連彩云 馬忠明

摘要：綜述了遺傳因素和環(huán)境因素對(duì)玉米種子活力的影響，對(duì)種子活力的測(cè)定方法進(jìn)行闡述，展望了玉米種子活力研究的方向。

關(guān)鍵詞：玉米;種子活力;環(huán)境因素;遺傳因素;研究

中圖分類號(hào)：S513? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ?文章編號(hào)：1001-1463（2019）05-0064-05

Abstract：In this paper， the influence of genetic factors and environmental factors on seed vigor of corn were summarized. The determination methods of seed vigor of corn were expounded. The research direction of seed vigor of corn was also forecasted.

Key words：Corn;Seed vigor;Environmental factors;Genetic factors;Research

玉米在我國糧食生產(chǎn)中占有十分重要的地位，不僅是重要的飼料作物，又是其他行業(yè)（如食品、醫(yī)藥、化工等）的重要原料作物。玉米種植面積在我國糧食生產(chǎn)中位居第一，主要分布在東北至西南地區(qū)的 “玉米生長帶”，北方春玉米區(qū)和黃淮海夏玉米區(qū)占種植總面積的70%以上。玉米種植對(duì)促進(jìn)糧食增產(chǎn)、農(nóng)民增收起著重要的影響，對(duì)保障我國糧食安全發(fā)揮了巨大的作用。近年來，在供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革背景下，玉米的種植面積在不斷調(diào)減，這說明我國玉米生產(chǎn)憑無限擴(kuò)張的投入要素來發(fā)展是不可能的。要保障糧食安全，保證農(nóng)民增收，不僅要求優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的品種，而且要有高活力的種子，高活力種子對(duì)提高玉米質(zhì)量和產(chǎn)量是十分必要的。

種子質(zhì)量的好壞直接影響作物的產(chǎn)量，種子活力是評(píng)價(jià)種子質(zhì)量的重要指標(biāo)之一。許多學(xué)者和組織對(duì)種子活力進(jìn)行了不同的定義，難以統(tǒng)一。目前，較公認(rèn)的種子活力是由國際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)和官方種子分析家協(xié)會(huì)所定義的。與種子活力相關(guān)的特性為：種子萌發(fā)速度和整齊度;發(fā)芽能力的保持;田間出苗率、生長速度和生長發(fā)育狀況;產(chǎn)量和品質(zhì)[1 ]。高活力種子其發(fā)芽率較高，可以提高田間的出苗率，同時(shí)可以很好的抵抗不良環(huán)境，抗病蟲害，進(jìn)而提高作物的產(chǎn)量。因此，種子活力問題日益引起國際、國內(nèi)種子工作者的重視和關(guān)注。自2012年以來，國內(nèi)外學(xué)者從多個(gè)角度闡述了種子活力的生理學(xué)和分子方面的研究進(jìn)展[2 - 5 ]。我們從玉米種子活力的影響因素、測(cè)定方法等方面進(jìn)行綜述。

1? ?遺傳因素對(duì)種子活力的影響

種子活力一般會(huì)受到遺傳因素和環(huán)境因素的影響，而遺傳因子在很大程度上決定種子的活力，種子活力有較高的遺傳性，活力高的種子在雜交后代中具有較高的活力。許多學(xué)者對(duì)種子活力的遺傳特性進(jìn)行了大量研究。成廣雷等[6 ]選用不同基因型玉米種子為試驗(yàn)材料，研究了在臨界脅迫貯藏條件下種子活力的變化規(guī)律，結(jié)果表明，基因型是影響種子活力的決定性因素。王青峰等[7 ]選用13個(gè)超甜玉米作為供試種子，采用人工老化的方法對(duì)其活力的遺傳性進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，種子活力指數(shù)的遺傳力達(dá)99.48%。佘寧安等[8 ]測(cè)定了35個(gè)玉米雜交組合的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等，發(fā)現(xiàn)其遺傳力都超過50%，種子活力在基因類型上差異明顯。這些研究表明種子活力具有很高的遺傳性。

隨著分子標(biāo)記技術(shù)和分子標(biāo)記連鎖圖譜技術(shù)的發(fā)展，種子活力的數(shù)量性狀位點(diǎn)定位的遺傳剖析研究取得了一定的進(jìn)展。Han? 等[9 ]在人工老化條件下對(duì)2個(gè)玉米重組近交系群的種子活力相關(guān)性狀的QTLs 進(jìn)行了分析，23個(gè)候選基因主要在種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、糖代謝途徑和蛋白質(zhì)代謝中起著重要作用。Ku 等[10 ]對(duì)人工老化條件下的2個(gè)玉米重組近效系群體種子活力的遺傳規(guī)律進(jìn)行了分析，22個(gè)候選基因分別位于14個(gè)mQTLs對(duì)應(yīng)的分布區(qū)間內(nèi)。目前，有關(guān)分子標(biāo)記和遺傳圖譜上所做的研究主要集中在水稻上[11 - 12 ]，對(duì)其它作物也有一定的研究，如歐洲油菜[13 ]。

2? ?環(huán)境因素對(duì)種子活力的影響

種子活力是一個(gè)綜合性狀，不僅受遺傳因素的影響，環(huán)境因素也是影響其活力的因素之一。在種子從播種到收獲的整個(gè)生育周期中，不可避免的和其所處的環(huán)境發(fā)生著聯(lián)系。種子生長發(fā)育過程中所處區(qū)域的氣候特征、栽培技術(shù)的應(yīng)用、土壤中營養(yǎng)元素的含量、水肥資源供應(yīng)、田間管理措施、采收期和成熟度、種子水分等均與種子質(zhì)量相關(guān)。

近年來國內(nèi)外學(xué)者在不同環(huán)境條件下對(duì)影響種子活力的因素開展了許多研究。有研究表明，種子發(fā)育過程中植株及種子性狀易受光強(qiáng)度、溫度、硝酸鹽和磷酸鹽的影? ? ?響[14 ]。低溫低氮對(duì)成熟種子中氮代謝相關(guān)物減少顯著[15 ]。種子活力的大小還受老化時(shí)間的影響，隨著老化時(shí)間的延長，種子的各相關(guān)活力指標(biāo)均表現(xiàn)為先平緩減小后急劇降低的趨勢(shì)[16 ]。由于氣象因子的影響，不同生態(tài)區(qū)與收獲期的同一雜交組合的種子活力指標(biāo)差異明顯[17 - 18 ]。還有學(xué)者通過使用不同的調(diào)節(jié)劑來提高種子活力。魏曉梅[19 ]用植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)玉米種子萌發(fā)的生理特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)玉米對(duì)脫落酸表現(xiàn)出較高的耐受性，10 mg/L脫落酸可顯著提高玉米種子活力。油菜素內(nèi)酯浸種可通過促進(jìn)低溫脅迫下玉米種胚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的積累，促進(jìn)玉米種子萌發(fā)，進(jìn)而提高種子活力[20 ]。經(jīng)生物質(zhì)炭-木醋液包衣處理的玉米種子活力指數(shù)較常規(guī)包衣和未包衣顯著提高，但對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率影響不顯著[21 ]。

水分和養(yǎng)分是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最主要的影響因子。在作物生長過程中水肥相互影響，相互制約。合理的土壤水分有利于作物對(duì)氮素的吸收利用，土壤水分含量增加，土壤中礦化氮的含量增加;氮素的施用對(duì)水分有協(xié)同促進(jìn)的作用，有利于土壤水分的吸收，提高水分利用效率[22 ]。種子生產(chǎn)過程中水肥等資源的充分供應(yīng)是保證高質(zhì)量種子的前提。宋勤璟等[23 ]的研究表明，施磷量對(duì)春小麥種子活力指標(biāo)均有極顯著的影響，施磷量在一定范圍內(nèi)能夠提高種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，過量施磷不利于小麥產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。而郝楠等[24 ]的研究結(jié)果表明，制種玉米的產(chǎn)量隨氮素水平增加而增加，而種子活力指標(biāo)及發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)不存在顯著差異。土壤水分不同，作物對(duì)N、P、K的吸收和利用存在明顯差異[25 ]，不同的N、P、K比例對(duì)玉米的產(chǎn)量、品質(zhì)會(huì)造成不同的影響[26 ]。有些研究通過微肥來提高作物的生理特性及發(fā)芽能力。趙娟等[27 ]研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的外源鈣（5～15 mmol/L）能明顯緩解低溫脅迫對(duì)玉米幼苗生長的抑制作用，使玉米種子萌發(fā)能力增強(qiáng)。經(jīng)75 μmol/L硒酸鈉引發(fā)處理的玉米種子低溫脅迫期間種子內(nèi)過氧化物酶（POD）活性、可溶性糖（WSC）、脯氨酸（Pro）和種子浸出液核苷酸含量均有所提高，同時(shí)也顯著提高了種子的發(fā)芽率[28 ]。在小麥生長基質(zhì)和葉面施用適量鎂可以改善小麥種子發(fā)芽[29 ]。施用適量硼肥有效地提高油菜種子活力[30 ]。通過微量元素Zn、B處理玉米親本種子后，其種子的活力指標(biāo)明顯升高[31 ]。在種子生產(chǎn)過程中，優(yōu)化的水氮供應(yīng)是提高種子產(chǎn)量的前提，使種子保持較高的活力水平，而土壤中營養(yǎng)元素含量的多少是影響種子活力大小的重要因素。有研究證實(shí)，在田間持水量為75%、施N為650 kg/hm2時(shí)，玉米的生理指標(biāo)、光合速率最高，經(jīng)濟(jì)性狀最優(yōu)[32 ]。劉嘯笑等[33 ]以玉米種子先玉335為試驗(yàn)材料研究了土壤質(zhì)量含水率（20%、25%、30%、35%）和不同溫度（15、20、25 ℃）對(duì)玉米種子活力的影響，表明當(dāng)溫度為25 ℃、土壤質(zhì)量含水率為25%時(shí)種子活力達(dá)最大值，持續(xù)低溫、高土壤水分條件不利于玉米種子的正常萌發(fā)和生長。在灌漿期控水和施用控釋肥條件下，選擇收獲期可以保證種子的高活力[34 ]。

3? ?種子活力的測(cè)定方法

種子活力可以采用許多方法進(jìn)行測(cè)定。張皖秋等[35 ]采用伸長胚根計(jì)數(shù)法、幼苗生長法、加速老化試驗(yàn)、模擬田間出苗試驗(yàn)及實(shí)際田間出苗試驗(yàn)等5種方法測(cè)定了12個(gè)雜交玉米的種子活力，認(rèn)為20 ℃ 66 h伸長胚根數(shù)可作為雜交玉米種子活力的評(píng)定指標(biāo)。采用人工老化的方法處理種子后對(duì)種子活力及酶活性檢測(cè)的結(jié)果顯示，隨老化時(shí)間的增加，活力指數(shù)、DHA和POD活性逐漸降低，而REC和MDA含量則逐漸升高[36 ]。通過TMT標(biāo)記定量蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)，對(duì)高活力和低活力玉米自交系進(jìn)行淹水脅迫72 h處理后，比較蛋白質(zhì)表達(dá)的差異，由此推斷出，高活力種子具有更好抗性的分子機(jī)制，蛋白質(zhì)含量可作為高活力種子選擇的依據(jù)[37 ]。陳蕾太等[38 ]通過分析4個(gè)不同基因型小麥品種在逆境萌發(fā)過程中相關(guān)酶活性與種子活力的關(guān)系，明確干旱、人工老化和冷浸脅迫3種逆境對(duì)種子活力都有一定影響。這些研究表明，以上方法可作為種子活力的評(píng)定指標(biāo)。

4? ?結(jié)束語

從已發(fā)表文獻(xiàn)來看，目前的研究都是以在田間水分與營養(yǎng)元素不受限制的情況下獲得的種子為材料，研究內(nèi)容以種子活力的影響因素為主，并已取得了一定的進(jìn)展。而這種優(yōu)越環(huán)境下獲得的種子的質(zhì)量與田間復(fù)雜環(huán)境條件下相比有著天壤之別，不能將田間實(shí)際情況真實(shí)地反映出來。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)常會(huì)受到許多環(huán)境因素的制約，在生產(chǎn)過程中田間水肥是影響種子活力的重要因素。很多地區(qū)為了獲得高產(chǎn)，仍投入大量的水、肥等資源，不合理灌溉、施肥導(dǎo)致品質(zhì)低下并對(duì)環(huán)境造成了影響，制約了農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和農(nóng)民增收。而且，種子活力易受環(huán)境因素的影響，環(huán)境條件以直接或間接的方式影響著種子活力的變化，進(jìn)而造成了種子活力的差異，在一個(gè)區(qū)域得到的結(jié)果很難直接用于另一個(gè)區(qū)域。因此，在種子生產(chǎn)過程中，首先要研究在田間實(shí)際條件下種子活力的形成機(jī)制，明確種子活力形成機(jī)理。

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（本文責(zé)編：陳? ? 珩）

收稿日期：2019 - 03 - 25

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFC0400207）、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院學(xué)科團(tuán)隊(duì)（2017GAAS25）資助。

作者簡介：連彩云（1977 — ），女，甘肅民勤人，副研究員，主要從事作物節(jié)水栽培與生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)工作。聯(lián)系電話：（0931）7614846。

通信作者：馬忠明（1964 — ），男，甘肅民勤人，研究員，博士，主要從事作物栽培與生態(tài)環(huán)境效應(yīng)研究工作。聯(lián)系電話：（0931）7617566。