陳霞 袁在翔 金雪梅 關(guān)慶偉 朱軍 戴康龍 趙宸

摘要：了解紫金山針闊混交林物種組成、優(yōu)勢種、植物區(qū)系、生活型、多樣性等群落特征，可為紫金山森林資源的監(jiān)測與管理提供一定參考價值。文章基于針闊混交林lhm2典型樣地的植被調(diào)查數(shù)據(jù)，運用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法，對上述群落特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明：1）針闊混交林群落維管束植物共計50科89屬105種，其中蕨類植物2科2種2屬，種子植物48科87屬103種;2）群落優(yōu)勢種為馬尾松、栓皮櫟，但二者的林下更新較差;3）植物屬的區(qū)系成分以溫帶分布為主，其次為熱帶分布;4）生活型以高位芽植物為主，其他生活型所占比例相對較少;5）群落喬木層與喬木更新層的物種多樣性指數(shù)較為相似，并且顯著高于其他層次。

關(guān)鍵詞：物種多樣性，重要值，植物區(qū)系，生活型，針闊混交林

DOI： 10.12169/zgcsly.2019.05.23.0003

紫金山針闊混交林是在人為干擾相對較弱的 闊葉樹種入侵馬尾松純林而形成的，在我國北亞情況下，經(jīng)過約65年的演替，由栓皮櫟、樸樹等 熱帶地區(qū)具有一定的代表性[1-2]。近年來對紫金山針闊混交林的研究多集中在演替動態(tài)[1]、空間結(jié)構(gòu)[3-4]、植物多樣性[4-5]、土壤性質(zhì)[6-7]等方面，對群落中物種組成、植物區(qū)系、生活型等特征的研究較少。因此，筆者基于紫金山針闊混交林1hm2典型樣地的植被調(diào)查數(shù)據(jù)，運用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法，對針闊混交林物種組成、優(yōu)勢種、區(qū)系、生活型、多樣性等群落特征進(jìn)行研究，旨在更好地了解森林群落現(xiàn)狀，為紫金山森林資源監(jiān)測與管理提供一定的參考價值。

1研究地概況

紫金山（118°48'24”-118°53 704”E.32°01'57”-32°06 ’15”N）位于南京市玄武區(qū)，主峰海拔高度為448.9 m，相對高度為420 m，總面積為2 970 hm2，屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量為1 000～1 050 mm，年均氣溫15.4℃。土壤類型以黃棕壤和灰棕壤為主，酸性至微酸性。林分類型有落葉闊葉林、馬尾松純林和針闊混交林。針闊混交林主要喬木為馬尾松（Pinus ma.ssoniana）、栓皮櫟（Quercus variadilis）、樸樹（Celtissinensts）、紫薇（Lagerstroemia indica）;主要灌木為山莓（Rubus corchorifolius]、菝禊（Smilax chi-na）、六月雪（Serissa japonica）、雀梅藤（Sageretia thea）;主要草本為苔草（Carex chinen-sis）、麥冬（Liriope graminifolia）、狹葉鱗毛蕨（Dryopteris angustifrons）、野青茅（Deyeuxiaarundinacea）。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與調(diào)查方法

于2014年10月，在紫金山南麓的針闊混交林中用全站儀和羅盤儀劃定典型樣地1hm2.樣地內(nèi)GPS測定點的位置為118050'23.7”E.32004'03.9”N，海拔230 m，上坡位。運用相鄰格子法把典型樣地劃分25個20 mx20 m的調(diào)查樣方。在各調(diào)查樣方內(nèi)進(jìn)行每木調(diào)查，并對樣地內(nèi)胸徑≥5cm的樹木分別定位，記錄所研究林分中每株個體的位置，以坐標(biāo)值表示，分別記錄每株林木的樹種、胸徑（≥5 cm）、樹高、冠幅和坐標(biāo)定位，坐標(biāo)值用距離（m）直接表示。在每個20 m×20 m調(diào)查樣方內(nèi)隨機設(shè)置20個2 mx2 m的小樣方，調(diào)查并記錄每個小樣方內(nèi)更新幼樹、灌木、草本和藤本植物的種名、基徑、平均高度、蓋度等指標(biāo)。

2.2群落特征值計算方法

1）植物重要值測定。通過重要值大小描述喬木層、喬木更新層、灌木層、藤本層、草本層的植物種群優(yōu)勢度，進(jìn)而確定各層主要植物種群。各層植物重要值的計算公式參考梁士楚等[8]的《生態(tài)學(xué)》，其結(jié)果見表1。

2）植物區(qū)系分析。維管束植物中種子植物屬的分布區(qū)類型劃分參照吳征鎰[9]的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》文獻(xiàn)中的劃分標(biāo)準(zhǔn)，蕨類植物屬的分布區(qū)類型劃分則參考《中國植物志》（電子版網(wǎng)站：http：//frps.iplant.cn/）的劃分標(biāo)準(zhǔn)。

3）植物生活型分析。應(yīng)用Raunkier[10]提出的植物生活型分類系統(tǒng)進(jìn)行植物生活型的統(tǒng)計，并計算各植物生活型的百分率，匯編成全國劃分標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一的植物生活型譜。

4）物種多樣性測定。物種多樣性選用Patrick豐富度指數(shù)（R）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-wiener多樣性指數(shù)（H’）、Pielou均勻度指數(shù)（E）進(jìn)行表征，具體計算公式見馬克平[11]等《北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)》。

本研究用Excel 2016和R 3.4.1統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

3結(jié)果與分析

3.1植物區(qū)系特征分析

3.1.1種類組成

通過野外調(diào)查和數(shù)據(jù)整理，紫金山針闊混交林典型樣地內(nèi)共出現(xiàn)維管束植物105種，隸屬50科89屬，分別占紫金山植物總科數(shù)的30. 12%，總屬數(shù)的14. 93%，總種數(shù)的7.82%（表2）。含10種以上的科有薔薇科（Rosaceae，13種）;含5～10種的科有豆科（Leguminosae，7種）、殼斗科（Fagaceae，6種）、百合科（Liliaceae，5種）;含2～4種的科有木犀科（Oleaceae，4種）、大戟科（Euphorbiaceae.4種）等17個科，共含45個物種;單種科有松科（ Pinaceae）、柏科（Cupres-saceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）等29個科。含物種數(shù)最多的屬有櫟屬（ Quercus）、石楠屬（Photinia）、薔薇屬（Rosa）、堇菜屬（Viola），各含4個物種;其次為冬青屬（Ilex）、女貞屬（Ligustrum）、山胡椒屬（Lindera）、櫻屬（Cera.sus）、菝葜屬（Smilax）、懸鉤子屬（ Rubus）、胡頹子屬（Elaeagnus）、大戟屬（Eu-phorbia），各含2個物種;單種屬有松屬（ Pinus）、圓柏屬（Sabina）等77個屬，占總屬數(shù)的86. 52%。此外，喬木層有38個物種，其中優(yōu)勢種為馬尾松、栓皮櫟，主要種有樸樹、紫薇等：喬木更新層有37個物種，重要值前4位的物種是中華石楠、樸樹、山胡椒、欏木石楠;灌木層有31個物種，主要種為山莓、菝葜、六月雪、雀梅藤等;藤本層有8個物種，其中以絡(luò)石、地錦較為常見：草本層有22個物種，主要種為苔草、麥冬、狹葉鱗毛蕨、野青茅等。

3.1.2區(qū)系成分

在植物區(qū)系研究中，屬的分布區(qū)類型能夠比較具體反映植物界在進(jìn)化過程中的分異情況和地理特征[13]。根據(jù)植物屬的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)，針闊混交林典型樣地89屬維管束植物共劃分11個分布區(qū)類型和5個變型。除世界分布類型外，屬的地理分布以溫帶分布為主（8～ 14型），共計43屬，占48. 31%;熱帶分布（2～7型）次之，共有38屬，占42. 70%;世界分布僅有8屬，占8. 99%。其中，熱帶分布屬中以泛熱帶分布所占數(shù)量最多，共計18屬，占維管束植物總屬數(shù)的20. 22%：而溫帶分布屬中則以北溫帶分布及其變型所占比例最多，為維管束植物總屬數(shù)的17. 98%。由表3可知，喬木和草本的屬分布區(qū)類型均以溫帶分布為主，灌木的屬分布區(qū)類型中熱帶分布與溫帶分布所占比例相同，藤本的屬分布區(qū)類型則以熱帶分布為主。

3.2生活型分析

對紫金山針闊混交林樣地調(diào)查的105種植物的生活型進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果如圖1所示。在105種維管束植物中，高位芽植物種類最多（79種），占總物種數(shù)的75. 24%;地面芽植物次之（12種），占11. 43%;地下芽和地上芽植物較少（7種和5種），占比分別為6. 67%和4.76%; 一年生植物最少，僅占總物種數(shù)的1. 90%。在高位芽植物中，以小高位芽（35種）和中高位芽（26種）植物較多，矮高位芽（18種）植物次之，大高位芽（0種）植物缺乏。

將本研究區(qū)植物生活型譜與郭泉水[14]的《中國主要森林群落植物生活型譜的數(shù)量分類及空間分布格局的研究》文中的亞熱帶常綠闊葉林（Ⅱ）、北亞熱帶常綠、落葉闊葉林（Ⅲ）和暖溫帶落葉櫟林（Ⅳ）的植物生活型譜比較（表4）。表4數(shù)據(jù)顯示，本研究區(qū)的植物生活型譜更偏向于北亞熱帶常綠、落葉闊葉林（Ⅲ）生活型譜特征，即以高位芽植物為主，含有一定比例的地面芽和地下芽植物，同時一年生植物極少。

3.3物種多樣性

物種多樣性是群落中物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[15]。對針闊混交林喬木層、喬木更新層、灌木層、藤本層、草本層的物種多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果見表5。各層次豐富度指數(shù)表現(xiàn)為：喬木層>喬木更新層>灌木層>草本層>藤本層;而多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為：喬木更新層>喬木層>灌木層>草本層>藤本層。

4結(jié)論與討論

4.1針闊混交林植被特征

紫金山針闊混交林群落內(nèi)維管束植物共計50科89屬105種，其中蕨類植物2科2種2屬，種子植物48科87屬103種。從生長型角度看，喬木25科39屬44種，灌木18科26屬31種，藤本8科8屬8種，草本15科20屬22種。群落優(yōu)勢種為馬尾松、栓皮櫟，但在喬木更新層的1046株幼樹幼苗中，馬尾松、栓皮櫟分別僅占0%、1. 72%，表明在當(dāng)前演替階段馬尾松、栓皮櫟的幼樹幼苗更新較為困難，這與袁在翔[16]等研究結(jié)果相似，其主要原因是馬尾松和栓皮櫟均為陽性樹種，而林冠郁閉度較大，導(dǎo)致光線較差，抑制了種子萌發(fā)和幼樹幼苗生長。

針闊混交林植物區(qū)系的地理成分較為復(fù)雜，屬的地理分布類型中熱帶成分與溫帶成分的比值（ R/T）為0.88，表現(xiàn)出顯著的熱帶向溫帶過渡的特征，符合研究區(qū)所處的北亞熱帶地理位置，這與安樹青[17]等、王春[12]等研究結(jié)果相一致。植物生活型譜以高位芽植物為主，其次為地面芽植物，含有一定比例的地下芽和地上芽植物，一年生植物種類極少。在高位芽植物中，大高位芽植物缺乏，并且常綠成分與落葉成分的比值為0. 47，基本符合中國北亞熱帶次生森林植被的特征[18]，其原因可能與本區(qū)域水熱條件不足和人類活動的影響相關(guān)[19]。

此外，群落中喬木層與喬木更新層物種多樣性指數(shù)較為接近，且均顯著高于其他層次，這與朱軍[4]等、吳迪[5]等研究結(jié)果存在一定的差異。前者是因為更新層的幼樹幼苗大多為實生苗，其物種類別與分布和喬木層的母樹關(guān)系密切，而物種多樣性指數(shù)是物種豐富度和均勻度的函數(shù)[11]，所以喬木層與更新層的物種多樣性指數(shù)較為相似：后者是因為本研究把幼樹幼苗單獨歸類為喬木更新層，而不是納入灌木層，造成灌木層的總物種數(shù)和分布均勻度存在一定程度的下降，故而區(qū)別于以往灌木層物種多樣性指數(shù)最大的特征。

4.2從群落演替角度分析針闊混交林植被特征

當(dāng)前演替階段針闊混交林的植被特征符合安樹青[20]等研究得出的紫金山次生森林群落的演替趨勢，即馬尾松群落一馬尾松、落葉闊葉樹群落一落葉闊葉樹、馬尾松群落一落葉闊葉樹群落，主要體現(xiàn)為3個方面。

1）馬尾松種群進(jìn)一步衰退，林下更新為零。1951年馬尾松種群個體數(shù)量[21]為1700株/hm2，其中苗木為300株/hm2; 1981年馬尾松種群個體數(shù)量[22]約2 318株/hm2，其中苗木為500株/hm2;2002年馬尾松種群個體數(shù)量[1]約309株/hm2.其中苗木為0株/hm2; 2010年馬尾松種群個體數(shù)量[23]約379株/hm2; 2014年馬尾松種群個體數(shù)量[1]約127株/hm2，其中苗木株數(shù)為0。

2）闊葉樹種的個體數(shù)量所占比例總體上呈增加趨勢。1951年、1981年、2002年、2010年、2014年馬尾松群落闊葉樹種個體數(shù)所占比例分別為82. 4%[21]， 83. 8%[22]， 90. 4%[1，96. 5%[23]，95. 04%。

3）多樣性指數(shù)呈現(xiàn)波動性變化特征，具有一定的增加趨勢[24]。1951年、1981年、2002年、2010年、2014年木本植物Simpson多樣性指數(shù)分別為0. 936[1]，0.799[1]，0. 927[1]，0.914[23]，0.972; Shannon - wiener多樣性指數(shù)分別為1. 381[1]，0.985[1]，1.346[1]，2.923[23]，3. 953。

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收稿日期：2019-05-23

基金項目：2015年南京市建設(shè)系統(tǒng)科研計劃項目“紫金山典型森林群落的植物多樣性大樣地長期觀測研究”（Ks1501）

第一作者：陳霞（1975 -），女，碩士，高級工程師，研究方向為森林管理。E-mail： 157168037@ qq.com

通信作者：關(guān)慶偉（1964-），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為森林生態(tài)與經(jīng)營。E-mail：guanjapan999@ 163.com