肖冰　馬明海　黃民生　陳奇　冷培恩　何巖

摘要：比較研究了石菖蒲、香菇草、魚(yú)腥草、粉綠狐尾藻和綠薄荷5種植物及其揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)淡色庫(kù)蚊產(chǎn)卵行為的影響.結(jié)果表明，石菖蒲的蚊蟲(chóng)產(chǎn)卵活性指數(shù)（OAI）值為+0.58，抑制率為O%，具有較強(qiáng)的引誘作用;香菇草、魚(yú)腥草和粉綠狐尾藻的OAI值分別為-0.70、-0.64和-0.16，抑制率分別為82.46%、78.36%和27.05%，其中香菇草和魚(yú)腥草的OAI值均小于-0.30，可作為抑制劑;5種植物中，綠薄荷的抑制作用最強(qiáng)（OAI=-1.OO，ER=1OO.OO%），最適合作為驅(qū)蚊植物.揮發(fā)性有機(jī)物中苯類(lèi)化合物與OAI值呈顯著正相關(guān)（r=0.09，p<0.05），萜烯類(lèi)中的單萜烯類(lèi)與OAI值呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.09，p<0.05）.本文為河道修復(fù)及蚊蟲(chóng)防治的協(xié)同發(fā)展提供了理論依據(jù).

關(guān)鍵詞：植物化學(xué)物質(zhì);淡色庫(kù)蚊;產(chǎn)卵選擇性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q965

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2019.06.013

0 引言

蚊蟲(chóng)是瘧疾、黃熱病、登革熱和寨卡等疾病的主要傳播媒介，不僅會(huì)騷擾人類(lèi)生活，造成社會(huì)經(jīng)濟(jì)財(cái)產(chǎn)損失，還嚴(yán)重威脅公眾健康.預(yù)防優(yōu)于治療，對(duì)于尚沒(méi)有疫苗預(yù)防和藥物治療的蚊媒病而言，其防控的關(guān)鍵措施為蚊蟲(chóng)控制.然而，蚊蟲(chóng)的控制面臨著各種各樣的挑戰(zhàn)：殺蟲(chóng)劑的大量使用、濫用導(dǎo)致蚊蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性[1-3]，蚊蟲(chóng)種群結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[4]，蚊蟲(chóng)生態(tài)習(xí)性的遺傳變異[5]，以及環(huán)境的改變[6]對(duì)蚊蟲(chóng)生態(tài)的動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生了影響.雌蚊通過(guò)接收化學(xué)、視覺(jué)、嗅覺(jué)、觸覺(jué)等信息選擇產(chǎn)卵地，并通過(guò)吸收環(huán)境中的各種資源完成其生命周期[3]，因此選擇合適的產(chǎn)卵地對(duì)蚊幼的生長(zhǎng)和存活起著至關(guān)重要的作用，同時(shí)影響著傳播效能，因此研究蚊蟲(chóng)的產(chǎn)卵地選擇行為能為蚊蟲(chóng)的防治開(kāi)拓新思路[7].

蚊蟲(chóng)具有獨(dú)特的個(gè)體生態(tài)學(xué)，特別是其嗜血性等特征，確保了蚊蟲(chóng)病原體宿主之間相互作用：尋找宿主、吸食血液、病原體的繁殖發(fā)育和疾病的有效傳播等[8].嗅覺(jué)系統(tǒng)在這些過(guò)程中起著主導(dǎo)作用[9]：自然環(huán)境中被稱(chēng)為化學(xué)信息素的揮發(fā)性有機(jī)物與蚊蟲(chóng)嗅覺(jué)系統(tǒng)中的氣味結(jié)合蛋白融合后，被嗅覺(jué)受體神經(jīng)元接收，這些化合物被嗅覺(jué)受體識(shí)別后，通過(guò)大腦解碼氣味，并產(chǎn)生相應(yīng)的行為[10]，蚊蟲(chóng)通過(guò)化學(xué)信息素完成其種內(nèi)和種間的交流及與自然環(huán)境的相互作用[11].蚊蟲(chóng)嗅覺(jué)系統(tǒng)對(duì)其產(chǎn)卵地選擇行為的調(diào)控如圖1所示，在雌蚊產(chǎn)卵前，從生境中散發(fā)出的揮發(fā)性有機(jī)物與雌蚊嗅覺(jué)受體作用，能夠以“推一拉”（“Push-pull”）方式[12]吸引或排斥雌蚊產(chǎn)卵.

城市河道治理中，植物作為河道生態(tài)修復(fù)的一個(gè)重要手段，不僅能凈化水體中的污染物，還能增加水體的生物多樣性，使城市河道恢復(fù)近自然條件，提高其自?xún)裟芰?但由于水生植物的種植為蚊蟲(chóng)提供棲息場(chǎng)所并躲避天敵捕食，大大增加了河道孳生蚊蟲(chóng)的可能性[13];同時(shí)由于植物能夠合成并散發(fā)出大量的揮發(fā)性有機(jī)物質(zhì)，而這些植物揮發(fā)性物質(zhì)具有靶標(biāo)專(zhuān)一性、環(huán)境友好、易生物降解、經(jīng)濟(jì)效益高、對(duì)非靶標(biāo)生物無(wú)副作用、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，可能替代化學(xué)殺蟲(chóng)劑，近年來(lái)受到廣泛關(guān)注[14-15].本文以5種河道生態(tài)修復(fù)中常用的植物：菖蒲、香菇草、魚(yú)腥草、粉綠狐尾藻和綠薄荷[16]為研究對(duì)象，研究近自然條件下這5種植物及其揮發(fā)性成分對(duì)雌蚊產(chǎn)卵行為的影響，篩選出對(duì)蚊蟲(chóng)有吸引或驅(qū)避作用的揮發(fā)性成分，為植物源蚊蟲(chóng)引誘劑和驅(qū)避劑的研發(fā)提供參考依據(jù)[3]，為河道治理及蚊蟲(chóng)防治的協(xié)同發(fā)展提供理論支撐.

1 材料與方法

1.1 供試生物

植物：石菖蒲、香菇草、魚(yú)腥草、粉綠狐尾藻和綠薄荷.

昆蟲(chóng)：淡色庫(kù)蚊.

1.2 植物種類(lèi)及其揮發(fā)性成分對(duì)蚊蟲(chóng)產(chǎn)卵行為的影響

采用蚊帳試驗(yàn)（見(jiàn)圖2），200 cm（L） x180 cm（W） x150 cm（H），設(shè)3個(gè)平行組，每組分別種有5種植物及無(wú)植物的透明水箱（L 66 cmxW 44 cmxH40 cm），水箱中盛有0.05 m3的脫氯水，水箱中植物使用硬質(zhì)塑料網(wǎng)固定，植株間距為20 cm，密度約為40株/m2.每個(gè)蚊帳內(nèi)放入12只同批次飽吸血1-2d的待產(chǎn)雌蚊，血源由小白鼠提供，期間飼以5%葡萄糖水作為碳源，放入蚊帳2～4 d后計(jì)算水箱內(nèi)濕產(chǎn)卵紙上的蚊卵數(shù)量.

采用固相微萃?。⊿PME）技術(shù)結(jié)合氣相色譜/質(zhì)譜（GC/MS）方法對(duì)植物葉片中的揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行提取、分離、鑒定[17].不同植物各選取2株，每株植物剪取成熟葉片3-4片（帶葉柄）并稱(chēng)重（見(jiàn)表1）.葉片剪裁成長(zhǎng)約0.5 cm的碎屑，放入20 mL頂空樣品瓶中，密封加熱.采用CORNING PC-420D型加熱設(shè)備，40 ℃下預(yù)熱10 min，然后放入樣品瓶加熱30 min.采用經(jīng)250 ℃活化完成的固相微萃取纖維頭萃取5 min，萃取完成后，直接插入GC-MS進(jìn)樣口中分析.

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

產(chǎn)卵選擇性：產(chǎn)卵反應(yīng)是以對(duì)照組及實(shí)驗(yàn)組中蚊卵的數(shù)量作為測(cè)量基礎(chǔ)的[18].蚊蟲(chóng)產(chǎn)卵活性指數(shù)（Oviposition activity index，OAI）按式l計(jì)算[19].式中，NT為試驗(yàn)水箱中蚊卵（幼）的數(shù)量，單位為個(gè);Nc為空白對(duì)照組水箱中蚊卵（幼）的數(shù)量，單位為個(gè).

OAI值范圍在-1至+1之間，OAI為正，表明實(shí)驗(yàn)組中蚊卵數(shù)量更多，實(shí)驗(yàn)組具有引誘作用;相反，OAI為負(fù)，表明實(shí)驗(yàn)組具有產(chǎn)卵抑制作用.其中，當(dāng)OAI≥+0.3，實(shí)驗(yàn)組被認(rèn)為是引誘物;OAI≤-0.3，則為抑制物[19].

抑制作用用抑制效率（Effective repellency，ER）來(lái)計(jì)算（見(jiàn)式2）.ER值越大，說(shuō)明其抑制蚊蟲(chóng)產(chǎn)卵效果越好.

揮發(fā)性有機(jī)物的鑒定：總離子流色譜圖中的各峰經(jīng)質(zhì)譜掃描后得到相應(yīng)的質(zhì)譜圖，經(jīng)計(jì)算機(jī)質(zhì)譜數(shù)據(jù)系統(tǒng)檢索（NIST08.L和RTLPEST3.L），結(jié)合保留時(shí)間及相關(guān)文獻(xiàn)資料，確定其歸屬.在默認(rèn)積分設(shè)置下，利用峰面積歸一化法計(jì)算各成分在總揮發(fā)物中的相對(duì)百分含量[20].

使用SPSS19.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，顯著性水平α=-0.05.

2 結(jié)果與討論

2.1 植物種類(lèi)對(duì)淡色庫(kù)蚊產(chǎn)卵選擇性的影響

5個(gè)實(shí)驗(yàn)組中，淡色庫(kù)蚊吸血雌蚊的產(chǎn)卵情況（見(jiàn)表2）表明，淡色庫(kù)蚊在不同植物條件下產(chǎn)卵數(shù)量為石菖蒲>粉綠狐尾藻>魚(yú)腥草>香菇草>綠薄荷.其中，3組平行樣中綠薄荷組產(chǎn)卵數(shù)量均為0.石菖蒲的OAI值為+0.58，大于0.3，可視為淡色庫(kù)蚊產(chǎn)卵的引誘物.其余4種植物的OAI均小于0，且魚(yú)腥草（-0.64）、香菇草（-0.70）和綠薄荷（-1.00）的OAI值均小于- 0.3，可視為抑制物，其中綠薄荷的抑制性最強(qiáng)，抑制效率高達(dá)100%.薄荷屬多年生草本植物，是一種具有特種藥用價(jià)值的芳香植物[21]，已有研究將薄荷作為人工濕地植被，發(fā)現(xiàn)其對(duì)活性磷和總磷的最高去除率可高達(dá)95.62%和67.45%，對(duì)化學(xué)需氧量（Chemical oxygen demand，COD）和總氮（Total nitrogen，TN）也有較好的凈化效果，且抗耐性較好，能順利過(guò)冬[22-23]，因此在污染河道的植物修復(fù)中也可考慮使用綠薄荷，既可以?xún)艋|(zhì)，又可達(dá)到驅(qū)蚊的效果.

2.2 植物中揮發(fā)性有機(jī)物的成分

氣相色譜分析中，化合物一般按照沸點(diǎn)的高低先后流出色譜柱，柱溫是最重要的分離參數(shù).在不考慮相對(duì)含量（Relative contents，RC）及匹配度（Match quality， MQ）高低的情況下，結(jié)果表明：5種植物可分離出的揮發(fā)性有機(jī)物（見(jiàn)表3和圖31數(shù)量分別為石菖蒲124種、香菇草65種、魚(yú)腥草150種、粉綠狐尾藻132種和綠薄荷89種.由于化學(xué)物的低相對(duì)含量和低匹配度會(huì)影響化合物鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確度，故本研究選取相對(duì)含量在O.O1%以上，匹配度大于85%的揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果為石菖蒲62種、香菇草30種、魚(yú)腥草77種、粉綠狐尾藻69種、綠薄荷60種，植物的揮發(fā)性有機(jī)物主要種類(lèi)為酯類(lèi)、酚類(lèi)、醇類(lèi)、酮類(lèi)、醛類(lèi)、醚類(lèi)、鏈狀烷烴、苯類(lèi)、酸類(lèi)、萜烯類(lèi)和其他烯類(lèi)（見(jiàn)表3）.

5種植物的揮發(fā)性成分中，除粉綠狐尾藻外，都以帖烯類(lèi)為主，相對(duì)含量為34.21%至65.35%，其中綠薄荷的帖烯類(lèi)含量顯著高于其他4種植物（p<0.01），主要成分為單萜烯類(lèi)的右旋萜二烯（RC=34.59%，MQ=94%），石菖蒲、香菇草和魚(yú)腥草中的萜烯類(lèi)成分以倍半萜烯類(lèi)為主.綠薄荷中還含有較豐富的香芹酮（RC=24.53%，MQ=96%）和香芹醇（3.24%，MQ=98%），這些化合物對(duì)蚊卵和蚊幼具有較強(qiáng)的致死作用和致突變作用[21].石菖蒲的揮發(fā)物中除酸類(lèi)外，其他類(lèi)成分均有檢出，相對(duì)含量最大的成分是倍半萜類(lèi)的1一石竹烯（RC=14.91%，MQ=99%）和β-金合歡烯（RC=8.08%，MQ=97%）.香菇草中1，7-_甲基-7-（4甲基一3一戊烯基）一三環(huán)庚烷的相對(duì)含量最大，其次是倍半萜類(lèi)的烯烴，酯類(lèi)、酚類(lèi)、酮類(lèi)、醛類(lèi)、醚類(lèi)和酸類(lèi)未檢出.魚(yú)腥草中醇類(lèi)含量顯著高于其他植物（p<0.01），主要為α一松油醇（RC=17.6%，MQ=91%）和桉樹(shù)腦/桉葉油醇（RC=4.01%，MQ=93%）.粉綠狐尾藻中未檢出萜烯類(lèi)和醇類(lèi)成分，但鏈狀烷烴的相對(duì)含量較高，比如正二十一烷（RC=2.03%），其對(duì)蚊蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為具有較弱的引誘作用[24]，其酯類(lèi)、酚類(lèi)、醛類(lèi)和苯類(lèi)的相對(duì)含量顯著高于其他植物（p<0.01），酯類(lèi)主要包括硅酸四乙酯（RC=1.57%，MQ=99%）和甲基-11稀酸甲酯（RC=1.34%，MQ=99%），酚類(lèi)主要是2，4-_叔丁基苯酚（RC=3.28%，MQ=97%），醛類(lèi)主要是E-15-庚醛（RC=1.87%，MQ=99%），苯類(lèi)主要是1一癸氧基-2-硝基苯（RC=1.29，MQ=89%）和均四甲苯（RC=0.88%，MQ=93%）.

2.3 揮發(fā)性有機(jī)物對(duì)淡色庫(kù)蚊產(chǎn)卵選擇性的影響

在本研究中，根據(jù)相關(guān)性分析（見(jiàn)表3），帖烯類(lèi)化合物與OAI值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且單萜烯類(lèi)也呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明萜烯類(lèi)對(duì)蚊蟲(chóng)產(chǎn)卵的抑制效果主要取決于單萜烯類(lèi)成分的含量，而Matasyoh等[25]研究顯示胡椒揮發(fā)性成分的殺幼蚊作用主要是由于其倍半萜類(lèi)的高含量.苯類(lèi)化合物對(duì)蚊蟲(chóng)有較高的致死率，同時(shí)對(duì)成蚊產(chǎn)卵具有一定的抑制作用[26]，而在本研究中，苯化合物與OAI值呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p<0.05），即苯類(lèi)化合物對(duì)淡色庫(kù)蚊的產(chǎn)卵有一定的引誘或刺激作用，可能是由于植物中各類(lèi)揮發(fā)物的組成及相對(duì)含量的差異，使得混合后苯類(lèi)化合物表現(xiàn)出一定的引誘性.綠薄荷提取出的化學(xué)物質(zhì)主要是帖烯類(lèi)、酮類(lèi)和醇類(lèi)，與Govindarajan等研究[21]相近，且這3種揮發(fā)性成分在不同的濃度下對(duì)蚊幼均有致死作用.Perry等發(fā)現(xiàn)含有甲基和乙基短鏈脂肪酸酯（比如丙酸乙酯和丁酸甲酯）的水體能吸引懷孕的埃及伊蚊[27].對(duì)于鏈長(zhǎng)較長(zhǎng)的脂肪酸酯，比如十六烷戊酸酯、十四烷庚酸酯和十三烷辛酸酯，在0.001‰和0.01‰濃度時(shí)對(duì)白紋伊蚊和埃及伊蚊均有趨避作用，而丙基硬脂酸對(duì)這兩種蚊蟲(chóng)有引誘作用.本研究在香菇草和魚(yú)腥草中發(fā)現(xiàn)了柏木腦成分（分別為0.02%、1.46%），柏木腦是倍半萜烯醇，大量存在于松柏類(lèi)植物的揮發(fā)物中，也常見(jiàn)于其他各類(lèi)植物，能夠引誘岡比亞按蚊產(chǎn)卵[28].5種植物中僅檢測(cè)出兩種醛類(lèi)，分別為粉綠狐尾藻中的庚醛和石菖蒲中的十六醛，而醛類(lèi)對(duì)懷孕雌蚊具有引誘作用[26]，而酸類(lèi)物質(zhì)僅在粉綠狐尾藻中測(cè)出.

已有大量的研究報(bào)道不同種植物，甚至同種植物在不同的地理位置能夠釋放出不同的揮發(fā)物[21，25]，且不同的蚊蟲(chóng)棲息地中植物揮發(fā)物的結(jié)構(gòu)和化學(xué)復(fù)雜度各不相同，蚊蟲(chóng)根據(jù)這些信息選擇產(chǎn)卵地，盡管有些成分在各種植物中普遍存在，但由于其組成成分和比例的變化，使得蚊蟲(chóng)產(chǎn)生不同的反饋[29].同種植物揮發(fā)物質(zhì)在不同的濃度下對(duì)蚊蟲(chóng)的影響也有差別，比如3一甲基吲哚對(duì)于致倦庫(kù)蚊在0.01μg/L的濃度下具有排斥作用，而在1 μg/L及10μg/L的濃度下具有引誘劑作用[30].甚至在不同的研究中，有些結(jié)果可能會(huì)相互矛盾，比如4-甲酚在相似濃度下對(duì)埃及伊蚊既可能是刺激物又可能是抑制物[24，31].

3 結(jié)論

（1）淡色庫(kù)蚊在不同植物種植條件下，其產(chǎn)卵數(shù)量排序?yàn)槭牌?gt;粉綠狐尾藻>魚(yú)腥草>香菇草/綠薄荷，其中，石菖蒲的OAI值為+0.58，可視為引誘物，而魚(yú)腥草（-0.64）、香菇草（-0.70）和綠薄荷（-1.00）的OAI值均小于-0.3，可視為抑制物，其中綠薄荷的抑制作用最強(qiáng)，在河道修復(fù)中種植綠薄荷驅(qū)蚊效果最好.

（2）5種植物中可分離出的揮發(fā)性有機(jī)物數(shù)量為石菖蒲62種、香菇草30種、魚(yú)腥草77種、粉綠狐尾藻69種、綠薄荷60種.其中，綠薄荷的帖烯類(lèi)含量顯著高于其他4種植物（p<0.01），主要成分為單萜烯類(lèi)的右旋萜二烯（RC=34.59%，MQ=94%），還含有較豐富的香芹酮（RC=24.53%，MQ=96%）和香芹醇（3.24%，MQ=98%），是綠薄荷抑制性較強(qiáng)的主要原因.石菖蒲、香菇草和魚(yú)腥草中的萜烯類(lèi)成分以倍半萜烯類(lèi)為主.5種植物中，僅在石菖蒲和粉綠狐尾藻中檢測(cè)出醛類(lèi)化合物，對(duì)淡色庫(kù)蚊具有引誘產(chǎn)卵作用.

（3） OAI值與苯類(lèi)化合物呈顯著正相關(guān)（r=0.90，p<0.05），與帖烯類(lèi)中的單帖烯類(lèi)呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.90，p<0.05）.

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（責(zé)任編輯：張晶）

收稿日期：2018-08-07

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（51278192）;國(guó)家科技重大專(zhuān)項(xiàng)（2013ZX07101012）;普陀區(qū)高層次人才科研創(chuàng)新項(xiàng)目（普人才2014-A-18）

第一作者：肖 冰，女，碩士研究生，研究方向?yàn)槌鞘兴h(huán)境與蚊蟲(chóng)孳生.

E-mail： xiaobing_19940430@163.com.

通信作者：黃民生，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樗h(huán)境治理與修復(fù).

E-mail： mshuang@des.ecnu.edu.cn.