周兵　閆小紅　蘇啟陶　張爭(zhēng)光　王寧　陳麗花

摘 要：? 該研究通過野外觀察和人工控制實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法，從開花動(dòng)態(tài)、花部基本特征、繁育系統(tǒng)、傳粉生物學(xué)及種子性狀等方面對(duì)蕎麥屬（FagopyrumMill.）植物細(xì)柄野蕎麥（Fagopyrum gracilipes）的繁殖生物學(xué)特性進(jìn)行了探究，并分析了各性狀對(duì)其繁殖的貢獻(xiàn)。結(jié)果表明：在貴州威寧，細(xì)柄野蕎麥的花果期常為每年的6—10月，單花序和單花的花期分別為13～21 d和1～3 d?；ㄝ^小，直徑為（3.99 ± 0.12）mm，花柱和花藥高分別為1.30和1.65 mm，花直徑與花被片長(zhǎng)和花被片寬呈顯著正相關(guān)，花柱高與花藥高呈極顯著正相關(guān)。細(xì)柄野蕎麥花粉胚珠比為371 ± 16.40，雜交指數(shù)為2，套袋實(shí)驗(yàn)顯示其自交、異交親和，表明其繁育系統(tǒng)為兼性自交，部分異交親和。細(xì)柄野蕎麥的訪花昆蟲較少，主要為膜翅目（Hymenoptera）、雙翅目（Diptera）和鞘翅目（Coleoptera）7個(gè)科的9種昆蟲，食蚜蠅科（Syrphidae）昆蟲是其主要傳粉昆蟲。細(xì)柄野蕎麥果實(shí)存在有翅和無翅兩種類型，有利于其適應(yīng)不同的傳播方式，種子較小，千粒重為（1.05 ± 0.04）g，萌發(fā)率較低，播種后30 d的累積萌發(fā)率為（19.60 ± 2.14）%，但萌發(fā)整齊，主要集中在前5 d。綜上所述，細(xì)柄野蕎麥靈活的繁育系統(tǒng)為其產(chǎn)生大量種子提供了保障，多樣的果實(shí)傳播方式和整齊的種子萌發(fā)特性為其占據(jù)更廣闊的生境成為群落優(yōu)勢(shì)種創(chuàng)造了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 細(xì)柄野蕎麥， 繁育系統(tǒng)， 傳粉生物學(xué)， 種子， 繁殖

中圖分類號(hào)：? Q944.3， Q945.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）05-0590-10

Reproductive biological characteristics ofwild Fagopyrum gracilipes

ZHOU Bing*， YAN Xiaohong， SU Qitao， ZHANG Zhengguang， WANG Ning， CHEN Lihua

（ School of Life Sciences， Jinggangshan University， Ji’an 343009， Jiangxi， China）

Abstract：? We investigated reproductive traits of Fagopyrumgracilipessuch as flowering dynamics， floral basic characteristics， breeding system， pollination biology and seed characteristics by field observations and artificial control experiments， also discussed their contribution to the reproduction of F. gracilipes. The results showed that F. gracilipes flo-wered and fruited during June to Octomber in Weining， Guizhou Province. The flowering lifespans of a single inflorescence and flower were about 13-21 d and 1-3 d respectively. The flower was small with the diameter of （3.99 ± 0.12）mm， the height of the style and anther was 1.30 and 1.65 mm respectively， the floral diameter had significant positive correlation with tepal length and tepal width （P< 0.05）， the height of the style had highly significant position correlative with the height of anther （P< 0.01）. The pollen-ovule ratio of F. gracilipeswas 371 ± 16.40， its out-crossing index was 2， and the results of bagging experiments showed it was self- and cross-compatible， which suggested that the bree-ding system of F. gracilipeswas facultative selfing， partial crossing-compatible. The main floral visitors were nine insects of Hymenoptera， Diptera and Coleoptera， the insects in family Syrphidae were its main pollination insects. The fruits of F. gracilipesincluded two types with and without wings which was helpful for its adaption to different spread manners， its seeds were smaller with the thousand seed weight of （1.05 ± 0.04） g， and had low but orderly germination rate with accumulated germination rate of （19.60 ± 2.14）% 30 d after sowing. It could be concluded that the flexible breeding system provided security for mass seeds production of F. gracilipes， various fruit spread manners and orderly seed germination characteristics created the basis for its colonizing vast habitats and becoming the dominant species in the community. The results can provide important reference for revealing the reproduction mechanism of F. gracilipesand buckwheat breeding.

Key words： Fagopyrum gracilipes，breeding system，pollination biology，seed， reproduction

繁殖成功是植物種群賴以延續(xù)和擴(kuò)展的關(guān)鍵，是植物對(duì)其生存環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。因此，一切與植物繁殖有關(guān)的特征及過程均是植物繁殖生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容，包括開花生物學(xué)、繁育系統(tǒng)、傳粉生物學(xué)、繁殖構(gòu)件和分配等（張大勇和姜新華，2001;Barrett，2002;Huang，2006;任明迅等，2012）。雖然不同植物間的繁殖過程及細(xì)節(jié)存在差異，但最終植物常通過提高種子的數(shù)量與質(zhì)量來獲得較高的雌性適合度，或通過提高花粉獲得量和效率來獲得較高的雄性適合度（任明迅等，2012）。目前，繁殖生物學(xué)研究主要集中在造成瀕危植物瀕危的繁殖生物學(xué)特性（Pellegrino et al.， 2006;Cursach & Rita，2012;莫權(quán)輝等，2016）、繁殖生物學(xué)特性與外來入侵植物入侵性的關(guān)系（周兵等，2013;Castro et al.，2013;Yan et al.，2016）以及特殊花部性狀的繁殖生態(tài)學(xué)功能（文慧慧等，2015;Suetsugu，2015;Wang et al.，2016）等方面，而針對(duì)經(jīng)濟(jì)植物，尤其是經(jīng)濟(jì)植物的近緣野生種的繁殖生物學(xué)特性研究相對(duì)較少（張萬靈等，2013）。實(shí)際上，揭示這些近緣野生種的繁殖生物學(xué)特性將為選育優(yōu)良品種及性狀基因提供重要理論基礎(chǔ)。

中國(guó)是世界蕎麥的起源中心，在西南地區(qū)，蕎麥屬（FagopyrumMill.）幾乎所有種類均有分布。蕎麥因具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健藥用功能而備受關(guān)注和廣泛種植（阮景軍和陳惠，2008;唐文等，2010）。該屬植物分為大粒組和小粒組兩個(gè)類群，兩組間的種間雜交親和性非常低，組內(nèi)種間雜交親和性相對(duì)較高（Chen，1999;Chen et al.，2004）。該屬植物的資源學(xué)（吳振海等，2010;王安虎等，2011）、形態(tài)學(xué)（陳慶富，2004;任翠娟和陳慶富，2008;Tang et al.，2010）、遺傳學(xué)（Zhou et al.，2012;Kishore et al.，2013;Li et al.，2013）以及開發(fā)應(yīng)用（Park et al.，2012;Tsai et al.，2012）等方面已有研究，而關(guān)于該屬植物的繁殖生物學(xué)方面的研究相對(duì)較少（張萬靈等，2013;Chen et al.，2015;Wu et al.，2018）。細(xì)柄野蕎麥（Fagopyrum gracilipes）為蕎麥屬小粒組一年生草本植物，主要分布在我國(guó)西南較高海拔、較冷地區(qū)，常生長(zhǎng)于草坡、濕山谷、田邊或與玉米等作物混生（陳慶富，2012）。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)在分布區(qū)，尤其是作物田中，細(xì)柄野蕎麥很容易形成優(yōu)勢(shì)種群。細(xì)柄野蕎麥沒有營(yíng)養(yǎng)生殖，那么其優(yōu)勢(shì)種群的形成是否與其有性生殖存在密切聯(lián)系，尤其是哪些有性繁殖特性發(fā)揮重要作用有待探索。為此，本研究從花部基本特征、繁育系統(tǒng)、訪花昆蟲、種子生物學(xué)特性等方面對(duì)細(xì)柄野蕎麥的繁殖生物學(xué)特性開展研究，從而為揭示其繁殖機(jī)制及形成優(yōu)勢(shì)種群的原因提供相關(guān)理論依據(jù)，同時(shí)也為蕎麥育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 樣地基本情況

樣地設(shè)在貴州省威寧彝族回族苗族自治縣草海，樣地總面積約200 m2。該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量約為750 mm，年均氣溫為11.2 ℃，年均日照數(shù)為1 812 h，地理坐標(biāo)介于104°12′—104°18′ E，26°49′—26°53′ N之間，生物多樣性高，物種豐富，是細(xì)柄野蕎麥的理想生存地。

1.2 研究方法

1.2.1 開花動(dòng)態(tài)及花部基本特征觀測(cè) 用記號(hào)筆標(biāo)記待開放的細(xì)柄野蕎麥花蕾，每天進(jìn)行觀察直至開放，且開放當(dāng)天對(duì)開放的花朵進(jìn)行連續(xù)觀察，并對(duì)花被片、雄蕊、雌蕊各花部構(gòu)件的變化過程及現(xiàn)象進(jìn)行記錄。隨機(jī)標(biāo)記待開放的花序，連續(xù)進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)，直至最后1朵花凋謝，并計(jì)算其開放時(shí)間。隨機(jī)選取20朵正盛開的花朵，用游標(biāo)卡尺測(cè)量花柄長(zhǎng)、花直徑、花被片長(zhǎng)和寬、花藥與花柱高度等花部形態(tài)指標(biāo)。

1.2.2 繁育系統(tǒng)測(cè)定

1.2.2.1 花粉胚珠比 隨機(jī)選取20朵即將開放但未散粉的花，收集其所有花藥于1.5 mL離心管中，加入0.5 mL 1.0 mol·L-1 HCl溶液去除花藥壁，振蕩形成懸浮液。用移液槍移取10 μL懸浮液于載玻片上，顯微鏡下統(tǒng)計(jì)全部花粉量，統(tǒng)計(jì)5次，取平均值，計(jì)算單花花粉量。用刀片橫切所統(tǒng)計(jì)花的子房，顯微鏡下統(tǒng)計(jì)胚珠數(shù)。計(jì)算花粉胚珠比（P/O）。按Cruden（1977）的標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)其繁育系統(tǒng)。

1.2.2.2 雜交指數(shù)估算 根據(jù)細(xì)柄野蕎麥花的直徑及雌雄蕊特性，參考Dafni（1992）的標(biāo)準(zhǔn)來評(píng)價(jià)其繁育系統(tǒng)。具體依據(jù)如下：（1）花朵或花序直徑<1 mm、1～2 mm、2～6 mm及>6 mm時(shí)分別記為0、1、2、3;（2）花藥開裂時(shí)間與柱頭可授期同時(shí)或柱頭可授期更早記為0，花藥先開裂記為1;（3）柱頭與花藥在同一高度記為0，存在高度差記為1。三者之和為雜交指數(shù)（out crossing index， OCI）值。根據(jù)OCI值評(píng)價(jià)其繁育系統(tǒng)：OCI=0，閉花受精;OCI=1，專性自交;OCI=2，兼性自交;OCI=3，自交親和，有時(shí)需要傳粉者;OCI=4，部分自交親和，異交，需要傳粉者。

1.2.2.3 套袋實(shí)驗(yàn) 在細(xì)柄野蕎麥花期，隨機(jī)選擇植株若干，每株選擇發(fā)育一致的花做如下處理：（1）不做任何處理，對(duì)照;（2）不去雄，開花前套袋;（3）開花前去雄，不套袋;（4）開花前去雄，授異株異花花粉;（5）開花前去雄，不授粉，套袋。每株做處理2～4組，之后定期記錄處理情況，統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率。

1.2.3 訪花昆蟲觀測(cè) 在細(xì)柄野蕎麥的盛花期對(duì)其訪花昆蟲進(jìn)行觀察，觀察時(shí)間為晴天的每天8：30—18：00，不少于3 d。主要觀察訪花昆蟲的訪花行為，并進(jìn)行拍照，同時(shí)用捕蟲網(wǎng)捕捉相關(guān)訪花昆蟲，帶回實(shí)驗(yàn)室做成標(biāo)本，進(jìn)行鑒定。

1.2.4 花期構(gòu)件特性測(cè)定 于細(xì)柄野蕎麥?zhǔn)⒒ㄆ冢跇拥刂须S機(jī)選擇30株植株，小心將整個(gè)植株挖取，統(tǒng)計(jì)其葉片數(shù)、花序數(shù)及不同級(jí)別的分枝數(shù)，測(cè)量植株高度和根長(zhǎng)。

1.2.5 種子的基本特征及萌發(fā)特性測(cè)定 取50粒籽粒飽滿的細(xì)柄野蕎麥種子，測(cè)量其高度、寬度、豎長(zhǎng)、短長(zhǎng)等基本特征。隨機(jī)挑選5組籽粒飽滿的細(xì)柄野蕎麥種子各100粒，稱重，計(jì)算其千粒重。隨機(jī)選擇籽粒飽滿的細(xì)柄野蕎麥種子若干，放入水中浸泡5 h后，置于鋪有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，每皿50粒，設(shè)4個(gè)重復(fù)。置于培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)[培養(yǎng)濕度為70%、溫度為（25±1）℃]，每天記錄種子萌發(fā)情況，連續(xù)統(tǒng)計(jì)30 d，計(jì)算萌發(fā)率。

1.2.6 統(tǒng)計(jì)分析 所有數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行處理，采用Pearson指數(shù)雙側(cè)檢驗(yàn)法對(duì)花部各構(gòu)件的相關(guān)性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)柄野蕎麥的開花動(dòng)態(tài)及花部基本特征

2.1.1 開花動(dòng)態(tài) 細(xì)柄野蕎麥在貴州威寧的花果期常為每年的6—10月份，7—8月份為其盛花期。其花序?yàn)榭偁罨ㄐ颍瑔位ㄐ騼?nèi)有花10～40朵不等，每苞片內(nèi)有花2～3朵，花較小?；ū黄?枚，深裂，淡紅色到白色;雄蕊8枚，短于花被片，內(nèi)3外5，花柱3，3心皮1心室。單花序的花期為13～21 d，單花花期一般為1～3 d，在花開放過程中，花序下面苞片中的其中1朵花先開，上面苞片中的花隨后依次開放，而花序下端內(nèi)其它的花也會(huì)同時(shí)開放;花被片由開始的包裹狀態(tài)到微張?jiān)偻耆珡堥_，顏色由淡紅色變?yōu)榘咨詈笞兂珊稚ū黄煺沟耐瑫r(shí)花絲和花柱也伸長(zhǎng)，花藥和柱頭近等高，內(nèi)輪花藥先散粉，2 h后外輪花藥開始散粉，雄蕊先于花被片枯萎;花無香味，開放時(shí)有少量分泌物產(chǎn)生。

2.1.2 花部基本特征 表1顯示了細(xì)柄野蕎麥花部各構(gòu)件的基本特征，存在一定的差異。花柄長(zhǎng)、花柱高和花藥高的變異相對(duì)較大，平均值分別為1.63、1.30、1.65 mm，變異系數(shù)均大于19%?；ㄖ睆胶突ū黄L(zhǎng)的變異相對(duì)較小，相應(yīng)的變異系數(shù)均小于15%，平均值分別為3.99、2.40 mm。相關(guān)性分析表明，細(xì)柄野蕎麥花部各構(gòu)件形態(tài)指標(biāo)間存在一定相關(guān)性。其中，花直徑與花被片長(zhǎng)（r=0.462）呈顯著正相關(guān)，與花被片寬（r=0.555）呈極顯著正相關(guān);花柄長(zhǎng)與花柱高（r=0.528）呈顯著正相關(guān)，與花藥高（r=0.637）呈極顯著正相關(guān);花被片長(zhǎng)與花被片寬（r=0.447）呈顯著正相關(guān);花柱高與花藥高（r=0.693）呈極顯著正相關(guān)（表2）。

2.2 細(xì)柄野蕎麥的繁育系統(tǒng)

2.2.1 花粉胚珠比 細(xì)柄野蕎麥單花的花粉量為270～580粒，平均單花花粉量為（371 ± 16.40）粒，雌蕊為3心皮1心室，有胚珠1枚，可見其花粉胚珠比（P/O）為371 ± 16.40。根據(jù)Cruden（1977）的標(biāo)準(zhǔn)，細(xì)柄野蕎麥的繁育系統(tǒng)偏向?yàn)榧嫘宰越弧?/p>

2.2.2 雜交指數(shù) 表3顯示了細(xì)柄野蕎麥的雜交指數(shù)測(cè)量結(jié)果。細(xì)柄野蕎麥花朵直徑為3.99 mm，記為2。柱頭在花藥散粉前即有可授性，即雌蕊先熟，記為0。柱頭和花藥近等高，記為0。統(tǒng)計(jì)可得細(xì)柄野蕎麥雜交指數(shù)（OCI）為2，按照Dafni（1992）的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)可見其繁育系統(tǒng)為兼性自交。

2.2.3 套袋實(shí)驗(yàn) 表4顯示了細(xì)柄野蕎套袋和人工授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果。開花前去雄，不授粉，套袋處理時(shí)細(xì)柄野蕎麥的結(jié)實(shí)率為0，表明其不存在無融合生殖現(xiàn)象;自然條件下其結(jié)實(shí)率為28.69%，不去雄，開花前套袋的結(jié)實(shí)率為26.67%，兩者顯示了較近的結(jié)實(shí)率，表明細(xì)柄野蕎具有較高的自交親和性;開花前去雄，不套袋及開花前去雄，授異株異花花粉，套袋兩個(gè)處理其結(jié)實(shí)率分別為13.89%和23.64%，表明細(xì)柄野蕎也是異交親和的?？梢?，細(xì)柄野蕎的繁育系統(tǒng)是以自交為主的兼性自交。

2.3 細(xì)柄野蕎麥的訪花昆蟲

晴天的早晨8：30左右，在細(xì)柄野蕎麥上開始有訪花昆蟲，但訪花昆蟲相對(duì)較少。經(jīng)過觀察發(fā)現(xiàn)，細(xì)柄野蕎麥的訪花昆蟲包括雙翅目（Diptera）、膜翅目（Hymenoptera）和鞘翅目（Coleoptera）昆蟲近10種（表5和圖1）。主要訪花昆蟲有食蚜蠅科（Syrphidae）的黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和細(xì)腹食蚜蠅（Sphaerophoriasp. 1）、麻蠅科（Sarcophagidae）的麻蠅（Boettcheriscasp.1）以及葉甲科（Chrysomelidae）的守瓜（Aulacophorasp.1）。

2.4 細(xì)柄野蕎麥花期構(gòu)件生長(zhǎng)特性

表6顯示了花期細(xì)柄野蕎麥構(gòu)件的生長(zhǎng)特性?？梢?，細(xì)柄野蕎麥構(gòu)件特性在植株個(gè)體間存在一定的差異。其葉片數(shù)和株高相對(duì)穩(wěn)定，葉片數(shù)為25～248片，株高為30.09～73.25 cm，平均值分別為92.87片和53.92 cm，變異系數(shù)分別為2.58%和15.28%;可形成三級(jí)分枝，一級(jí)分枝數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，三級(jí)分枝不穩(wěn)定，兩者的變異系數(shù)分別為35.02%和462.38%;其花序數(shù)為6～79個(gè)，平均為32.73個(gè)，變異系數(shù)為54.56%。

2.5 細(xì)柄野蕎麥種子的基本特征及萌發(fā)特性

細(xì)柄野蕎麥的種子較小，其高度、豎長(zhǎng)、短長(zhǎng)和橫寬分別為1.80、1.05、0.88和1.49 mm，千粒重為1.05 g，相對(duì)較輕（表7）。由圖2可知，在濕度70%，溫度（25±1）℃條件下，細(xì)柄野蕎麥種子的萌發(fā)率較低，30 d其累積萌發(fā)率僅為19.60%，但其萌發(fā)比較整齊，主要集中在第2天至第5天。

3 討論

植物繁殖成功是植物繁育系統(tǒng)和傳粉生物學(xué)的綜合作用的結(jié)果（Harmon-Threatt et al.，2009）。Ramírez & Nassar（2017）認(rèn)為被子植物繁育系統(tǒng)包括無融合生殖、自發(fā)自花授粉、輔助性自花授粉以及自花不親和四種類型， 是遺傳信息與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。植物的繁育系統(tǒng)并不是一成不變的，隨著生存環(huán)境的變化可能會(huì)存在著繁育系統(tǒng)的地理變異性。比如任明迅等（2004）研究表明，雖然克隆繁殖是鳳眼藍(lán)（Eichhornia crassipes） 的主要更新方式，中國(guó)西南和海南島種群表現(xiàn)出較多樣化的繁育系統(tǒng)，而其它地理種群，由于部分花型的缺失，其異交系統(tǒng)解體，傾向于自交親和類型。這種差異在酢醬草科（Oxalidaceae）植物高山酢醬草（Oxalis alpina）的不同地理種群間同樣存在（Weller et al.，2016）。植物的繁育系統(tǒng)通常通過花粉胚珠比、雜交指數(shù)及套袋實(shí)驗(yàn)等來進(jìn)行檢測(cè)。本研究結(jié)果表明，細(xì)柄野蕎麥花的花粉胚珠比為371，雜交指數(shù)為2，根據(jù)相關(guān)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)其繁育系統(tǒng)為兼性自交，而套袋實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明其是自交異交親和的?？梢?，細(xì)柄野蕎麥的繁育系統(tǒng)為自交為主的兼性自交。植物繁育系統(tǒng)的類型通常與其花部性狀密切相關(guān)，比如雌雄異花類型的植物只能是異交親和的，而兩性花的植物會(huì)表現(xiàn)出多樣化的繁育系統(tǒng)類型（Castro et al.，2004;Costa et al.，2013）。在蕎麥屬植物中，部分植物存在二型花柱，這種花部性狀使得其具有較嚴(yán)格的自交不親和特性（Yasui et al.，1998;張萬靈等，2013）。該屬植物還存在同型花柱植物，這類植物尤其是小粒組的蕎麥屬植物更多的傾向于兼性自交（Yasui et al.，1998）。該屬植物至少經(jīng)歷了3次從二型花柱到同型花柱的轉(zhuǎn)變，Cymosum組兩次，Urophyllum組一次即硬枝野蕎麥（F. urophyllum）-細(xì)柄野蕎麥（Yasui et al.，1998;Wu et al.，2018）。這種轉(zhuǎn)變導(dǎo)致繁育系統(tǒng)由原來較為嚴(yán)格的異交轉(zhuǎn)為自交親和，雖然自交存在一定的負(fù)面影響，但自交親和可有效保障合子的形成，產(chǎn)生大量種子，為植物種群的生存和擴(kuò)散提供重要保障（Baker，1955）。細(xì)柄野蕎麥花期構(gòu)件生長(zhǎng)特性表明其單株平均具有37個(gè)花序，而每個(gè)花序有花10～40朵，這為其產(chǎn)生大量籽實(shí)提供了保障，也使得其成為群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種，占據(jù)更廣闊的生境成為可能。

傳粉生物學(xué)是植物繁殖生物學(xué)研究的另外一個(gè)重要方面。訪花昆蟲的多少尤其是傳粉昆蟲的多少及其傳粉效率對(duì)植物的繁殖成功至關(guān)重要。Castro et al.（2013）研究表明遠(yuǎn)志科（Polygalaceae）植物Polygala vayredae的訪花昆蟲較多，有24種，但只有4種有效傳粉昆蟲一次訪花后即能攜帶花粉使其沉降在柱頭上。這是該物種繁殖產(chǎn)出較低的原因。張萬靈等（2013）研究表明金蕎麥有訪花昆蟲38種之多，但由于型內(nèi)的不親和性及有效傳粉昆蟲較少，其結(jié)實(shí)率為20%左右，而以自交為主的植物其訪花昆蟲可能更少。本研究表明，細(xì)柄野蕎麥的訪花昆蟲較少，只有以膜翅目和雙翅目為主的近10種訪花昆蟲。這種現(xiàn)象在繁育系統(tǒng)為兼性自交的美洲商陸（Phytolacca americana）中得到驗(yàn)證（周兵等，2013）。植物花的結(jié)構(gòu)、顏色、氣味、分泌物質(zhì)類型及其產(chǎn)量等特征對(duì)傳粉昆蟲的吸引產(chǎn)生重要影響（Cerana，2004;Klahre et al.，2011）。獲取花粉和花蜜等食物是大多數(shù)訪花昆蟲的訪花目的（Heinrich & Raven，1972），而植物常通過產(chǎn)生一定的花部特征吸引或適應(yīng)某些特定的傳粉昆蟲（龔燕兵和黃雙全，2007）。如鳳仙花屬（Impatienssp.）植物常通過較長(zhǎng)的花筒及距結(jié)構(gòu)的存在使得其傳粉昆蟲常以具有較長(zhǎng)口器的熊蜂及天蛾為主（毛志斌等，2011）?；ǖ拇笮〖盎ǖ膶?duì)稱性均使植物對(duì)昆蟲的吸引能力產(chǎn)生影響。有研究表明，同一類型的花，花越大對(duì)昆蟲的吸引力越強(qiáng)（Worley et al.，2000），兩側(cè)對(duì)稱的花比輻射對(duì)稱的花能更有效地傳送視覺介導(dǎo)的花部信息，更有利于傳粉昆蟲的識(shí)別（Fenster et al.， 2009; Ushimaru et al.， 2009）。細(xì)柄野蕎麥為較小的輻射對(duì)稱的花，直徑僅為3.99 mm，植株較矮小，單花平均花粉量為371粒，為昆蟲能提供的食物有限，從而限制了其對(duì)昆蟲的吸引，而該植物為自交親和，傳粉昆蟲的存在與否對(duì)其結(jié)實(shí)影響較小，這也可能是其訪花昆蟲較少的原因。

植物籽實(shí)的性狀會(huì)直接影響到植物種群的延續(xù)和擴(kuò)散。為適應(yīng)風(fēng)力傳播蘇門白酒草（Conyza sumatrensis）等菊科植物常產(chǎn)生成具有冠毛的瘦果（Hao et al.，2009），為借助動(dòng)物的攜帶傳播大狼把草（Bidens frondosa）等植物常產(chǎn)生具有鉤刺的果實(shí)（Yan et al.，2016）;而北美車前（Plantago virginica）等植物通過產(chǎn)生具有粘液的種子適應(yīng)旱生環(huán)境（羅輝等，2015）。細(xì)柄野蕎麥果實(shí)含有有翅和無翅兩種類型（陳慶富，2012），有翅的類型可借助水流進(jìn)行傳播，而無翅的類型則可以占據(jù)原有的生境。植物種子的萌發(fā)特性是影響其種群的另一重要方面。細(xì)柄野蕎麥種子的萌發(fā)率較低，在濕度70%、溫度（25±1）℃的條件下，其30 d內(nèi)的累積萌發(fā)率不足20%，但其萌發(fā)較為整齊，主要集中在前5 d內(nèi)。在種子量基數(shù)大的情況下，將會(huì)形成大量新的植株，占據(jù)更廣闊的生境。美洲商陸種子萌發(fā)特性也表現(xiàn)出相類似的結(jié)果，其播種20 d后的累積萌發(fā)率僅為18.50%（周兵等，2013）。另外，細(xì)柄野蕎麥千粒重相對(duì)較小，為1.05 g，屬于小粒種子。雖然小粒種子因含有的有限營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而對(duì)種子的繁殖力產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)（郭水良等，2006），但其使得該類植物具有更大的多度空間，占據(jù)更廣闊的生境（劉志民等，2003），同時(shí)小粒種子更適應(yīng)于風(fēng)力和水力的傳播。

可見，細(xì)柄野蕎麥具有較長(zhǎng)的花期、兼性自交，部分異交親和的靈活繁育系統(tǒng)，種子萌發(fā)率較低但萌發(fā)整齊且種子量大，同時(shí)具有有效的果實(shí)傳播方式，這些繁殖特性為其占據(jù)多樣化的生境，成為群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種奠定了基礎(chǔ)。對(duì)其繁殖生物學(xué)特性的了解，將對(duì)揭示其繁殖機(jī)制提供理論基礎(chǔ)，也為該屬栽培蕎麥的育種提供理論參考。雖然，本研究對(duì)細(xì)柄野蕎麥的繁殖生物學(xué)特性進(jìn)行了相對(duì)較為詳盡的研究，但某些方面還有待深入研究。比如細(xì)柄野蕎麥的開花物候及其花粉粒與柱頭的形態(tài)學(xué)特性等。另外，細(xì)柄野蕎麥具有有翅和無翅兩種類型的果實(shí)，那么這兩種類型果實(shí)間的萌發(fā)特性存在什么樣的差異？產(chǎn)生這種異型果的相關(guān)機(jī)制是什么？有待進(jìn)一步研究。

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