斯 瑤，張振振

（浙江師范大學 地理與環(huán)境科學學院，浙江金華 321004）

陸地生態(tài)系統(tǒng)是大氣二氧化碳（CO2）的重要源和匯[1]，其碳循環(huán)是全球碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對大氣CO2濃度變化、全球氣候變化，以及大氣和生物圈之間的相互作用具有重要影響[2-3]。總初級生產(chǎn)力（Gross Primary productivity，GPP）是表征生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要指標，能夠反映植物群落在自然環(huán)境條件下的生產(chǎn)能力[4]。準確估算全球和區(qū)域GPP，是掌握碳通量時空變化的重要手段，對研究全球碳循環(huán)過程和陸地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展有重要意義，有助于分析與理解陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化和人類活動的響應(yīng)[5-6]

目前，局地尺度GPP 傳統(tǒng)獲取方法主要有生物量調(diào)查法和空氣動力學方法。但由于植被和大氣之間相互影響的不確定性和綜合性，大尺度范圍內(nèi)與能量傳輸和物質(zhì)循環(huán)有關(guān)的眾多變量很難通過實驗直接獲取[7-9]，模型模擬逐漸作為定量預(yù)估生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)動態(tài)變化的首要選擇[10]。

20世紀90年代開始，大量耦合碳水循環(huán)的過程模型得到發(fā)展[11-13]。此類模型是結(jié)合植被—土壤—大氣三者之間的能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程，采用遙感手段得到土壤信息、葉面積指數(shù)等驅(qū)動參數(shù)，模擬生態(tài)系統(tǒng)碳—水循環(huán)過程[14]。建立在植物生理生態(tài)機理上的過程模型Biome-BGC模型[15]，因可以模擬各個空間尺度（站點—區(qū)域—全球）生態(tài)變量的日數(shù)據(jù)和年數(shù)據(jù)，被廣泛用于生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)模擬研究[16-18]，是當前分析與預(yù)測大尺度生態(tài)系統(tǒng)過程的首要選擇。但Biome-BGC 模型參數(shù)眾多，模型自身結(jié)構(gòu)復(fù)雜，且有些過程未考慮周全，如模型土壤水分和生長季節(jié)對生態(tài)系統(tǒng)功能的控制不準確[19]等。已有運用該模型進行碳水通量模擬的研究中，Biome-BGC 模型對碳水通量高估和低估的現(xiàn)象均有報道[20-21]，模型模擬結(jié)果還存在極大的不確定性。本研究評價不同氣象條件下Biome-BGC 模型對日尺度GPP 的模擬精度，旨在明確不同氣象條件下Biome-BGC模型模擬碳通量的適用性，為進一步提高模型模擬精度提供參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 模型簡介

Biome-BGC 模型由 Forest-BGC 模 型[22]發(fā)展而來，以日為步長模擬植被碳、氮以及水循環(huán)的生態(tài)過程。Biome-BGC 模型綜合考慮氣候變化和植被生理生態(tài)特征等多種因素，與Forest-BGC 模型相比，其在普適性上有了較大的提高。

Biome-BGC 模型模擬分為兩個階段，即旋轉(zhuǎn)加速（spin-up）階段和常規(guī)模擬階段。Biome-BGC 模型首先需要旋轉(zhuǎn)加速使模型的狀態(tài)變量達到穩(wěn)定（主要是地下碳庫和氮庫），在此基礎(chǔ)上使用氣象驅(qū)動數(shù)據(jù)進行常規(guī)模擬應(yīng)用。Biome-BGC模型根據(jù)不同的生態(tài)系統(tǒng)類型，對應(yīng)有不同的生理生態(tài)參數(shù)化方案。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本文研究選取4個代表性針葉林站點：Lavarone（意大利，IT-Lav）、Renon（意大利，IT-Ren）、Loobos（荷蘭，NL-Loo）、Fyodorovskoye（俄羅斯，RU-Fyo）（表1）。Biome-BGC 模型所需的氣象數(shù)據(jù)來源于全球長期通量觀測網(wǎng)絡(luò)Fluxnet 數(shù)據(jù)集①https://daac.ornl.gov/cgi-bin/dataset_lister.pl?p=9，包括日最高溫、最低溫、降水量等；不同站點森林功能性參數(shù)數(shù)據(jù)，如植被生理生態(tài)參數(shù)，參考Biome-BGC 模型中提供的常綠針葉林參數(shù)[23]；年CO2數(shù)據(jù)來源于美國夏威夷莫納羅亞天文臺（mauna loa observatory，MLO）②https://www.co2.earth/annual-co2；生物固氮量采用Biome-BGC模型中提供的默認數(shù)據(jù)。本研究利用Fluxnet 數(shù)據(jù)集提供的可用通量數(shù)據(jù)GPP_DT_VUT_RET 作為實測值[24]，驗證Biome-BGC 模型日尺度GPP 的模擬精度。

表1 研究區(qū)域主要氣候條件Tab.1 Main ecoclimatic conditions of the selected research sites

1.3 數(shù)據(jù)處理

為消除降水對通量驗證數(shù)據(jù)準確性的影響，本研究首先基于晴空指數(shù)Kt將降水前一天與放晴第一天的數(shù)據(jù)剔除。晴空指數(shù)Kt作為表征云量多少的重要指標，可以表示到達地面的太陽輻射，即地球水平面上接收到的太陽總輻射S和地球大氣層上方平行于地表接收到的總太陽輻射Se的比值。

式中，Kt為晴空指數(shù)；S為地球水平面上接收的太陽總輻射（W/m2）；Se為地球大氣層上方平行于地表接收的總太陽輻射（W/m2）；Ssc為太陽常數(shù)（1 370 W/m2）；td為日序數(shù)；β為太陽高度角；φ為緯度；δ為太陽赤緯；ω為時角。

本研究根據(jù)以下原則選取典型晴天：（1）Kt隨太陽高度角β變化平穩(wěn)上升；（2）晴空指數(shù)Kt和太陽高度角正弦值sinβ的變化圖可以呈現(xiàn)相對集中的散點圖。

本研究典型雨天的選擇條件為：每日累計降水量大于該地區(qū)平均降水量，且降水時長大于5 h。

1.4 精度評價

可以通過模擬對測量數(shù)據(jù)的擬合度來評估模型行為。包括通過絕對誤差（aSAE），均方根均方誤差（RMSE） 和歸一化的均方根均值誤差（NRMSE，%）來完成模型精度評價。通過以下等式計算SAE和NRMSE：使用SPSS 21.0 進行統(tǒng)計分析。使用Origin pro 8.6和MATLAB繪制圖形。

式中Valuem是模型模擬值；Value0是觀測值；Measured是觀測值的平均值；i是日序數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 參數(shù)敏感性分析

選取Biome-BGC 模型中非標記的生理生態(tài)參數(shù)作為敏感性分析的參數(shù)，包括植被年更新率與死亡率、碳分配比、氮分配比及氣孔導(dǎo)度等。利用傅里葉幅度靈敏度檢驗擴展法（extended fourier amplitude sensitivity test，EFAST）計算各參數(shù)一階和總敏感性指數(shù)（圖1），敏感性分析結(jié)果表明：葉片和細根的周轉(zhuǎn)率對模型模擬GPP 的貢獻率最高（29.8%），其次是細根和葉片碳的比值（FRC∶LC），貢獻率為20.5%。在Biome-BGC模型模擬GPP的過程中，比葉面積、葉片Rubisco 酶氮含量、最大氣孔導(dǎo)度等參數(shù)對模型輸出GPP 的結(jié)果均有很大影響，并且各個參數(shù)的總敏感性指數(shù)整體高于一階敏感性指數(shù)，表明這些參數(shù)主要通過與其他參數(shù)間的相互作用影響B(tài)iome-BGC模型對GPP的模擬。

圖1 常綠針葉林模型參數(shù)敏感性分析Fig.1 Sensitivity of model parameters for Evergreen Needleleaf Forest vegetation type

2.2 模型精度評價

利用Fluxnet 站點2011—2013年的氣象數(shù)據(jù)，以及地形、土壤等各樣地基礎(chǔ)信息數(shù)據(jù)驅(qū)動Biome-BGC 模型得到各樣地的逐日GPP，與相對應(yīng)的通量驗證數(shù)據(jù)進行對比分析。

模型精度評價結(jié)果表明：模型模擬4個站點的日GPP 的變化趨勢均與通量驗證數(shù)據(jù)變化表現(xiàn)出較好的一致性（圖2），模型模擬值較接近通量驗證數(shù)據(jù)，并且模型模擬日GPP 總體趨勢上均小于驗證日GPP（1%～25%）。其中IT-Lav站點和NL-Loo站點模型模擬低估的現(xiàn)象最明顯（分別為24%和25%）。4 個站點的模擬日GPP 與通量驗證數(shù)據(jù)之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系（表2）。綜合各精度評價指標，Biome-BGC 模型對RU-Fyo 站點逐日GPP的模擬效果最好[r=0.90，RMSE=1.55 gC/（m2· d），aSAE=1.05，P＜0.01）]。方差分析進一步顯示，模型模擬GPP 與驗證GPP 之間沒有顯著差異，表明Biome-BGC 模型模擬結(jié)果合理，可以較好地模擬GPP的變化趨勢。

圖2 Biome-BGC模型模擬各樣地2011—2013年GPP與實測GPP的比較Fig.2 Annual dynamics and comparisons of the modeled GPP by Biome-BGC and the measured data in four sampling sites during the period of 2011—2013

表2 模型模擬各樣地與實測GPP的比較（2011—2013年）Tab.2 Comparison of modeled and observed GPP during the period of 2011—2013

2.3 不同氣象條件下精度評價

根據(jù)不同氣象條件選取標準，在剔除降水前1 d 與放晴第1 d 數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，本研究進一步評價Biome-BGC 模型在不同氣象條件下（無降水、有降水）模擬逐日GPP 的精度（圖3）。不同氣象條件下（無降水、有降水），模型模擬的逐日GPP與驗證值之間均存在顯著相關(guān)關(guān)系（rnorain=0.843～0.936 和rrain=0.887～0.952，P＜0.01）。方差分析結(jié)果表明，不同氣象條件下，模型模擬值與實測值間沒有顯著差異。而且，Biome-BGC模型模擬的4個站點逐日GPP，在有降水的情況下表現(xiàn)出更好的相關(guān)性，且RMSE和NRMSE都較小，IT-Ren 站點尤為明顯（rb=0.843＜rf=0.928，P＜0.01）。此外，Biome-BGC模型在無降水條件下更易高估生態(tài)系統(tǒng)逐日GPP。

圖3 Biome-BGC模型模擬無降水條件下逐日GPP與實測GPP的比較（a）～（d）；Biome-BGC模型模擬有降水條件下逐日GPP與實測GPP的比較（e）～（h）Fig.3 Comparsion of daily GPP simulated by Biome-BGC model and the measured data in four sampling plots in the no rainy days(a)～(d);Comparsion of daily GPP simulated by Biome-BGC model and the measured data in four sampling plots in the rainy days(e)～(h)

在不同氣象條件下模型模擬精度評價的基礎(chǔ)上，結(jié)合晴空指數(shù)Kt選取典型晴天、雨天，本研究進一步分析了典型晴天和典型雨天情況下，Biome-BGC 模型對逐日GPP 的模擬精度。典型晴天和典型雨天4 個站點逐日GPP 的Biome-BGC 模型模擬值與實測值間的關(guān)系如圖4所示。泰勒圖中的方位角表示模型模擬結(jié)果與驗證值之間的相關(guān)系數(shù)，點與原點之間的距離表示標準差，點（GPPmod）與參考點（GPPobs）之間的距離表示模擬值與驗證值間的均方根誤差。圖中點越接近參考點，模型模擬的效果越好。從圖4 中可以看出：Biome-BGC 模型在典型雨天條件下模擬的逐日GPP與驗證值之間具有較好的相關(guān)性；同時典型雨天逐日GPP和驗證GPP之間的距離[圖4（a）～（d）]小于典型晴天[圖4（e）～（h）]，即相較于典型晴天條件，典型雨天模擬值與實測值間的均方根誤差較小，表明Biome-BGC 模型在典型雨天具有更好的模擬效果。在4個站點中，Biome-BGC模型對NL-Loo站點在典型晴天情況下逐日GPP 模擬效果最好，而對IT-Lav 站點在典型晴天條件下逐日GPP 模擬效果較差；Biome-BGC 模型對NL-Loo 站點在典型雨天情況下逐日GPP的模擬效果最好，對RU-Fyo站點在典型雨天條件下逐日GPP模擬效果相對較差。

3 結(jié)論與討論

陸地植被通過光合作用固定大氣中的CO2和能量所形成的GPP，不僅能夠表征植被的生長情況，還能反映大氣與陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳交換量，是評價碳循環(huán)的重要指標[25]。過程模型憑借自身完善的理論框架、周密的結(jié)構(gòu)分析與明確的機理過程，慢慢成為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的首要選擇。Biome-BGC 模型是在碳循環(huán)研究中應(yīng)用較為廣泛的日步長生態(tài)系統(tǒng)過程模型。但現(xiàn)有的大部分研究，多側(cè)重于Biome-BGC 模型季節(jié)和年尺度模擬精度的模擬應(yīng)用及精度評價，而忽視了碳通量日尺度數(shù)據(jù)模擬精度的不確定性。

圖4 Biome-BGC模型模擬典型雨天條件下逐日GPP與實測GPP的泰勒圖（a）～（d）；Biome-BGC模型模擬典型晴天條件下逐日GPP與實測GPP的泰勒圖（e）～（h）Fig.4 Taylor diagrams for the daily GPP simulated by Biome-BGC and the measured data in four sampling plots in the rainy days(a)～(d);Taylor diagrams for the daily GPP simulated by Biome-BGC and the measured data in four sampling plots in the sunny days (e)～(h)

本研究運用EFAST 全局敏感性分析法對Biome-BGC 模型的參數(shù)進行了敏感性分析，包括單個參數(shù)的作用和參數(shù)間的互相作用，試圖了解對研究區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)GPP 模擬影響較大的參數(shù)。分析結(jié)果顯示，葉片和細根的周轉(zhuǎn)率、細根和葉片碳的比值、葉片碳氮比、比葉面積、葉片Rubisco酶氮含量和最大氣孔導(dǎo)度等參數(shù)的波動對模型GPP的輸出結(jié)果影響較大。其中最大氣孔導(dǎo)度參數(shù)是植被生理過程中重要的參數(shù)，在各類環(huán)境條件下發(fā)揮關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，直接影響水汽的交換[16]，如若氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度也會下降，光合作用就會受到影響，生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)自然會發(fā)生改變；飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，VPD）是表示溫度和相對濕度的參數(shù)，控制著氣孔的關(guān)閉，植物通過調(diào)節(jié)氣孔大小控制植物光合作用過程中CO2的吸收和蒸騰過程中水分散失的平衡，從而來適應(yīng)不同的環(huán)境；葉片Rubisco 酶氮含量直接影響植被固定CO2的羧化作用[26]，由于葉片蛋白質(zhì)大部分是卡爾文循環(huán)和類囊體的蛋白質(zhì)[27]，葉片氮元素的含量對植被光合作用影響較大[28]，雖不同樹種的相互影響程度稍顯不同，但葉片氮元素的含量仍然是影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)最重要的元素之一，葉片氮含量的增加會使Rubisco 酶含量增加，從而影響CO2同化速率，因此在一般光照充足的條件下，葉片氮含量與光合作用呈正相關(guān)；比葉面積與植被的光合和蒸騰能力有密切的關(guān)系，該參數(shù)反映植物捕獲光的能力[29-30]，受環(huán)境影響較大，比葉面積值較大的葉片能捕獲較多的光能，而比葉面積值較小的葉片內(nèi)部CO2擴散阻力較小[31]。上述參數(shù)在模型模擬GPP 中非常關(guān)鍵，影響模型輸出的精度。

影響葉片光合作用的環(huán)境因子較多，且諸多因子共同作用于葉片光合作用，并且各環(huán)境因子之間也存在一定的相互聯(lián)系[32]，不同氣象條件下生態(tài)系統(tǒng)過程模擬較為復(fù)雜?？偨Y(jié)已有利用Biome-BGC 模型的研究對不同研究區(qū)域季節(jié)、年尺度碳通量的模擬效果可知，季節(jié)和年尺度模擬精度較好，相關(guān)性均較高。而對不同氣象條件下Biome-BGC 模型逐日輸出結(jié)果精度的評價研究甚少，本研究評價了Biome-BGC 模型在多個站點不同氣象條件下逐日GPP 的模擬精度。研究發(fā)現(xiàn)，Biome-BGC 模型在有降水的條件下GPP 的模擬精度較無降水條件下GPP 的模擬精度更高，并且典型雨天的模擬精度高于典型晴天。很多研究表明，水分及氣溫是生態(tài)系統(tǒng)碳通量的關(guān)鍵影響參數(shù)。例如高溫、高濕條件下，凋落物分解加快，為植被提供了充足的養(yǎng)分，植物光合能力有所提升。植被對于不同環(huán)境的適應(yīng)主要通過調(diào)節(jié)氣孔完成。植物通過調(diào)節(jié)氣孔孔徑的大小來平衡CO2和H2O的進出，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)。作為GPP模擬的敏感性參數(shù)，最大氣孔導(dǎo)度等參數(shù)在不同氣象（尤其是VPD）條件下存在差異。而Biome-BGC 模型中沒有考慮這一點，這可能是造成不同氣象條件下精確度差異的原因。

典型晴天條件下，VPD值普遍偏大[圖5（a）]，且隨著溫度的升高，VPD 值越大，Biome-BGC 模型模擬逐日GPP的絕對誤差就越大[圖5（b）]。圖5（c）顯示，隨著VPD值的增加，模型模擬日GPP的偏差就越大，證明典型晴天條件下，模型模擬結(jié)果受VPD值的影響較大。

圖5 典型晴天條件下VPD 頻率分布（a）；典型晴天條件下逐日GPP 在不同VPD 和溫度情況下模擬偏差值（b）；不同VPD情況下GPP全年偏差值（c）Fig.5 VPD frequency distribution under sunny conditions (a);GPP bias at different VPD(y axis)versus temperature(x axis) under sunny conditions (b); Annual GPP bias at different VPD (c)

Biome-BGC 模型中的光合作用模塊，使用雙葉結(jié)構(gòu)，區(qū)分光照條件存在差異的情況下的光合速率，運用Jarvis 模型估算光合和蒸騰模塊中的氣孔導(dǎo)度，其主要受光量子通量密度（PPFD）、土壤水勢（PSIsoil）、最低氣溫（Tmin）以及VPD 的影響。這些因子被歸一化在0到1之間。

Biome-BGC 模型中，VPD 對氣孔導(dǎo)度的影響被簡單劃分為三部分。實際上，這種劃分方式相對簡單。在陽光充足的條件下，VPD 對氣孔導(dǎo)度變化的影響更大且更復(fù)雜。但是該模型簡化了VPD 對氣孔導(dǎo)度的影響，因此出現(xiàn)了模型模擬逐日GPP 時，VPD 偏大時模擬精度偏低的現(xiàn)象。VPD控制著氣孔的關(guān)閉，并且全局敏感性分析中顯示，VPDf是Biome-BGC 模型模擬GPP 的敏感性參數(shù)，可見VPD 對氣孔導(dǎo)度的影響是光合過程模擬的關(guān)鍵。

圖 6 2011—2013年VPD 與樣地實測 GPP 的關(guān)系 （a）及VPD與模型模擬GPP的關(guān)系（2011—2013）（b）Fig.6 Relationship between VPD and observed GPP (a),relationship between VPD and modeled GPP (b) during 2011—2013

當VPD偏高時，4個針葉林研究區(qū)域的實際逐日GPP呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，但Biome-BGC 模型模擬的日GPP 仍然表現(xiàn)出上升趨勢（圖6）。VPD 在一定范圍內(nèi)上升會促進植被葉片的水汽交換（如蒸騰作用），從而促進植被生理活動，提高植被光合作用的能力。但當VPD 升高到一定程度時，植物葉片水勢過分增加，大多數(shù)植物會出現(xiàn)氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象，以減少水分大量散失和維持木質(zhì)部正常生理活動，植物光合作用就會減緩，生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)也會受到影響，發(fā)生改變[33]。而Biome-BGC 模型未考慮這一點，使其在VPD 偏大的條件下，出現(xiàn)精度差異較大的現(xiàn)象。

此外，由于Biome-BGC 模型輸入?yún)?shù)眾多，本研究部分驅(qū)動參數(shù)采用模型確省值，一定程度上給模型模擬結(jié)果造成誤差。在以后的研究中，應(yīng)對模型的驅(qū)動參數(shù)做進一步修正，降低模型模擬誤差。

本研究綜合分析了不同氣象條件下典型日步長氣體交換模型Biome-BGC 模擬碳循環(huán)的精度，加深了不同氣象條件下模型對GPP 估算不確定性的理解，明確了不同氣象條件下Biome-BGC 模型碳通量模擬的適用性。如何準確模擬不同氣象條件下生態(tài)系統(tǒng)的生理響應(yīng)，使生態(tài)系統(tǒng)過程模型在不同氣象條件下有更好的適用性是今后的研究重點。