施龍清 林祁 劉端華 劉鋒 占志雄

摘?要：【目的】研究褐飛虱的移動(dòng)行為規(guī)律，為褐飛虱行為調(diào)控防治提供新思路和理論支持?！痉椒ā恳允覂?nèi)續(xù)代飼養(yǎng)的稻飛虱品系為研究對(duì)象，采用自制的移動(dòng)計(jì)數(shù)裝置，對(duì)長(zhǎng)翅和短翅兩個(gè)性別褐飛虱成蟲的移動(dòng)行為規(guī)律進(jìn)行了觀察研究?！窘Y(jié)果】4個(gè)蟲態(tài)成蟲的移動(dòng)時(shí)間分布、移動(dòng)量和移動(dòng)晝夜比例等均存在明顯差異。雄性成蟲的移動(dòng)頻率顯著高于雌性，其中長(zhǎng)翅雄性成蟲的移動(dòng)總量最高，平均為1 290次;短翅雌性成蟲最低，為480.7次。雄性成蟲夜間移動(dòng)量高于白天，而雌性特別是短翅型雌性成蟲夜間移動(dòng)量?jī)H占0.36?！窘Y(jié)論】褐飛虱成蟲的移動(dòng)行為具有一定規(guī)律，雌、雄成蟲移動(dòng)行為差異明顯。根據(jù)4類成蟲的移動(dòng)行為差異和特點(diǎn)，通過人為方法干擾或抑制其移動(dòng)行為，可能會(huì)影響到褐飛虱的遷飛和求偶活動(dòng)，從而降低種群數(shù)量達(dá)到防治的目的。

關(guān)鍵詞：行為節(jié)律;翅型;雌雄差異;害蟲行為調(diào)控

中圖分類號(hào)：S 433.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）08-952-06

Abstract：【Objective】 Moving behavior of brown planthoppers， Nilaparvata lugens， one of the worst pests in rice fields， were studied. 【Method】 The moving behavior of adult macropterous as well as brachypterous male and female brown planthoppers were observed with a motion sensor and an automatic counter in an enclosed chamber. 【Result】 The 4 categories of brown planthoppers displayed significantly different patterns of motions. The males moved significantly more frequently than the females. The macropterous males were most active at 1290.0±11.93 times totally during the observation， while the brachypterous females at the minimum of 480.7±19.36.The males tended to move more frequently at night than during daytime; whereas， the females， under day light， particularly the brachypterous females which devoted only 36% of the activity at night. 【Conclusion】There appeared repeat patterns for the different categories of brown planthoppers in moving around that could be of value for the pest control.

Key words：behavioral pattern; wing type; sex difference;pest behavioral regulation

0?引言

【研究意義】褐飛虱Nilaparvata lugens（Stl）是我國(guó)及亞洲多數(shù)國(guó)家水稻生產(chǎn)上的主要害蟲之一。作為單食性害蟲，褐飛虱若蟲和成蟲主要棲息在水稻莖基部刺吸汁液造成危害，雌蟲交配后將卵產(chǎn)于韌皮部，形成大量傷口，破壞水稻疏導(dǎo)組織。褐飛虱危害嚴(yán)重時(shí)，稻株大面積枯萎倒伏，形成“虱燒”（hopperburn）[1-3]。20世紀(jì)80年代以來，該蟲在我國(guó)年發(fā)生面積達(dá)到1 330萬～2 000萬hm2，造成稻谷損失10億～15億kg[2， 4]。對(duì)于褐飛虱的防治，化學(xué)藥劑仍是主要方法。但由于近幾十年來人們對(duì)化學(xué)殺蟲劑的過分依賴和使用，加之褐飛虱世代周期進(jìn)化速度快，導(dǎo)致田間褐飛虱種群對(duì)有機(jī)磷類、苯基吡唑類、擬除蟲菊酯類、新煙堿類以及昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等大量類型殺蟲劑產(chǎn)生較強(qiáng)抗性[5-7]，褐飛虱的防治工作仍然嚴(yán)峻?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】昆蟲的翅型分化現(xiàn)象在半翅目（如黽蝽、飛虱和蚜蟲等）、鞘翅目（如苜蓿葉象甲）和直翅目（蟋蟀和蝗蟲）中較為普遍，是昆蟲適應(yīng)環(huán)境變化、保證種群延續(xù)而長(zhǎng)期進(jìn)化形成的[8]。褐飛虱屬于半翅目昆蟲，其成蟲具有明顯的翅二型現(xiàn)象：長(zhǎng)翅型成蟲前后翅發(fā)育正常，能夠進(jìn)行長(zhǎng)距離的遷飛，逃離惡劣的環(huán)境，尋找適合其生存繁衍的空間環(huán)境;短翅型成蟲后翅嚴(yán)重退化，前翅長(zhǎng)度未及腹部末端，無法飛行，但具有強(qiáng)大的繁殖能力，利于褐飛虱遷入某地后快速增加種群數(shù)量[9-10]。褐飛虱成蟲在性成熟后，采用“call-fly”策略進(jìn)行求偶，過程大體為：雄性成蟲求偶時(shí)表現(xiàn)活躍，頻繁發(fā)出求偶“鳴聲”來尋找配偶，雌性成蟲則較少移動(dòng)，不時(shí)發(fā)出“鳴聲”回應(yīng)雄性成蟲，雄性成蟲接收到雌性成蟲的回應(yīng)后積極搜尋并靠近，從而發(fā)現(xiàn)并與雌性成蟲交配[11-12]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】遷飛和求偶是保證褐飛虱生存、繁衍并爆發(fā)成災(zāi)的兩個(gè)重要生命活動(dòng)。在這兩個(gè)活動(dòng)過程中涉及大量的飛行、爬行、跳躍等移動(dòng)行為。而前人對(duì)這一研究領(lǐng)域的關(guān)注較少，褐飛虱的移動(dòng)行為規(guī)律仍有待挖掘?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以翅型和性別為參考因素，對(duì)褐飛虱成蟲的移動(dòng)行為規(guī)律和差異進(jìn)行了觀察和分析，以期探明與褐飛虱遷飛和求偶行為相關(guān)的規(guī)律，為進(jìn)一步從事褐飛虱行為調(diào)控防治研究奠定基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試褐飛虱于2017年夏季從福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗(yàn)田內(nèi)采集，室內(nèi)飼養(yǎng)超過10個(gè)世代，飼養(yǎng)條件為：每日5∶00～18∶59光照，光照周期14 L∶10 D;室內(nèi)溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度60%～70%。

為實(shí)現(xiàn)對(duì)褐飛虱移動(dòng)行為的連續(xù)記錄，作者設(shè)計(jì)了一款移動(dòng)計(jì)數(shù)裝置（圖1）。裝置主要部件包括紅外光柵感應(yīng)裝置、石英玻璃罩和定時(shí)計(jì)數(shù)裝置。紅外光柵感應(yīng)裝置，主要包括紅外發(fā)射器、紅外接收器和傳感器。接通電源后紅外發(fā)射器和接收器之間形成紅外光柵，兩個(gè)相鄰紅外光束間距為1.25 mm。石英玻璃罩為長(zhǎng)方體透明結(jié)構(gòu)，不吸收紅外線，玻璃厚度小于2 mm，長(zhǎng)寬高為10 cm×5 cm×5 cm。定時(shí)計(jì)數(shù)裝置包括單片機(jī)、定時(shí)器、計(jì)數(shù)器以及26個(gè)數(shù)字顯示管，定時(shí)器一個(gè)周期為24 h，通過倒數(shù)的形式在數(shù)字顯示管上顯示;石英玻璃罩內(nèi)兩側(cè)分別放置5株發(fā)芽后5～7 d的水稻幼苗，根部用濕潤(rùn)棉花包裹。紅外光柵感應(yīng)裝置設(shè)置在兩株植物中間位置，紅外光柵與兩邊水稻幼苗平行。將待測(cè)褐飛虱成蟲放入玻璃罩內(nèi)，打開裝置電源開始工作。如待測(cè)成蟲在兩側(cè)水稻幼苗間來回活動(dòng)，經(jīng)過紅外光柵時(shí)蟲體會(huì)切斷一條或數(shù)條紅外線，則計(jì)移動(dòng)1次。計(jì)數(shù)器數(shù)值加1，并將變化后數(shù)值在總量數(shù)字顯示管實(shí)時(shí)顯示。各小時(shí)內(nèi)的計(jì)數(shù)數(shù)值將在相應(yīng)的分時(shí)數(shù)字顯示管上顯示（共24個(gè)）。定時(shí)計(jì)數(shù)器在完成24 h計(jì)數(shù)后各個(gè)顯示管數(shù)量自動(dòng)清零，并重新開始計(jì)數(shù)，即24 h一個(gè)循環(huán)。

1.2?測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別選擇初羽化（羽化12 h內(nèi)）長(zhǎng)翅、短翅雌雄性成蟲進(jìn)行如下處理：17∶00～18∶00收集10頭相同翅型和性別的待測(cè)活體成蟲，放入圖1所示石英玻璃罩內(nèi)。玻璃罩內(nèi)兩側(cè)分別放置發(fā)芽后5～7 d的水稻幼苗供待測(cè)試蟲取食，水稻幼苗根部用濕潤(rùn)棉花包裹以維持其活力。此后直至當(dāng)日23∶59，10頭待測(cè)試蟲在石英玻璃罩內(nèi)適應(yīng)7～8 h。次日0點(diǎn)整（觀察第1 d）開啟圖1所示褐飛虱移動(dòng)技術(shù)裝置，裝置按上文描述的原理進(jìn)行計(jì)數(shù)工作，連續(xù)工作記錄6日。每天在裝置顯示管數(shù)字清零前記錄各時(shí)段的移動(dòng)數(shù)值。此試驗(yàn)每個(gè)處理進(jìn)行3個(gè)重復(fù)，共計(jì)4個(gè)蟲態(tài)×3個(gè)重復(fù)=12次觀察。室內(nèi)環(huán)境條件與飼養(yǎng)條件相同，即在每日5∶00～18∶59用LED燈光照，其余時(shí)間無光照，光照周期為14 L∶10 D;室內(nèi)溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度60%～70%。

1.3?統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用SPSS 22.0、Microsoft Excel 2010以及OriginPro 8.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析。對(duì)各蟲態(tài)6日的移動(dòng)總量進(jìn)行方差同質(zhì)性檢驗(yàn)（a=0.05）后，采用LSD法做多重比較;對(duì)各蟲態(tài)每日的移動(dòng)量進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析（Repeated-measures analyses of variance），Mauchly球形檢驗(yàn)結(jié)果顯著（P<0.05），用Huynh-Feldt法進(jìn)行校正。

2?結(jié)果與分析

2.1?各日時(shí)段移動(dòng)差異比較

不同翅型雌雄褐飛虱成蟲的移動(dòng)時(shí)段分布存在差異（圖2）：長(zhǎng)翅雄性成蟲的各時(shí)段移動(dòng)行為分布較其他3種待測(cè)試蟲均勻，在觀察第4日3∶00出現(xiàn)高峰。從不同時(shí)段分布情況看，每日7∶00至13∶00為長(zhǎng)翅雄性成蟲的移動(dòng)不活躍期，19∶00至次日5∶00為移動(dòng)活躍期;長(zhǎng)翅雌性成蟲褐飛虱的移動(dòng)分布較為集中，每日16∶00至21∶00時(shí)段移動(dòng)最為活躍且高峰值明顯，其移動(dòng)低谷則為5∶00至13∶00時(shí)段（圖3）。短翅雄性成蟲的移動(dòng)分布無明顯高峰，低值一般出現(xiàn)在每日的5∶00至9∶00時(shí)段，夜間的移動(dòng)頻率較白天頻繁（圖4）;與長(zhǎng)翅雌性成蟲相比，短翅雌性成蟲的移動(dòng)活躍時(shí)段提前，為13∶00至21∶00，低峰則提前到3∶00至9∶00時(shí)段（圖5）。

2.2?褐飛虱日移動(dòng)量差異比較

如表1所示，對(duì)長(zhǎng)短翅雌雄成蟲日移動(dòng)量進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果表明，褐飛虱成蟲的移動(dòng)行為存在時(shí)間效應(yīng)，并受翅型和性別兩個(gè)因素的顯著交互影響。組間變異分析證實(shí)雌雄成蟲間的移動(dòng)量存在顯著差異。如圖6所示，在6 d的觀察中，長(zhǎng)翅雄性成蟲每日的移動(dòng)均值均高于其他3個(gè)蟲態(tài)褐飛虱成蟲。最高值出現(xiàn)在觀察第2日（297.3±5.31），后隨時(shí)間遞減;而短翅成蟲的移動(dòng)高峰則出現(xiàn)在觀察第1日（236.0±6.05），后呈階梯式下降至第6日的最小值（62.3±1.25）。雌性成蟲的移動(dòng)量明顯低于雄性，其中長(zhǎng)翅雌性成蟲6 d的日移動(dòng)均量都低于100次。長(zhǎng)翅、短翅雌性成蟲的最大日移動(dòng)量均出現(xiàn)在觀察第3日。

不同翅型雌雄褐飛虱成蟲的移動(dòng)晝夜分布同樣存在差異（圖7）。除觀察第1日（49.4%）外，長(zhǎng)翅雄性成蟲其余5 d的夜間移動(dòng)比例均高于50%;短翅雄性成蟲第3～6日的夜間移動(dòng)比例均低于50%，其中第5日為最低值（27.3%）;長(zhǎng)翅雌性成蟲前3日夜間移動(dòng)比例高于50%，后兩日在50%線以下，第6日上升并高于50%;而短翅雌性成蟲僅第1日夜間移動(dòng)比例高于50%，剩余5日均在50%線下。

2.3?褐飛虱移動(dòng)總量差異比較

如表2所示，長(zhǎng)翅雄性成蟲6日移動(dòng)總量顯著高于其他3個(gè)蟲態(tài)褐飛虱。短翅雄性成蟲次之，仍顯著高于長(zhǎng)翅、短翅雌性成蟲的6日移動(dòng)總量，長(zhǎng)翅、短翅雌性成蟲間的移動(dòng)總量差異不顯著。從晝夜分布上看，長(zhǎng)翅雄性成蟲夜間移動(dòng)總量高于白天，占6日移動(dòng)總量的59%，夜間移動(dòng)總量顯著高于其他3個(gè)蟲態(tài)褐飛虱。短翅雄性成蟲夜間移動(dòng)量占6日總量的55%。長(zhǎng)翅雌性成蟲夜間和白天的移動(dòng)量相近（夜間移動(dòng)比例0.51）。值得注意的是，短翅雌性成蟲夜間移動(dòng)比例明顯低于白天，夜間移動(dòng)比例僅為0.36。

3?討論與結(jié)論

雌、雄褐飛虱長(zhǎng)翅成蟲均具有遷飛能力，在27.5℃時(shí)，雌性羽化后23 h可以起飛、雄性為羽化后21.5 h，夏季起飛高峰在日出前和日落后[13-14]。為模擬田間實(shí)際環(huán)境，本研究所用光源為L(zhǎng)ED燈，光照時(shí)間參照福建夏季光周期（每日上午5∶00開燈，夜間18∶59關(guān)燈）。本試驗(yàn)長(zhǎng)翅型成蟲的觀察第1、2日開燈前和關(guān)燈后雖均有較高的活動(dòng)量，但并非活動(dòng)高峰。這可能與室內(nèi)試驗(yàn)條件下提供了較充足食物有關(guān)，而食物條件是影響褐飛虱遷飛的重要因素，長(zhǎng)翅型成蟲在適宜的食物供應(yīng)下可直接進(jìn)入繁殖階段，從而降低遷飛行為[15]。本研究表明在充足的食物條件下，長(zhǎng)翅型褐飛虱成蟲的性發(fā)育不受抑制，性成熟后進(jìn)入求偶交配期。已有研究指出在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)雌雄褐飛虱成蟲一對(duì)一配對(duì)條件下，長(zhǎng)翅和短翅雄性褐飛虱與雌性的交配能力無明顯差異[16]，并且將長(zhǎng)、短翅雄性置于同一空間內(nèi)時(shí)，長(zhǎng)翅雄蟲與雌性交配的成功率更大[17]。褐飛虱求偶交配采取“call-fly”策略，成蟲在羽化后1～2 d方有求偶“鳴聲”，在求偶過程中雄性成蟲較雌性成蟲活躍[18]。在作者完成的另一研究中發(fā)現(xiàn)，褐飛虱的交配行為多發(fā)生于夜間（另文發(fā)表）。本研究中，無論長(zhǎng)翅或短翅，雄性成蟲的移動(dòng)量顯著高于雌性，且在夜間的活動(dòng)量較高。雌性成蟲特別是短翅型成蟲在夜間活動(dòng)量顯著偏低，這有利于雄性成蟲在“call-fly”求偶過程中定位并接近自己，表明褐飛虱活動(dòng)規(guī)律與其“call-fly”求偶策略相符。

本研究擬通過探討褐飛虱的活動(dòng)行為規(guī)律，為褐飛虱防治探尋一種簡(jiǎn)便、有效且綠色環(huán)保的技術(shù)或方法。本研究結(jié)果綜合分析得知，雄性褐飛虱在夜間活動(dòng)力顯著高于雌性，從而有利于尋找配偶并完成交配。據(jù)此，如能通過某些人為操作，干擾或降低其在活動(dòng)高峰時(shí)段的移動(dòng)行為，繼而影響其求偶交配成功率，則有較大可能降低褐飛虱后代種群數(shù)量。本研究結(jié)果為繼續(xù)開展褐飛虱行為活動(dòng)調(diào)控研究及應(yīng)用技術(shù)的開發(fā)提供理論支撐。

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（責(zé)任編輯：林海清）