠶豆葉片上無(wú)病斑；1級(jí)為病斑面積占葉面積 ≤5%；3級(jí)為病斑面積占葉面積6%～25%；5級(jí)為病斑面積占葉面積26%～50%；7級(jí)為病斑面積占葉面積51%～75%；9級(jí)為病斑面積占葉面積 ≥ 75%。調(diào)查完成后計(jì)算赤斑病和銹病的病情指數(shù)和病情進(jìn)展曲線(xiàn)下的面積 (The area under disease progress curve，AUDPC)，計(jì)算公式如下：

病情進(jìn)展曲線(xiàn)下的面積 (AUDPC)[19]:式中，Xi和Xi-1分別表示后一次和前一次調(diào)查時(shí)的病情指數(shù)。Ti和Ti-1分別表示后一次調(diào)查時(shí)間與前一次調(diào)查時(shí)間 (d)。

1.4 蠶豆產(chǎn)量測(cè)定

為減少邊行效應(yīng)的影響，成熟期單作蠶豆在除去邊行3行后再收獲連續(xù)6行；間作蠶豆收獲與小麥間作的帶幅 (2行)，間作小麥?zhǔn)斋@中間的一個(gè)完整帶幅 (6行)；收獲后蠶豆自然風(fēng)干，稱(chēng)量百粒重與籽粒產(chǎn)量，防治小區(qū)和不防治小區(qū)的收獲方法一致。

根據(jù)以上原始測(cè)定數(shù)據(jù)計(jì)算相關(guān)二次參數(shù)：

產(chǎn)量損失 = 防治小區(qū)產(chǎn)量 - 不防治小區(qū)產(chǎn)量

間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)總效應(yīng) (病害控制效應(yīng) + 間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其他效應(yīng)) = 間作不防治小區(qū)產(chǎn)量 - 單作不防治小區(qū)產(chǎn)量

間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其他效應(yīng) (無(wú)病害發(fā)生時(shí)間作其他因素促成的增產(chǎn)效應(yīng)) = 間作防治小區(qū)產(chǎn)量 - 單作防治小區(qū)產(chǎn)量

間作控病增產(chǎn)效應(yīng) = (間作不防治小區(qū)產(chǎn)量 - 單作不防治小區(qū)產(chǎn)量) - (間作防治小區(qū)產(chǎn)量 - 單作防治小區(qū)產(chǎn)量)

1.5 土地當(dāng)量比計(jì)算方法

通過(guò)土地當(dāng)量比 (land eguivalent radiv，LER) 來(lái)衡量間作優(yōu)勢(shì)[22]:

式中：Yiw和Ymw分別表示間作小麥和單作小麥的籽粒產(chǎn)量；Yif和Ymf分別表示間作蠶豆和單作蠶豆的產(chǎn)量。當(dāng)LER值大于1 時(shí)，表明該間作體系具有間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)；若LER小于1，則表明該體系沒(méi)有間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、初步分析及作圖，SAS 9.0 (SAS Institute, USA) 軟件進(jìn)行雙因素方差分析，最小顯著差異法 (LSD) 檢驗(yàn)各處理間的差異顯著性 (α = 0.05)，SPSS 22.0軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化、相關(guān)分析和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作及施氮對(duì)蠶豆赤斑病和銹病病害復(fù)合危害的影響

單、間作蠶豆赤斑病和銹病的AUDPC均隨施氮量的增加而增加，均以N0處理最低，N3處理最高。與N0相比，N2、N3處理顯著增加單作蠶豆赤斑病AUDPC 41.0%、45.7%，顯著增加銹病AUDPC 46.8%、63.1%，N1與N0處理相比無(wú)顯著差異。與N0相比，施氮 (N1、N2、N3) 平均增加間作蠶豆赤斑病AUDPC 27.1%，平均增加銹病AUDPC 69.3%，總體上施氮對(duì)間作蠶豆AUDPC無(wú)顯著影響。表明施氮加重了蠶豆赤斑病和銹病的危害程度，尤其在N2和N3水平下的增幅較大，施氮對(duì)單作蠶豆赤斑病和銹病危害程度的影響大于間作蠶豆，且施氮對(duì)赤斑病發(fā)病程度的影響大于銹病，赤斑病的整體危害程度比銹病更加嚴(yán)重(表1)。

與單作相比，不同施氮水平下間作均顯著降低了蠶豆赤斑病和銹病的AUDPC(P＜ 0.05)。與單作相比，N0～N3水平下，間作顯著降低蠶豆赤斑病AUDPC 49.1%、51.4% 53.6%和50.0%；顯著降低蠶豆銹病AUDPC 56.8%、50.2%、54.8%和39.6%。說(shuō)明間作對(duì)蠶豆赤斑病和銹病均有顯著的控制效果，能夠有效減輕赤斑病和銹病的危害程度。

2.2 間作及施氮對(duì)蠶豆產(chǎn)量損失的影響

2.2.1 間作及施氮對(duì)蠶豆籽粒產(chǎn)量損失的影響 防病條件下，不同施氮處理對(duì)單、間作蠶豆籽粒產(chǎn)量均無(wú)顯著性影響；與單作相比，間作增加了蠶豆籽粒產(chǎn)量，但與單作無(wú)顯著性差異。

不防病條件下，與N0相比，N1、N2、N3水平下單作蠶豆籽粒產(chǎn)量損失分別增加20.4%、26.6%和48.0%，N3與N0相比差異顯著；間作蠶豆籽粒產(chǎn)量損失分別增加14.6%、33.1%和77.6%，N2和N3與N0相比差異顯著。單、間作蠶豆籽粒產(chǎn)量損失量均隨施氮量的增加而增加，高氮 (N3) 處理顯著增加蠶豆籽粒產(chǎn)量損失。4個(gè)施氮水平 (N0～N3) 下單作蠶豆平均籽粒產(chǎn)量損失達(dá)1480 kg/hm2，間作蠶豆平均籽粒產(chǎn)量損失達(dá)933 kg/hm2，單作平均損失量顯著高于間作 (P＜ 0.05)。與單作相比，N0～N3水平下，間作蠶豆籽粒產(chǎn)量損失分別降低40.6%、43.4%、37.5%和28.7%，平均降低產(chǎn)量損失36.9%。表明小麥與蠶豆間作能夠挽回蠶豆籽粒產(chǎn)量損失，降低病害危害(表2)。

表1 間作及不同施氮水平下蠶豆赤斑病和銹病病情進(jìn)展曲線(xiàn)下面積Table 1 Area under disease progression (AUDPC) of the chocolate spot and rust of faba bean affected by N application levels and intercropping

2.2.2 間作及施氮對(duì)蠶豆百粒重?fù)p失的影響 防病條件下，不同施氮處理對(duì)單、間作蠶豆百粒重均無(wú)顯著性影響；與單作相比，間作顯著增加了蠶豆百粒重 (P＜ 0.05)(表 3)。

不防病條件下，與N0相比，N1～N3水平下單作蠶豆百粒重?fù)p失達(dá)1.8%～17.6%，間作蠶豆百粒重?fù)p失達(dá)19.0%～22.7%，但單、間作蠶豆施氮(N1～N3) 與N0處理間均未達(dá)到顯著差異。4個(gè)施氮水平 (N0～N3) 下單作蠶豆平均百粒重?fù)p失達(dá)29.7 g，間作蠶豆平均百粒重?fù)p失達(dá)15.8 g。表明單、間作蠶豆百粒重?fù)p失隨施氮的增加而增加，均以N0水平最低，N3水平最高。

與單作相比，在N0、N1水平下間作顯著降低蠶豆百粒重?fù)p失50.3%、46.6%，在N2、N3下分別降低41.8%和48.2%，4個(gè)施氮水平平均降低46.7%。表明小麥與蠶豆間作能夠有效降低病害導(dǎo)致的蠶豆百粒重?fù)p失，且間作在不施氮 (N0) 和低氮水平 (N1)下對(duì)蠶豆百粒重?fù)p失的降低效果優(yōu)于常規(guī)施氮 (N2)和高氮水平 (N3)。

表2 間作及不同施氮水平下蠶豆籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量損失Table 2 Grain yield and yield loss of faba bean affected by intercropping and N application levels

表3 間作及不同施氮水平下蠶豆百粒重及百粒重?fù)p失Table 3 100-seed-weight and 100-seed-weight loss of faba bean affected by intercropping and N application levels

2.3 蠶豆赤斑病和銹病復(fù)合危害對(duì)蠶豆百粒重和籽粒產(chǎn)量的影響

2.3.1 蠶豆赤斑病和銹病復(fù)合危害與蠶豆百粒重和籽粒產(chǎn)量的相關(guān)分析 蠶豆赤斑病和銹病的AUDPC與百粒重和籽粒產(chǎn)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01，表4)。表明赤斑病和銹病的發(fā)病程度越嚴(yán)重，蠶豆百粒重和籽粒產(chǎn)量越低，產(chǎn)量損失越嚴(yán)重。百粒重與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜ 0.01)，表明蠶豆百粒重是影響籽粒產(chǎn)量的重要因子，赤斑病和銹病共同危害顯著降低百粒重，進(jìn)而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低。

2.3.2 蠶豆赤斑病和銹病的AUDPC與籽粒產(chǎn)量的回歸分析 相關(guān)分析表明，蠶豆赤斑病和銹病均與籽粒產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (表4)。因此采用強(qiáng)制回歸分析方法，將赤斑病 (X1) 和銹病 (X2) 與籽粒產(chǎn)量損失 (y) 分別進(jìn)行線(xiàn)性擬合，得到對(duì)應(yīng)的回歸方程：y = 5194.001-1.194X1- 0.485X2，R2=0.604，P＜0.01；回歸方程中R2值大于0.6，表明回歸方程能解釋因變量超過(guò)60.4%的變異，線(xiàn)性方程擬合效果較好，回歸方程中赤斑病回歸系數(shù)大于銹病，表明赤斑病對(duì)蠶豆產(chǎn)量損失的危害大于銹病。

2.4 間作控病對(duì)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)

表5表明，防病和不防病條件下，4個(gè)氮水平下間作土地當(dāng)量比 (L E R) 均大于1，范圍為1.12～1.42，不施氮 (N0) 和低氮 (N1) 水平下間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)較為突出，LER達(dá)到最大值。表明適量施氮有利于提高小麥與蠶豆間作土地利用率，最大化發(fā)揮間作優(yōu)勢(shì)。

間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)總效應(yīng)、間作增產(chǎn)其他效應(yīng)和間作控病增產(chǎn)效應(yīng)均隨施氮量的增加呈先增后減的趨勢(shì) (表5)。與N0相比，N1、N2處理顯著提高間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)總效應(yīng)53.1%和32.2%，顯著提高間作控病增產(chǎn)效果29.0%和17.2%，而N3與N0處理相比無(wú)顯著差異；N1、N2、N3處理提高間作增產(chǎn)其它效應(yīng)81.8%、50.0%和45.5%，其中N1與N0有顯著性差異。表明施氮水平顯著影響間作控病增產(chǎn)效應(yīng)和間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其它效應(yīng)，進(jìn)而影響間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)總效應(yīng)，適宜施氮水平 (N1、N2) 下間作控病挽回的產(chǎn)量損失最大，高氮水平下 (N3) 間作控病挽回的產(chǎn)量損失低于N1、N2水平，反而不利于間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的提升。

3 討論

3.1 間作和施氮對(duì)蠶豆赤斑病和銹病發(fā)生的影響

從“綠色革命”開(kāi)始，氮肥施用使作物產(chǎn)量得到極大的提升，同時(shí)也加重了許多作物的發(fā)病程度，如增施氮肥會(huì)加重小麥白粉病[19]、赤霉病[23]，水稻稻瘟病[24]、紋枯病[25]和蠶豆赤斑病[26]的發(fā)生。本研究中，單作、間作蠶豆赤斑病和銹病AUDPC均隨施氮量的增加而增加，增幅為9.7%～45.7%(赤斑病)和 9.1%～128.0%(銹病)，均表現(xiàn)為 N3＞ N2＞ N1＞N0，說(shuō)明施氮加重了赤斑病和銹病的總體危害程度。原因是作物氮素營(yíng)養(yǎng)過(guò)高既會(huì)導(dǎo)致植株徒長(zhǎng)，細(xì)胞壁木質(zhì)素與酚類(lèi)物質(zhì)合成減少，細(xì)胞中可溶性氮同化物含量增加，提高作物感病性，利于病菌侵染；同時(shí)施氮又會(huì)增加葉表面的氨基酸及酰胺濃度，為病原菌孢子萌發(fā)和生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)源，促進(jìn)病原菌的定殖，加快病原菌的侵染循環(huán)，從而加重病害的發(fā)生與危害[27-28]。

大量研究證實(shí)，不同作物合理間作能持續(xù)控制病害發(fā)生，有利于降低作物產(chǎn)量損失[13,29]。本研究中，與單作相比，4個(gè)施氮水平 (N0～N3) 下間作蠶豆赤斑病AUDPC顯著降低49.1%～53.6%；銹病AUDPC顯著降低39.6%～56.8%。原因是農(nóng)田生物多樣性的增加相對(duì)減少了病原真菌寄生作物的數(shù)量，進(jìn)而減少病原真菌的定殖，阻礙病原真菌的傳播，從而打破了病害在空間上的侵染循環(huán)，降低病害危害程度[30]。此外間作改變作物冠層結(jié)構(gòu)，增加冠層的通風(fēng)透光，降低田間郁閉度，改善作物冠層微氣候，既防止病菌滋生[13]，又促進(jìn)作物光合作用，增加了作物生物量和產(chǎn)量[31]。通過(guò)增加農(nóng)田生物多樣性構(gòu)建持續(xù)、穩(wěn)定、健康、高產(chǎn)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，是實(shí)現(xiàn)持久控制有害生物，降低病害導(dǎo)致產(chǎn)量損失的金鑰匙[32]。

表4 蠶豆赤斑病和銹病的AUDPC與產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的相關(guān)分析Table 4 Correlation coefficients (r) between AUDPC of the chocolate spot and rust with 100-seed weight and grain yield of faba bean

表5 施氮對(duì)土地當(dāng)量比 (LER) 及間作控病在間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)中貢獻(xiàn)程度的影響Table 5 Effect of nitrogen application rates on LER and contribution of disease control by intercropping for intercropping yield advantage

3.2 蠶豆赤斑病和銹病病害復(fù)合危害與產(chǎn)量損失的關(guān)系

病害危害顯著影響作物生理性狀和生長(zhǎng)參數(shù)，進(jìn)而阻礙作物產(chǎn)量形成，造成產(chǎn)量損失。王寬等[33]研究發(fā)現(xiàn)，鞘腐病導(dǎo)致玉米感病品種 (鄭58) 每公頃籽粒產(chǎn)量損失13.8%～29.5%，中抗品種 (鄭單958) 每公頃籽粒產(chǎn)量損失3.99%～16.7%。本研究中，4個(gè)施氮水平 (N0～N3) 下，赤斑病和銹病復(fù)合危害導(dǎo)致單、間作蠶豆百粒重平均損失29.7 g和15.8 g，籽粒產(chǎn)量平均損失1480 kg/hm2和933 kg/hm2，間作蠶豆籽粒產(chǎn)量損失比單作平均降低37.5%，百粒重?fù)p失比單作平均降低46.7%，間作顯著減輕了蠶豆赤斑病和銹病的危害程度，有效降低了病害造成的產(chǎn)量損失。原因是作物遭受真菌侵染后患病組織的葉綠體含量明顯降低[34]，進(jìn)而導(dǎo)致植株光合速率下降[35]，光合物質(zhì)累積減少，產(chǎn)量損失增加。Junior等[36]的研究發(fā)現(xiàn)，角斑病和銹病復(fù)合發(fā)生導(dǎo)致菜豆產(chǎn)量損失的原因是葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著降低。

在田間自然狀態(tài)下，病害常常不是單一發(fā)生，往往是多種病害同時(shí)發(fā)生、復(fù)合危害，共同引起作物產(chǎn)量損失[37-38]，若僅將其視為單獨(dú)病害導(dǎo)致的產(chǎn)量損失難免有失偏頗，因此需要同時(shí)考慮多種病害的致?lián)p性。如馮連軍等[39]對(duì)烤煙青枯病、氣候性斑點(diǎn)病和煙草花葉病與煙葉產(chǎn)量和產(chǎn)值損失量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)煙草青枯病病指分別與產(chǎn)量和產(chǎn)值損失量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，煙草青枯病是造成產(chǎn)量損失較大的因子，其次是氣候性斑點(diǎn)病。本研究中，蠶豆赤斑病和銹病的復(fù)合AUDPC與籽粒產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (表3)，AUDPC每增加一個(gè)單位可能會(huì)造成1.7 kg/hm2的籽粒產(chǎn)量損失。強(qiáng)制回歸分析表明，蠶豆赤斑病對(duì)產(chǎn)量損失的直接危害作用顯著高于銹病，是產(chǎn)量損失的主要危害。本研究結(jié)果還表明，赤斑病和銹病復(fù)合危害顯著降低了百粒重，百粒重又與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (表4)，說(shuō)明蠶豆赤斑病和銹病導(dǎo)致的百粒重?fù)p失是造成籽粒產(chǎn)量損失的主要原因。Samuel等[40]對(duì)蠶豆赤斑病的調(diào)查也證明了百粒重下降是造成籽粒產(chǎn)量損失的主要原因。病害發(fā)生會(huì)減少作物源的面積，降低源中碳水化合物向庫(kù)的供給，染病作物通過(guò)早衰、縮短灌漿期等減少庫(kù)容的行為來(lái)適應(yīng)源面積的減小，因而表現(xiàn)為產(chǎn)量降低[41]。

作物同時(shí)罹患多種病害時(shí)，由于混發(fā)病害間的互相作用，可能使各病害的嚴(yán)重度和流行速率發(fā)生改變，進(jìn)而會(huì)影響對(duì)單一病害損失的評(píng)價(jià)[38]。如果作物病害之間產(chǎn)生累加協(xié)同效應(yīng)，復(fù)合病害造成的產(chǎn)量損失理論上會(huì)等于或大于單一病害造成的產(chǎn)量損失[42-43]。反之，如果作物病害間產(chǎn)生抑制作用，復(fù)合病害造成的產(chǎn)量損失小于單一病害造成的產(chǎn)量損失[44-45]。如崔建潮等通過(guò)分析比較花生褐斑病和網(wǎng)斑病單獨(dú)及混合發(fā)生的流行過(guò)程及對(duì)花生產(chǎn)量損失的影響，表明兩種病害混合發(fā)生所造成產(chǎn)量損失約為各病害單獨(dú)引起損失之和的77. 2%～85.7%[38]。由于本研究中病害為田間自然發(fā)生，只計(jì)算了赤斑病和銹病共同危害導(dǎo)致的蠶豆籽粒產(chǎn)量損失，雖然通過(guò)強(qiáng)制分析，得出赤斑病對(duì)蠶豆產(chǎn)量的影響大于銹病，但無(wú)法明確赤斑病和銹病的互作關(guān)系及其對(duì)產(chǎn)量損失的影響。

3.3 間作系統(tǒng)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的定量評(píng)估

本研究中，不論防病與否，間作土地當(dāng)量LER均大于1(表5)，表明小麥與蠶豆間作具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，Xiao等[46]的研究中，小麥與蠶豆間作土地當(dāng)量比平均值為1.14，與我們的結(jié)論相同。本研究中，防治條件下間作LER為1.12～1.24，不防治條件下間作LER為1.32～1.42，換句話(huà)說(shuō)，防病條件下小麥與蠶豆間作較蠶豆單作的土地利用率提高了12%～24%，不防病條件下提高了32%～42%，不防病時(shí)，間作效果更突出。

本研究中間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)來(lái)源于間作控病帶來(lái)的增產(chǎn)效果和間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其他效應(yīng)帶來(lái)的增產(chǎn)效果。各施氮水平下的間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)、間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其他效應(yīng)和間作控病增產(chǎn)效應(yīng)均表現(xiàn)為N1＞ N2＞ N3＞N0。適量施氮有利于發(fā)揮間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，過(guò)量施氮反而限制間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，不能充分發(fā)揮間作優(yōu)勢(shì)[19]。高氮水平下蠶豆出現(xiàn)“氮阻遏”現(xiàn)象，限制蠶豆生長(zhǎng)，又會(huì)導(dǎo)致蠶豆病害多發(fā)，降低蠶豆的光合效率，進(jìn)而降低蠶豆產(chǎn)量，減小間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。在本研究中N1(45 kg/hm2) 水平能夠兼顧間作控病效果和間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其他效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)間作蠶豆產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)總效應(yīng)優(yōu)勢(shì)最大化。

本研究中，4個(gè)施氮水平 (N0～N3) 下間作控病增產(chǎn)效果平均提升蠶豆籽粒產(chǎn)量547 kg/hm2，間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其他效應(yīng)平均提升蠶豆籽粒產(chǎn)量588 kg/hm2，說(shuō)明小麥與蠶豆間作種植是一種比單作更加高效的種植模式。在當(dāng)前作物單一、大面積種植模式下，作物病害的發(fā)生危害程度愈加嚴(yán)重，導(dǎo)致農(nóng)藥施用愈加泛濫，環(huán)境和農(nóng)作物農(nóng)藥殘留污染也越來(lái)越嚴(yán)重[47]。間作種植與合理的氮肥調(diào)控能夠減輕作物病害危害，實(shí)現(xiàn)對(duì)病害的持續(xù)控制，挽回病害導(dǎo)致的產(chǎn)量損失，進(jìn)而減少農(nóng)藥的濫用，降低農(nóng)藥殘留對(duì)環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品的污染，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。

4 結(jié)論

1) 不論單作還是間作，過(guò)量施氮會(huì)加重蠶豆赤斑病和銹病的危害程度，加重蠶豆籽粒產(chǎn)量和百粒重?fù)p失。

2) 間作顯著減輕蠶豆赤斑病和銹病的總體危害程度，降低蠶豆籽粒產(chǎn)量和百粒重?fù)p失，施N 45 kg/hm2可顯著增加間作的控病效果，而施N 135 kg/hm2則大大降低了氮肥的有效作用。

3) 赤斑病的整體危害程度比銹病更加嚴(yán)重，赤斑病和銹病復(fù)合危害下，赤斑病是造成蠶豆籽粒產(chǎn)量損失的主要病害，銹病次之。

4) 合理的氮肥調(diào)控能夠同時(shí)發(fā)揮間作控病增產(chǎn)效應(yīng)和間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)其他效應(yīng)，最大化提升間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)總效應(yīng)。本試驗(yàn)中，兼顧間作控病增產(chǎn)效應(yīng)和其他效應(yīng)，蠶豆施氮量應(yīng)為45 kg/hm2。