王銳潔 劉筱 楊淑君 等

摘要：【目的】分析遮陰對(duì)虎耳草生長(zhǎng)和光合作用的影響，為氮沉降背景下虎耳草的栽培利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳曰⒍轂樵囼?yàn)材料，在0（L0處理，不遮陰）、40%（L1處理，輕度遮陰）、80%（L2處理，中度遮陰）和90%（L3處理，重度遮陰）4個(gè)光處理中設(shè)不施氮（N0）和施氮30.0 g/m2（N1）處理，測(cè)定分析各處理虎耳草的生長(zhǎng)和光合作用指標(biāo)?！窘Y(jié)果】在不施氮處理（L0N0、L1N0、L2N0和L3N0）中，輕、中、重度遮陰處理（L1N0、L2N0和L3N0）虎耳草的葉寬、葉長(zhǎng)、總?cè)~面積、株高、總?cè)~片數(shù)、莖生物量、總?cè)~綠素含量、實(shí)際光量子產(chǎn)量（YII）和最大光量子產(chǎn)量（Fv /Fm）均高于不遮陰處理（L0N0）;在施氮30.0 g/m2處理（L0N1、L1N1、L2N1和L3N1）中，輕、中、重度遮陰處理（L1N1、L2N1和L3N1）虎耳草的葉寬、葉長(zhǎng)、總?cè)~面積、株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)、總?cè)~片數(shù)、比葉面積、葉生物量、莖生物量、總生物量、總?cè)~綠素含量、YII、Fv/Fm和光化學(xué)淬滅（qP）均高于不遮陰處理（L0N1），其中葉寬、葉長(zhǎng)、總?cè)~面積、株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)、總?cè)~片數(shù)、葉生物量、莖生物量、總生物量、YII和Fv /Fm均在輕度遮陰時(shí)達(dá)最大值。不遮陰處理下施氮30.0 g/m2雖然增加虎耳草葉片的總?cè)~綠素含量，但抑制其生長(zhǎng)和光合作用;遮陰處理下施氮30.0 g/m2可促進(jìn)虎耳草的光合作用。【結(jié)論】虎耳草生長(zhǎng)過(guò)程中施氮30.0 g/m2可增加其總?cè)~綠素含量，但生長(zhǎng)發(fā)育受到限制;輕度遮陰（遮陰40%）能緩解氮沉降對(duì)虎耳草生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用，有效增強(qiáng)其對(duì)光能的捕獲能力，在一定程度上提高虎耳草對(duì)逆境的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞： 虎耳草;氮沉降;遮陰;生長(zhǎng)指標(biāo);葉綠素含量;光合參數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)： S567.239? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）02-0330-08

Abstract：【Objective】The effects of shading on the growth and photosynthesis of Saxifraga stolonifera Curt. were analyzed to provide a theoretical basis for the cultivation and utilization of S. stolonifera under the background of nitrogen deposition. 【Method】S. stolonifera was used as test material. In the four light treatments of 0（L0 treatment，no shading），40%（L1 treatment，mild shading），80%（L2 treatment，moderate shading） and 90%（L3 treatment，severe shading）， no nitrogen（N0） and nitrogen application of 30.0 g/m2（N1） were used to determine the growth and photosynthesis indicators of the various treatments of S. stolonifera. 【Result】Leaf width，leaf length，total leaf area，plant height， total leaf number，stem biomass，total chlorophyll content，actual photon yield（YII） and maximum photon yield（Fv/Fm） of light，medium and severe shading treatments（L1N0，L2N0 and L3N0） in no nitrogen treatment were higher than no shading treatment（L0N0）. For mild，moderate and severe shading treatments with nitrogen application of 30.0 g/m2（L0N1， L1N1，L2N1 and L3N1） out of all nitrogen application treatments（L0N1，L1N1，L2N1 and L3N1），leaf width，leaf length，total leaf area，plant height，root length，number of stolons，total number of leaves， specific leaf area，leaf biomass，stem biomass，total biomass，total chlorophyll content，YII，F(xiàn)v/Fm and photochemical quenching（qP） were higher than no shading treatment（L0N1），in which leaf width， leaf length， total leaf area，plant height，root length，number of stolons，total number of leaves，leaf biomass，stem biomass，total biomass，YII and Fv/Fm all reached maximum at mild shading. Nitrogen application of 30.0 g/m2 without shading treatment increased the total chlorophyll content of S. stolonifera leaves，but inhibited its growth and photosynthesis. Nitrogen application of 30.0 g/m2 under shading treatment promoted the photosynthesis of S. stolonifera. 【Conclusion】Nitrogen application of 30.0 g/m2 can increase the chlorophyll content during the growth of S. stolonifera，but its growth and development are limited. Mild shading（40% shading） can alleviate the inhibition of nitrogen deposition on the growth and development of S. stolonifera，and increase the light capture capacity of S. stolonifera. The ability to capture，to a certain extent，improve the adaptability of S. stolonifera to adversity.

Key words： Saxifraga stolonifera Curt.; nitrogen deposition; shading; growth indicator; chlorophyll content; photosynthetic parameter

0 引言

【研究意義】工業(yè)革命以來(lái)，全球范圍內(nèi)的大氣氮沉降加快，土壤中可利用性氮水平不斷升高，已造成許多地區(qū)土壤氮富營(yíng)養(yǎng)化（Garcia et al.，2011），而影響植物的生理生長(zhǎng)過(guò)程?；⒍荩⊿axifraga stolonifera Curt.）又名金線吊芙蓉、老虎耳、石荷葉等，屬于虎耳草科（Saxifragaceae）多年生草本植物，主要生于林緣或巖坡蔭濕石隙，多作為綠化植物在我國(guó)各地栽培（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，2005），因具有消炎和解毒等功效（吳瑞，2014），生活中也作為常用藥物利用（曾苗春等，2013）?；⒍萆L(zhǎng)對(duì)光照較敏感，適當(dāng)遮陰較利于其生長(zhǎng)（賀安娜等，2012），但目前對(duì)氮沉降影響虎耳草生長(zhǎng)程度的了解甚少。因此，分析氮沉降背景下遮陰對(duì)虎耳草生長(zhǎng)和光合作用的影響，對(duì)虎耳草的栽培利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】劉賢趙和康紹忠（2002）、張輝等（2018）研究認(rèn)為，光照減弱能增加植物葉片的葉綠素含量，從而提高植物光合速率以促進(jìn)光合作用;但Anderson等（2002）、Okawa等（2003）、張學(xué)權(quán)等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，部分植物在較低光照強(qiáng)度下其葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)受損，葉片凈光合速率（Pn）降低，光合作用能力下降，進(jìn)而抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。李德軍等（2003）、唐紅燕等（2018）研究認(rèn)為，施用適當(dāng)濃度氮肥有利于植物進(jìn)行光合作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育;而劉學(xué)炎等（2007）、唐紅燕等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量施氮會(huì)引起葉損傷及變色，造成生物量降低。王藝和韋小麗（2010）、Guo等（2013）、Li等（2016）、張麗妍等（2017）研究認(rèn)為，光是植物生命活動(dòng)不可缺少的生態(tài)因子之一，植物光合作用對(duì)光環(huán)境變化相當(dāng)敏感;氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需大量元素，也是限制生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。徐楠楠（2015）、Xu等（2015）研究顯示，植物可在高濃度氮條件下生長(zhǎng)，但不同植物的臨界氮負(fù)荷能力存在差異。孫帥等（2018）的研究結(jié)果顯示，植物在遮陰條件下會(huì)通過(guò)葉片變薄、葉面積增大和葉綠素含量增加等策略提高捕獲光能和提升光合效益的能力?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，已有學(xué)者研究不同光照質(zhì)量對(duì)虎耳草光合作用的影響（賀安娜，2016），但關(guān)于在大氣氮沉降背景下虎耳草生長(zhǎng)對(duì)不同光照條件適應(yīng)性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析不同光照水平和氮水平下虎耳草生長(zhǎng)對(duì)光合作用的響應(yīng)，為提高其對(duì)逆境的適應(yīng)性及其栽培利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年在貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。供試虎耳草幼苗由長(zhǎng)春花卉園藝有限公司提供。供試氮源尿素（含N 46.6%）由天津市科密化學(xué)試劑有限公司提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2017年7月將虎耳草幼苗移至盛有勻質(zhì)土壤的塑料花盆（內(nèi)口徑×高度為22 cm×20 cm）栽培，使用的土壤為棕色石灰土（pH 7.9）。待植株生長(zhǎng)10 d后，選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗進(jìn)行試驗(yàn)處理。參照賀安娜等（2012）的方法設(shè)4個(gè)光處理，即使用聚乙烯黑色塑料網(wǎng)進(jìn)行遮陰，遮陰程度分別為0（L0處理，不遮陰）、40%（L1處理，輕度遮陰）、80%（L2處理，中度遮陰）和90%（L3處理，重度遮陰），每個(gè)光處理下參照彭?yè)P(yáng)等（2016）的方法設(shè)不施氮（N0處理）和施氮30.0 g/m2（N1處理），以L0N0處理為對(duì)照（CK），其中施氮量30.0 g/m2為模擬大氣氮沉降量，相當(dāng)于300.0 kg/ha。共種植48盆虎耳草幼苗，每個(gè)光處理12盆（每個(gè)施氮處理各6盆）。其他環(huán)境條件一致、生長(zhǎng)環(huán)境條件良好。

1. 2. 2 測(cè)定指標(biāo)及方法 測(cè)定的生長(zhǎng)指標(biāo)有株高（H）、總根長(zhǎng)（TRL）、匍匐莖條數(shù)（CSN）和總?cè)~片數(shù)（TNL）;生物量及分配量測(cè)定：將收獲的虎耳草于85 ℃烘干后用天平稱(chēng)量并計(jì)算葉生物量（LB）、莖（匍匐莖）生物量（SB）和根生物量（RB）、總生物量（TB）和根冠比（R/S）。形態(tài)指標(biāo)測(cè)定：葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）、葉厚（LT）和葉柄長(zhǎng)（PL）使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定;葉面積（LA）和總?cè)~面積（TLA）使用掃描儀測(cè)定，計(jì)算比葉面積（SLA）。使用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定總?cè)~綠素（Chl）含量。葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)測(cè)定：使用MINI-PAM v2.0測(cè)定最大光量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、實(shí)際光量子產(chǎn)量（YII）、光化學(xué)淬滅（qP）和非光化學(xué)淬滅（qN）。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進(jìn)行方差分析，用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，用Excel 2010進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 氮沉降背景下遮陰對(duì)虎耳草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2. 1. 1 對(duì)葉片形態(tài)及總?cè)~面積的影響 由圖1-A和圖1-B可看出，L1N1處理虎耳草的葉寬和葉長(zhǎng)較L1N0略高，但差異不顯著（P>0.05，下同），L0N1、L2N1和L3N1處理的葉寬、葉長(zhǎng)顯著低于L0N0、L2N0和L3N0處理（P<0.05，下同），即施氮30.0 g/m2虎耳草在不遮陰、中度遮陰和重度遮陰條件下的葉寬和葉長(zhǎng)增長(zhǎng)受到抑制，而輕度遮陰對(duì)虎耳草葉寬和葉長(zhǎng)增長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用;同一遮陰處理下N0處理的葉厚與N1處理無(wú)顯著差異（圖1-C），即在相同光照條件下施氮30.0 g/m2與不施氮對(duì)虎耳草葉厚影響不明顯;L0N1、L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的總?cè)~面積均低于L0N0、L1N0、L2N0和L3N0處理，其中L1N1、L2N1和L3N1處理分別顯著高于L1N0、L2N0和L3N0處理（圖1-D），即施氮30.0 g/m2對(duì)不同光照條件下虎耳草的總?cè)~面積增長(zhǎng)均起抑制作用。說(shuō)明施氮30.0 g/m2總體上會(huì)對(duì)虎耳草的葉片大小產(chǎn)生負(fù)面影響。

從圖1還可看出，與L0N0處理相比，L1N0、L2N0和L3N0處理虎耳草的葉長(zhǎng)、葉寬和總?cè)~面積均顯著增加，L2N0和L3N0處理的葉厚顯著減少;與L0N1相比，L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的葉寬、葉長(zhǎng)和總?cè)~面積均顯著增加，而葉厚有不同程度減少，其中L2N1處理顯著減少。說(shuō)明遮陰有利于虎耳草葉寬、葉長(zhǎng)及總?cè)~面積增加，且通過(guò)遮陰可緩解施氮30.0 g/m2對(duì)虎耳草葉長(zhǎng)、葉寬和總?cè)~面積增長(zhǎng)的抑制作用。

綜上所述，施氮30.0 g/m2并進(jìn)行輕、中、重度遮陰對(duì)虎耳草的葉寬、葉長(zhǎng)、總?cè)~面積具有促進(jìn)作用，對(duì)虎耳草的葉厚增長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，其中葉長(zhǎng)、葉寬和總?cè)~面積均在輕度遮陰時(shí)達(dá)最大值;不施氮而進(jìn)行輕、中、重度遮陰有利于虎耳草的葉寬、葉長(zhǎng)和總?cè)~面積增長(zhǎng)。

2. 1. 2 對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 由表1可知，L0N1、L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)和總?cè)~片數(shù)較L0N0、L1N0、L2N0和L3N0處理均有不同程度降低，即不同遮陰處理虎耳草施氮30.0 g/m2后其株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)和總?cè)~片數(shù)均低于不施氮處理。其中，L0N1、L2N1和L3N1處理的株高和根長(zhǎng)分別顯著低于L0N0、L2N0和L3N0處理，L0N1、L1N1和L2N1處理的匍匐莖條數(shù)顯著少于L0N0、L1N0和L2N0處理，L1N1、L2N1和L3N1處理的總?cè)~片數(shù)顯著少于L1N0、L2N0和L3N0處理。L1N1和L2N1處理虎耳草的比葉面積分別較L1N0和L2N0處理顯著增加，即施氮30.0 g/m2虎耳草的比葉面積顯著大于不施氮處理。說(shuō)明施氮30.0 g/m2對(duì)虎耳草株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)和總?cè)~片數(shù)的增長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。

從表1還可看出，L1N0處理虎耳草的株高和總?cè)~片數(shù)與L0N0處理相比顯著增加;L1N0處理的匍匐莖條數(shù)顯著多于L0N0、L2N0和L3N0處理，而L1N0處理的比葉面積顯著小于L0N0、L2N0和L3N0處理;L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)及總?cè)~片數(shù)均明顯高于L0N1、L0N2和L0N3處理。說(shuō)明遮陰對(duì)虎耳草的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)和總?cè)~片數(shù)增長(zhǎng)有促進(jìn)作用，且可緩解施氮30.0 g/m2對(duì)虎耳草株高、根長(zhǎng)和總?cè)~片數(shù)增長(zhǎng)的抑制作用。

綜上所述，施氮30.0 g/m2并進(jìn)行輕、中、重度遮陰對(duì)虎耳草的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)和總?cè)~片數(shù)具有促進(jìn)作用，不施氮并進(jìn)行輕、中、重度遮陰有利于虎耳草的株高和總?cè)~片數(shù)增長(zhǎng)，其中輕度遮陰的效果最明顯。

2. 2 氮沉降背景下遮陰對(duì)虎耳草生物量的影響

由表2可知，各處理虎耳草葉、莖和根的生物量及總生物量中，除L3N1處理葉的生物量略高于L3N0處理外，其他施氮處理（L0N1、L1N1、L2N1和L3N1）葉、莖和根的生物量及總生物量均較不施氮處理（L0N0、L1N0、L2N0和L3N0）低。說(shuō)明施氮30.0 g/m2可抑制虎耳草的生物量積累。

從表2還可看出，在N0處理中，虎耳草各生物量指標(biāo)均表現(xiàn)為先增加后減少的變化趨勢(shì)，其中葉生物量、根生物量、根冠比和總生物量均在L1N0處理出現(xiàn)最大值，莖生物量在L2N0處理出現(xiàn)最大值。在N1處理中，根生物量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，并在L1N1處理出現(xiàn)最大值;L1N1、L2N1和L3N1處理的葉生物量、莖生物量和總生物量較L0N1處理均有不同程度增加，根冠比有不同程度減少，其中L1N1處理的葉和莖生物量及總生物量均高于L0N1、L2N1和L3N1處理的葉和莖生物量及總生物量。說(shuō)明重度遮陰抑制了虎耳草莖、根生物量和總生物量及根冠比的增加，且不論是否施氮，輕度遮陰（遮陰40%）對(duì)虎耳草生物量積累及分配的促進(jìn)作用均最明顯，其緩解施氮30.0 g/m2對(duì)虎耳草生物量積累的抑制作用也最明顯。

2. 3 氮沉降背景下遮陰對(duì)虎耳草總?cè)~綠素含量的影響

從圖2可看出，在各處理中，除L3N1處理的總?cè)~綠素含量與L3N0處理無(wú)顯著差異外，其他施氮處理的總?cè)~綠素含量均顯著高于不施氮處理。說(shuō)明施氮30.0 g/m2有利于提高虎耳草的總?cè)~綠素含量。

從圖2還可看出，L1N0、L2N0和L3N0處理虎耳草的總?cè)~綠素含量均顯著高于L0N0處理，其中以L2N0處理的總?cè)~綠素含量最高;L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的總?cè)~綠素含量均顯著高于L0N1處理，也是以L2N1處理的總?cè)~綠素含量最高。說(shuō)明施氮30.0 g/m2可增加虎耳草的葉綠素含量，且遮陰可進(jìn)一步促進(jìn)其葉綠素含量增加。

2. 4 氮沉降背景下遮陰對(duì)虎耳草葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

從圖3可看出，L0N1處理虎耳草的YII、Fv/Fm和qP顯著低于L0N0處理（圖3-A、圖3-B和圖3-C），而qN顯著高于L0N0處理（圖3-D），即在自然光照下施氮30.0 g/m2可提高虎耳草的qN，降低其YII、Fv/Fm和qP，且Fv/Fm小于0.45;L1N0、L2N0和L3N0處理的YII、Fv/Fm和qN顯著高于L0N0處理，而qP顯著低于L0N0處理，即不施氮有利于提高遮陰處理虎耳草的YII、Fv/Fm和qN，其中輕、中、高度遮陰的Fv/Fm約為0.80，而不遮陰、不施氮處理的Fv/Fm小于0.75;L1N1、L2N1和L3N1處理的YII、Fv/Fm和qP顯著高于L0N1處理，L1N1和L3N1處理的qN顯著高于L0N1處理，即遮陰處理會(huì)提高施氮30.0 g/m2虎耳草的YII、Fv/Fm和qP，且在輕度遮陰時(shí)YII和Fv/Fm達(dá)最大值。說(shuō)明施氮30.0 g/m2對(duì)虎耳草生長(zhǎng)造成嚴(yán)重脅迫，不利于虎耳草進(jìn)行光捕獲，而遮陰可緩解施氮30.0 g/m2對(duì)虎耳草生長(zhǎng)造成的脅迫。

2. 5 遮陰與施氮交互作用對(duì)虎耳草生長(zhǎng)和光合特性的影響

進(jìn)一步的交互作用分析結(jié)果（表3）表明，遮陰與施氮交互作用對(duì)虎耳草葉寬、葉長(zhǎng)、葉厚、總?cè)~面積、株高、根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)、總?cè)~片數(shù)、葉生物量、莖生物量、總生物量、總?cè)~綠素含量、Fv/Fm、qP、qN和YII產(chǎn)生極顯著影響（P<0.01，下同），對(duì)比葉面積和根冠比產(chǎn)生顯著影響，對(duì)根生物量無(wú)顯著影響。說(shuō)明遮陰和施氮30.0 g/m2的交互作用對(duì)虎耳草除根生物量外均產(chǎn)生明顯影響。

3 討論

生長(zhǎng)形態(tài)特征是植物在外部形態(tài)上對(duì)環(huán)境條件表現(xiàn)的綜合反應(yīng)（李秋艷和趙文智，2006） ，當(dāng)幼苗受到環(huán)境因子限制時(shí)，會(huì)通過(guò)改變形態(tài)以適應(yīng)環(huán)境（段桂芳，2016）。本研究結(jié)果表明，施氮30.0 g/m2會(huì)影響虎耳草的葉片形態(tài)，其總?cè)~面積減小，與Zhou等（2011）研究認(rèn)為施氮可增加植物葉面積的觀點(diǎn)不一致，可能與本研究中施氮30.0 g/m2降低了虎耳草的葉長(zhǎng)和葉寬有關(guān)。孫曉玉等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭遮陰后可通過(guò)降低葉厚、增加葉片大小以提高捕獲光能和提升光合效益的能力，本研究結(jié)果與其一致，遮陰可增加虎耳草的葉寬、葉長(zhǎng)、總?cè)~面積和降低葉厚。本研究還發(fā)現(xiàn)，施氮30.0 g/m2可抑制虎耳草株高生長(zhǎng)，與Xu等（2015）對(duì)栓皮櫟和蒙古櫟的研究結(jié)果一致，說(shuō)明施氮過(guò)多會(huì)抑制作物根系生長(zhǎng)從而無(wú)法供給地上部分生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)（李曉蕾等，2014）;遮陰可增加虎耳草的株高和總?cè)~片數(shù)，與朱瑩等（2015）、Li等（2016）的研究結(jié)果一致。

本研究結(jié)果表明，施氮30.0 g/m2會(huì)降低虎耳草根、莖和葉的生物量，與Dave等（2016）的研究結(jié)果一致，但與Zhou等（2011）、楊曉霞等（2014）、何利元等（2015）的研究結(jié)果相反，可能與本研究中施氮處理下虎耳草的根長(zhǎng)、匍匐莖條數(shù)及總?cè)~片數(shù)降低有關(guān);輕度遮陰對(duì)虎耳草生物量積累及分配具有促進(jìn)作用，而重度遮陰具有脅迫作用，說(shuō)明光照過(guò)弱會(huì)導(dǎo)致植物進(jìn)行光合作用的能量不足，不利于其生物量積累（胡艷等，2013）。本研究還發(fā)現(xiàn)，根冠比在中度遮陰時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)下降趨勢(shì)，與Brown等（2014）、Sevillano等（2016）的研究結(jié)果一致，即輕度遮陰對(duì)虎耳草地上、地下部生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。

郭天財(cái)?shù)龋?003，2004）、張?jiān)獛浀龋?016）研究發(fā)現(xiàn)，氮素是葉綠體的主要成分，施氮能促進(jìn)植物葉片葉綠素合成以維持基礎(chǔ)代謝，且遮陰可促進(jìn)葉綠素含量補(bǔ)償性合成，通過(guò)提高葉綠素含量彌補(bǔ)光照不足。劉悅秋等（2007）研究認(rèn)為，植物在光照強(qiáng)度不斷減弱的情況下會(huì)通過(guò)增加葉綠素含量以增加對(duì)光的吸收，增強(qiáng)對(duì)弱光的適應(yīng)性。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰和施氮30.0 g/m2均可提高虎耳草的總?cè)~綠素含量，與賀安娜等（2010，2012）、張?jiān)獛浀龋?016）、孫帥等（2018）的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，遮陰與施氮30.0 g/m2的交互作用可顯著提高虎耳草的總?cè)~綠素含量，說(shuō)明遮陰與施氮30.0 g/m2存在協(xié)同作用。

正常光照條件下，植物的Fv/Fm一般為0.75～0.85（張?jiān)频龋?014）。本研究中，在不遮陰條件下施氮30.0 g/m2和不施氮虎耳草的Fv/Fm均低于0.75，輕度、中度和重度遮陰條件下的Fv/Fm均在0.80左右，說(shuō)明虎耳草在全光照條件下生長(zhǎng)受到抑制，而遮陰有利于其生長(zhǎng)，與賀安娜等（2010）的研究結(jié)果一致;虎耳草在不遮陰條件下施氮30.0 g/m2其總?cè)~綠素含量持續(xù)增加，但生長(zhǎng)發(fā)育受到限制，對(duì)光能的捕獲能力下降，而遮陰對(duì)虎耳草呈正效應(yīng)，在遮陰條件下施氮30.0 g/m2其qP增加，且遮陰程度越高qP增加越明顯，與張?jiān)獛浀龋?016）研究認(rèn)為施氮能通過(guò)增加葉綠素含量而提高植物的Fv/Fm、YII和qP，降低qN的觀點(diǎn)相似。Xu等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，少量施氮可增加栓皮櫟的qP，過(guò)量施氮?jiǎng)t致使qP降低，而本研究中施氮30.0 g/m2可顯著降低虎耳草的qP，說(shuō)明施氮量30.0 g/m2已超過(guò)虎耳草的需氮閾值。

4 結(jié)論

虎耳草生長(zhǎng)過(guò)程中施氮30.0 g/m2可增加其總?cè)~綠素含量，但生長(zhǎng)發(fā)育受到限制;輕度遮陰（遮陰40%）能緩解氮沉降對(duì)虎耳草生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用，有效增強(qiáng)虎耳草對(duì)光能的捕獲能力，在一定程度上提高虎耳草對(duì)逆境的適應(yīng)性。

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（責(zé)任編輯 思利華）