劉濟明 陳敬忠 孫運剛 童炳麗 管睿婷 武夢瑤

摘 要： ??該文以紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）為供體，以7種鄉(xiāng)土植物即馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、構樹（Broussonetia papyifera）、板栗（Castanea mollissima）、花椒（Zanthoxylum bungeanu）、油茶（Camellia oleifera）、火棘（Pyracantha fortuneana）為受體，研究了紫莖澤蘭葉的水提液對受試植物幼苗葉綠素含量和生長的化感影響。結果表明：（1）紫莖澤蘭葉水提液在低濃度條件下對花椒、火棘的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量具有一定的促進作用，對其余5個物種的葉綠素影響不顯著。在高濃度處理下杉木、板栗和構樹葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量表現(xiàn)顯著下降?；鸺瑑H葉綠素b顯著下降，馬尾松均表現(xiàn)為增加，對油茶和花椒影響不顯著。（2）對受體植物生長參數(shù)測定后發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭葉片水提液在高濃度條件下對除板栗外的6種受體植物的所有生長參數(shù)均表現(xiàn)出顯著的抑制作用，在低濃度下對火棘、花椒、杉木的地徑和冠幅具有一定促進作用，對其余4個物種生長參數(shù)影響不顯著。

關鍵詞： ?生長參數(shù)， 化感作用， 水提液， 抑制機制， 葉綠素

中圖分類號： ??Q944

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2019）01-0079-08

Allelopathic effects of aqueous extract of Ageratina adenophora on seven native plant seedlings in growth and chlorophyll

LIU Jiming1* ?， CHEN Jingzhong1 ， SUN Yungang2 ， TONG Bingli1 ， GUAN Ruiting1 ， WU Mengyao1

（ 1. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Qiandongnan State Forestry Bureau， Qiandongnan 556000， Guizhou， China ）

Abstract： ??Ageratina adenophora was used as the donor， and seven kinds of native plants were used as the receptor， they were Pinus massoniana， Cunninghamia lanceolate， Broussonetia papyifera， Castanea mollissima， Zanthoxylum bungeanu， Camellia oleifera， Pyracantha fortuneana， respectively. We studied the allelopathic effects of Ageratina adenophora aqueous extract solution on chlorophyll content and growth of seedlings of tested plants. The results are as follows： （1）A. adenophora aqueous aqueous extract solution at low concentration can improve the chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents of Zanthoxylum bungeanu and Pyracantha fortuneana， but the effects on chlorophyll of the other five species was not significant. Ageratina adenophora aqueous extract solution at high concentration reduced the chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents of Cunninghamia lanceolate， Castanea mollissima， Broussonetia papyifera significantly. The chlorophyll b of Pyracantha fortuneana decreased significantly， while the chlorophyll b of Pinus massoniana increased on the contrary， there was no significant influence on Castanea mollissima and Zanthoxylum bungeanu. （2） We measured the receptor plant growth parameters and found that， Ageratina adenophora aqueous extract solution at high concentration had significant inhibitory effects on all growth parameters of the six receiver plants except for Castanea mollissima. Ageratina adenophora aqueous extract solution at low concentration could improve the ground diameters and crown widths of Pyracantha fortuneana， Zanthoxylum bungeanu and Cunninghamia lanceolata， but had no significant effects on growth parameters of the other four species.

Key words： ?growth parameters， allelopathy， aqueous extract， inhibition mechanism， chlorophyll

葉綠素是植物體內參與光合作用的重要色素，在高等植物中葉綠素主要為葉綠素a和葉綠素b兩種（張懷斌，2008;李寶華和朱明遠，1999），在光合作用中二者協(xié)同作用捕獲光能并驅動電子至反應中心（Fromme et al.，2003;王平榮等，2009），對植物的生長發(fā)育極其重要。植物在缺乏葉綠素條件下植物葉片可能出現(xiàn)白化、黃化、斑馬紋等病癥，嚴重情況下甚至會導致植株死亡（Jung et al.，2003;Nakanishi et al.，2005;Zhang et al.，2006）。部分植物通過向周圍環(huán)境中分泌化感物質來抑制周圍植物葉片葉綠素合成等途徑獲得自身的競爭優(yōu)勢（Baziramakenga，1994;Politycka，1997;黃曉群等2005）?；形镔|可導致葉片葉綠素含量的降低，甚至嚴重阻礙植物葉片凈光合速率和氣孔傳導，造成植物光合作用的下降，使植物生長發(fā)育受到抑制。由于部分化感化感物質的這一特性，本研究設計相關實驗從化感物質對葉綠素含量和植物生長狀況的影響角度來探討紫莖澤蘭這一外來入侵物種的葉片水提液對7種鄉(xiāng)土受體植物產(chǎn)生化感作用影響的機制。

紫莖澤蘭（Ageratina adenophora），是我國最重要的16種外來入侵物種之一（李霞霞等2017;肖正清等，2009）。在我國南方地區(qū)廣泛分布且對農(nóng)林牧生產(chǎn)和人體健康產(chǎn)生了巨大影響（高國偉，2007;強勝，1998）。紫莖澤蘭之所以具有強烈的擴張性，部分原因可能是紫莖澤蘭強烈的化感作用抑制了本土物種生長發(fā)育，導致紫莖澤蘭生長快速擴張（張學文等，2007）。部分學者已對其化學成分進行分離鑒別，得到高化感作用物質9-羰基-10，11-去氫澤蘭酮等化合物49個，但具體作用機理，尚缺乏深入研究（Liao et al.，2015;閆乾勝等，2006）。為探討紫莖澤蘭化感物質的作用機制，在野外實地走訪調查的基礎上，本研究于原國家林業(yè)局紫莖澤蘭防除試點——貴州省羅甸縣，選取當?shù)剌^為常見的7個物種，采取室內育種法，設計紫莖澤蘭葉片的水提物對7種鄉(xiāng)土物種葉綠素含量的影響實驗來探究其化感作用機制。同時通過對紫莖澤蘭水提液對7種常見的鄉(xiāng)土物種的影響評價，為本地區(qū)在紫莖澤蘭采取生物防治上挑選對其化感作用具有較強耐受性的物種，為紫莖澤蘭防治提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

供體植物為紫莖澤蘭。2017年4月下旬，在貴州省紫莖澤蘭危害最為嚴重的羅甸縣，采集紫莖澤蘭葉片，陰干，剪碎后混合備用。受試植物為馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata ）、構樹（Broussonetia papyifera）、板栗（Castanea mollissima）、花椒（Zanthoxylum bungeanu）、油茶（Camellia oleifera）、火棘（Pyracantha fortuneana） 幼苗。馬尾松、杉木的種子由黔東南州林業(yè)局種苗站提供，油茶、構樹、火棘種子采集于貴陽市花溪區(qū)，花椒、板栗種子由市場上購得。

1.2 紫莖澤蘭浸提液的制備

取30 g紫莖澤蘭葉片，用1 000 mL 蒸餾水浸泡，攪拌均勻，浸泡48 h后，用兩層紗布過濾，得干物質含量為30 mg·mL-1 的母液。澆灌時將母液用蒸餾水稀釋成干物質含量為15、5、2.5 mg·mL-1 的溶液。每2 d制備一次，隨用隨配。

1.3 受試植物的栽培

對每種受試植物進行育苗。5月，每種受試植物選擇株高、株型較一致的幼苗移植到底徑20 cm，深25 cm的花盆內，每盆2株。栽培土取自未生長過植物的剖面黃土，經(jīng)曬干、碾碎、過篩。幼苗定植1個月正常生長后，用不同濃度紫莖澤蘭水提液澆灌。水提液濃度為30、15、5、2.5、0 mg·mL-1 ?（即對照CK） 5個。每種受試植物每個水提液處理種植3盆，7種受試植物共種植105盆。每周每盆澆50 mL相應濃度的水提液，對照組 （CK）澆50 mL蒸餾水。

1.4 實驗設計

育苗采用盆栽法并置于溫室內，栽培土取自未生長過植物的剖面黃土，經(jīng)曬干、碾碎、過篩后分別裝入底徑20 cm、深25 cm的花盆中。把育好的7種受體植物的幼苗選擇株高、株型一致的移植到花盆內，每盆2株，每個物種各設水提液濃度為30、15、5、2.5 mg·mL-1 和對照（CK）的5個處理，每個處理3個重復，共105盆。定植1個月待幼苗正常生長后每周每盆澆50 mL各濃度的水浸提液，對照組（CK）澆50 mL蒸餾水。

1.5 測定方法

葉綠素含量測定采用研磨-分光光度計法：將實驗材料各取三份剪碎的新鮮樣品，每份0.1 g分別放入研缽中，加少量CaCO3 和石英砂及2 mL 96%乙醇研磨成均漿后，繼續(xù)研磨至組織變?yōu)榘咨?。然后，用少?6%乙醇全部洗入離心管中，經(jīng)高速離心后在25 mL的容量瓶中用96%乙醇定容。搖勻后把葉綠體色素提取液分別倒入1 cm的比色皿中，在TU-1800紫外—可見光分光光度計分別在波長665、649 nm測定吸光度值，以96%乙醇為空白對照（李得孝等，2005）。

待實驗結束后，利用卷尺測定苗高、冠幅，游標卡尺測定地徑，記錄每株苗木的苗高、地徑、冠幅數(shù)值。同時將植株收獲，收獲的植物材料置于80 ℃烘箱中，經(jīng)48 h烘干至恒重后，用電子天平（0.000 1 g）稱重。最后每盆的兩株苗木苗高、冠幅、地徑、生物量的數(shù)據(jù)取平均值。

1.6 數(shù)據(jù)分析

葉綠素a、b在96%乙醇中最大吸收峰波長分別是665、649 nm。葉綠素含量計算公式：

Ca=13.95×A665 -6.88×A649 ;Cb=24.96×A649 - 7.32×A665 ;CT=Ca+Cb;葉綠素總含量（mg·g-1 FW）=CT × V × n/FW × 1 000 。

計算提取液中葉綠素濃度， 換算為每克鮮葉（FW）葉綠素含量。

式中，Ca為葉綠素a濃度，Cb為葉綠素b濃度，CT為總葉綠素濃度（mg·L-1 ），F(xiàn)W為鮮重（g），V為提取液體積（mL），n為稀釋倍數(shù)。

化感潛力以化感作用抑制率（inhibiton rate，IR）（Lin et al.，2000）作為化感作用的評價指標。

IR=（Ti-To）/To×100%。

式中，Ti為測試項目的處理值，To為對照值。IR>0表示具有促進作用，IR=0表示沒有任何作用，IR<0表示具有抑制作用。IR絕對值越大，其化感作用潛力越大。

實驗數(shù)據(jù)用Excel軟件進行整理和計算，在SPSS19.0軟件中對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD法對紫莖澤蘭不同濃度水提液對受試植物幼苗生長各參數(shù)和葉綠素含量分別進行差異顯著性檢驗和分析。

2 結果與分析

2.1 紫莖澤蘭葉水提液對植株幼苗生長的影響

由表1可知，紫莖澤蘭葉水提液對貴州7種本地植物幼苗生長的影響表現(xiàn)為高濃度（30 mg·mL-1 ）顯著降低馬尾松幼苗的所有生長參數(shù)（株高、干重、地徑和冠幅），且中等濃度（15 mg·mL-1 ）也能顯著降低馬尾松幼苗的株高和冠幅;對于杉木來說，低濃度（2.5 mg·mL-1 ）水提液能夠提高杉木幼苗地徑和冠幅生長，但高濃度（30 mg·mL-1 ）顯著降低地莖的生長;對油茶的影響表現(xiàn)為水提液高濃度（30 mg·mL-1 ）顯著降低油茶幼苗的株高、地莖、冠幅和干重，并且中等濃度 （15 mg·mL-1 ）也能降低油茶幼苗的株高;高濃度（30 mg·mL-1 ）水提液使構樹幼苗的地莖和干重受到顯著抑制;花椒幼苗僅冠幅在高濃度（30 mg·mL-1 ）的水提液處理下顯著降低，株高、地徑、冠幅和干重在低濃度（2.5 mg·mL-1 ）下均顯著增加;火棘幼苗的苗高、地徑、干重在水提液高濃度（30 mg·mL-1 ）下顯著降低，而其地徑、冠幅在水提液低濃度（2.5 mg·mL-1 ）下顯著增加。紫莖澤蘭葉水提液在所有濃度下對板栗幼苗所有參數(shù)均無影響作用?？傮w上，紫莖澤蘭葉水提液對7種本地植物幼苗生長的影響基本上表現(xiàn)為低濃度下無影響，有時甚至有促進作用，高濃度下有抑制作用 （除板栗外）。

2.2 紫莖澤蘭葉水提液對7種貴州本土植物葉綠素的影響

從表2可以看出，紫莖澤蘭葉水提液不同濃度對馬尾松幼苗的影響表現(xiàn)為高濃度 （30 mg·mL-1 ）使葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量顯著增加，并且中等濃度 （15 mg·mL-1 ） 也能使葉綠素a含量明顯增加;對杉木幼苗的影響卻表現(xiàn)為5、15、30 mg·mL-1 濃度使葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量顯著下降;對板栗幼苗的影響表現(xiàn)為高濃度使葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量顯著下降，并且中等濃度也能使葉綠素b和葉綠素總含量明顯降低;對構樹的影響表現(xiàn)為中等濃度和高濃度均能使葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量顯著下降;對火棘的影響卻表現(xiàn)為低濃度 （2.5、5 mg·mL-1 ）使葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量顯著增加，但中等濃度和高濃度卻使葉綠素b明顯下降。紫莖澤蘭葉水提液對油茶和花椒的葉綠素含量的影響相同，均表現(xiàn)為低濃度使這兩種植物的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量含量明顯增加。

總體上，紫莖澤蘭葉水提液對7種本地植物幼苗葉綠素含量的影響表現(xiàn)為低濃度下無影響，甚至有促進作用;高濃度處理對不同植物影響不同，馬尾松表現(xiàn)為增加，油茶和花椒為不受影響，而杉木、板栗和構樹葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量含量均顯著下降，火棘僅葉綠素b明顯下降。

3 討論

紫莖澤蘭葉片水提液對受體植物馬尾松葉綠素a、葉綠素b均表現(xiàn)為促進作用，對杉木、板栗、構樹3種受體植物葉綠素a、葉綠素b均表現(xiàn)為低促高抑現(xiàn)象，對油茶和花椒2種受體植物的葉綠素a、葉綠素b影響則不顯著，火棘僅在高濃度下葉綠素b明顯下降;通過對7種受體植物苗高、地徑、冠幅、生物量4個生長參數(shù)測定后發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭葉片水提液在高濃度條件下對除板栗外6種受體植物的四個生長參數(shù)均呈現(xiàn)不同程度的抑制作用;結合葉綠素與生長參數(shù)的測定結果來看，紫莖澤蘭對杉木、油茶抑制作用是可能通過抑制二者葉綠素的合成，造成二者光合能力下降，進而對二者產(chǎn)生抑制作用。而紫莖澤蘭水提液對花椒、油茶、火棘、構樹可能通過其他途徑發(fā)揮抑制作用。課題組前期在對紫莖澤蘭水提物對馬尾松、杉木、構樹、板栗、花椒、油茶、火棘等物種的種子、幼苗的化感作用研究中也發(fā)現(xiàn)在一定程度下均呈現(xiàn)低促高抑現(xiàn)象（孫運剛等，2010;汪貴慶等，2010），這與紫莖澤蘭水提液對除板栗外的其他6種植物4種生長參數(shù)作用方式基本一致。其他學者在針對苣荬菜（Sonchus arvensis）、勝紅薊（Ageratum conyzoides ）、白刺花（Sophora davidii）等物種研究也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象（鄭麗和馮玉龍，2005;李葦潔等，2017）。

紫莖澤蘭具有較高的化感潛力，一定程度上揭示了紫莖澤蘭為何在大多數(shù)生境中迅速占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位并成為群落中的優(yōu)勢物種。但是也有學者認為紫莖澤蘭的化感作用并不是在其入侵的每個時期都扮演著重要角色（于興軍等，2004）。本研究選取7種親緣關系較遠的物種從葉綠素影響 角度來探討紫莖澤蘭化感作用機制，在對葉綠素含量與相關生長參數(shù)的測定后尚未發(fā)現(xiàn)完全一致的規(guī)律。Niu et al.（2007）認為紫莖澤蘭通過向土壤中分泌物質改變土壤菌群結構，將其改造為利于自身生存的生境，F(xiàn)u et al.（2018）研究發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭通過影響云南松（Pinus yunnanensis）葉片氮濃度抑制冠層優(yōu)勢樹種幼苗生長來達到入侵目的。結合目前對紫莖澤蘭化感機制研究來看，紫莖澤蘭對相應受體植物的化感效應是受體植物對其化感物質的響應而表現(xiàn)出來的綜合性狀，是由眾多因素、多種機制共同作用的結果。紫莖澤蘭對受體植物最終的化感效應評價不僅與選擇的指標有關而且還與該指標所產(chǎn)生的影響程度有關，而且不同的物種對某一具體指標化感效應的響應不一定相同，用單一指標難以全面準確地反映其化感作用的強弱。因此，對紫莖澤蘭化感效應評價必須結合多種指標進行綜合分析。

雖然紫莖澤蘭的化感作用廣泛存在，但化感作用本身機制復雜，現(xiàn)有文獻表明化感物質對植物體作用機制包括改變細胞通透性、影響植物激素和酶的活性、影響營養(yǎng)元素和水分的吸收、影響細胞結構、影響植物光合作用等方式單獨或協(xié)同作用共同抑制受體植物生長發(fā)育（張學文等，2007）。雖然在外來入侵物種中紫莖澤蘭的研究相對較為深入，也是目前入侵生物學和生態(tài)學領域研究的熱點和難點，相關學者試圖從其環(huán)境適應性、對土壤微生物影響、化感作用等角度闡釋紫莖澤蘭在異質生境下快速擴張的原因（Datta et al.，2017;李霞霞等，2017），但是尚未完全揭示其入侵機制機理。這也是為何目前針對紫莖澤蘭雖有大量研究資料，尚無法對紫莖澤蘭的快速擴張起到真正有效控制的原因。說明在未來研究中，應加強其機制機理的研究，揭示其快速擴張的原因，為紫莖澤蘭防治提供一定的理論依據(jù)。

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